La ectosimbiosis es una forma de comportamiento simbiótico en el que un organismo vive en la superficie corporal de otro organismo (el huésped ), incluidas las superficies internas como el revestimiento del tubo digestivo y los conductos de las glándulas . La especie ectosimbiótica, o ectosimbionte , es generalmente un organismo inmóvil (o sésil ) que existe a partir de un sustrato biótico a través del mutualismo , el comensalismo o el parasitismo . [1] [2] La ectosimbiosis se encuentra en una amplia gama de entornos y en muchas especies diferentes.
En algunas especies, el entorno simbiótico proporcionado tanto por el parásito como por el hospedador es mutuamente beneficioso. En investigaciones recientes se ha descubierto que esta microflora evoluciona y se diversifica rápidamente en respuesta a un cambio en el entorno externo, con el fin de estabilizar y mantener un entorno ectosimbiótico beneficioso. [3]
La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente muchas veces para llenar una amplia variedad de nichos ecológicos , tanto templados como extremos . [4] Dichas regiones templadas incluyen los mares frente a la costa de Singapur , mientras que las regiones extremas llegan hasta las profundidades de la Antártida y los respiraderos hidrotermales . [1] [2] [5] Probablemente evolucionó como una especialización de nicho, lo que permitió una mayor diversidad en el comportamiento ectosimbiótico entre las especies. Además, en el caso del mutualismo, la evolución mejoró la aptitud de ambas especies involucradas, propagando el éxito de la ectosimbiosis. La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente a través de la evolución convergente en todos los dominios de la vida . [4] [6]
La ectosimbiosis permite la formación de nichos que de otro modo no podrían existir sin el apoyo de su anfitrión. Inherentemente, este nicho añadido abre una nueva rama del árbol evolutivo . El éxito evolutivo de la ectosimbiosis se basa en los beneficios experimentados por el ectosimbionte y el anfitrión. Debido a la dependencia del parásito del anfitrión y los beneficios y costes asociados tanto para el parásito como para el anfitrión, los dos seguirán coevolucionando como lo explica la hipótesis de la Reina Roja . [7] La hipótesis de la Reina Roja afirma que un anfitrión evolucionará continuamente defensas contra un ataque parasitario, y la especie parásita también se adaptará a estos cambios en la defensa del anfitrión , siendo el resultado una coevolución competitiva entre las dos especies. [7]
La ectosimbiosis aumenta la biodiversidad del medio ambiente, ya sea en la tierra, en agua dulce, en desiertos o en respiraderos de aguas profundas . [8] Específicamente, la ectosimbiosis proporciona un nuevo nicho o ambiente a partir del cual muchas especies nuevas pueden diferenciarse y prosperar.
Esta especialización de nicho entre especies también conduce a la estabilización de las relaciones simbióticas entre organismos sésiles y móviles . El ectosimbionte puede aumentar la aptitud de su anfitrión al ayudar con el metabolismo , la fijación de nitrógeno o la limpieza del organismo anfitrión. [3] [9] [10] La diversidad de ventajas aún debe explorarse por completo, pero en virtud de persistir a lo largo de toda la evolución reciente, es probable que confieran una ventaja adaptativa a muchas de las especies que existen únicamente debido a la ectosimbiosis.
Aunque la ectosimbiosis suele ser un comportamiento evolutivamente estable, las diferentes dinámicas del huésped y del parásito varían independientemente en su estabilidad.
El comensalismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies y la otra no se ve ni ayudada ni perjudicada por la interacción. El comportamiento comensalista ectosimbiótico se encuentra con frecuencia en organismos que se adhieren a especies más grandes para moverse largas distancias o buscar comida fácilmente; esto está documentado en las rémoras que se adhieren a los tiburones para buscar comida y viajar. [11] Un ejemplo ectosimbiótico adicional de comensalismo es la relación entre pequeños organismos sésiles y equinoides en el océano Austral , donde los equinoides proporcionan sustrato para que los organismos pequeños crezcan y los equinoides no se ven afectados. [8]
El mutualismo es una forma de ectosimbiosis en la que tanto la especie huésped como la parásita se benefician de la interacción. Hay muchos ejemplos de ectosimbiosis mutualista que ocurren en la naturaleza. Una de esas relaciones es entre Branchiobdellida y cangrejos de río en la que Branchiobdellida actúa como un limpiador intestinal bacteriano para la especie de cangrejo de río. [10] Otro ejemplo son las bacterias quimioautotróficas asociadas al óxido de hierro que se encuentran incrustadas en las branquias del camarón Rimicaris exoculata que proporcionan al camarón material orgánico vital para su supervivencia al mismo tiempo que apoyan a las bacterias con diferente material orgánico que la bacteria no puede producir por sí misma. [5] Los grupos de organismos (más de un solo par de un huésped y un parásito) también pueden formar interacciones ectosimbióticas mutualistas. Los escarabajos de corteza pueden trabajar de manera mutualista dinámica con hongos y ácaros adheridos a sus exoesqueletos, los cuales se alimentan de árboles para proporcionar energía vital a los escarabajos mientras que los escarabajos proporcionan material orgánico necesario a los hongos y ácaros para sobrevivir. [12] [13] En este caso, la relación entre los hongos y los ácaros es funcional porque, si bien ambos realizan el mismo trabajo, son óptimamente funcionales a diferentes temperaturas. [12] [13]
Las interacciones mutualistas pueden ser evolutivamente inestables debido a la constante batalla por maximizar los beneficios propios. [14] Esto se debe a los limitados beneficios ofrecidos tanto al parásito como al huésped, con el posible resultado de que al menos una de las especies se extinga si la otra especie comienza a aprovecharse de la otra. [14] En el caso de que el comportamiento mutualista persista durante suficientes generaciones, la dinámica puede evolucionar hacia el parasitismo, que es una dinámica más estable debido al mayor beneficio para el parásito que propaga el comportamiento. [14] En este caso, el parásito se aprovecha de la dinámica mutualista previa entre huésped y parásito, obteniendo mayores beneficios para sí mismo. [14]
El parasitismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies mientras que el otro organismo se ve perjudicado activamente. Esta es la forma más común de interacciones ectosimbióticas. Uno de los muchos ejemplos de parásitos ectosimbióticos son los piojos de la cabeza en los seres humanos, que se alimentan de sangre al adherirse al cuero cabelludo de un humano. Además, las bacterias maduras Branchiobdellida actúan como un ladrón de nutrientes en el intestino de las especies de cangrejos de río para existir. En estos casos, los piojos de la cabeza y los Branchiobdellida son ambos parásitos que interactúan con especies hospedadoras. [10]
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