Los pajaritos ( / ˈb aʊ.ər bɜːr d / ) forman la familia de aves Ptilonorhynchidae . Son famosos por su singular comportamiento de cortejo, en el que los machos construyen una estructura y la decoran con palos y objetos de colores brillantes en un intento de atraer a una pareja.
La familia tiene 27 especies en ocho géneros . [1] Estos son paseriformes de tamaño mediano a grande , que van desde el emparrado dorado de 22 cm (8,7 pulgadas) y 70 g (2,5 oz) hasta el gran emparrado de 40 cm (16 pulgadas) y 230 g (8,1 oz). Su dieta se compone principalmente de frutas, pero también puede incluir insectos (especialmente para los polluelos), flores, néctar y hojas en algunas especies. [2] Los pájaros satinados [3] y los emparrados manchados [4] a veces se consideran plagas agrícolas debido a su hábito de alimentarse de cultivos de frutas y hortalizas introducidos y, en ocasiones, han sido asesinados por los horticultores afectados. [4]
Los pájaros emparrados tienen una distribución austro-papú , con diez especies endémicas de Nueva Guinea , ocho endémicas de Australia y dos que se encuentran en ambas. Aunque su distribución se centra en las regiones tropicales de Nueva Guinea y el norte de Australia, algunas especies se extienden hasta el centro, oeste y sureste de Australia. Ocupan una variedad de hábitats diferentes, incluidos bosques tropicales , bosques de eucaliptos y acacias , y matorrales. Si bien las hembras son inequívocamente monótonas, en algunas especies los machos tienen marcas brillantes de color amarillo dorado y, a veces, negras. [5]
Un grupo con un plumaje particularmente discreto tanto en machos como en hembras, pero con fuertes maullidos, se conoce como "pájaros gato". Tenga en cuenta que los pájaros gato ptilonorrínquidos, el pájaro gato gris ( Dumetella carolinensis ) y el pájaro gato negro ( Melanoptila glabrirostris ) de América , y el pájaro gato abisinio ( Sylvia=Parophasma galinieri ) de África, sólo están relacionados por su nombre común; pertenecen a diferentes familias.
Los pájaros gato Ailuroedus son monógamos , y los machos crían polluelos con sus parejas, pero todos los demás pájaros del emparrado son polígamos , y la hembra construye el nido y cría a las crías sola. Estas últimas especies son comúnmente dimórficas , siendo la hembra de color más apagado. Las hembras de los emparrados construyen un nido colocando materiales blandos, como hojas, helechos y zarcillos de enredaderas, sobre una base suelta de palos.
Todas las aves de Papúa ponen un huevo, mientras que las especies australianas ponen de uno a tres con intervalos de puesta de dos días. [6] [7] Los huevos del emparrado pesan aproximadamente el doble que los de la mayoría de los paseriformes de tamaño similar [8] [9] ; por ejemplo, los huevos del emparrado satinado pesan alrededor de 19 g (0,67 oz) frente a los 10 g calculados ( 0,35 oz) para un paseriforme que pesa 150 g (5,3 oz). [5] Los huevos eclosionan después de 19 a 24 días, dependiendo de la especie [2] y son de un color crema liso para los pájaros gato y el pájaro emparrado de pico dentado , pero en otras especies poseen líneas onduladas de color marrón similares a los huevos de los charlatanes australo-papúes . De acuerdo con sus largos períodos de incubación, los pájaros emparrados que ponen más de un huevo tienen una eclosión asincrónica, pero nunca se ha observado siblicidio . [6]
Los Bowerbirds como grupo tienen la esperanza de vida más larga de cualquier familia de paseriformes con importantes estudios de anillamiento . Las dos especies más estudiadas, el pájaro gato verde y el pájaro capullo satinado, tienen una esperanza de vida de entre ocho y diez años [10] y se sabe que un pájaro capullo satinado vive veintiséis años. [11] A modo de comparación, no se sabe que el cuervo común , la especie paseriforme más pesada con registros significativos de anillamiento, viva más de 21 años. [12]
La característica más notable de los emparrados es su extraordinariamente complejo comportamiento de cortejo y apareamiento, en el que los machos construyen un emparrado para atraer parejas. Hay dos tipos principales de glorietas. Los emparrados Prionodura, Amblyornis, Scenopoeetes y Archiboldia construyen los llamados emparrados de mayo, que se construyen colocando palos alrededor de un árbol joven; En las dos primeras especies, estos cenadores tienen un techo en forma de cabaña. [13] Los capullos Chlamydera, Sericulus y Ptilonorhynchus construyen un emparrado tipo avenida hecho de dos paredes de palos colocados verticalmente. [14] Los pájaros gato Ailuroedus son la única especie que no construye ni cenadores ni patios de exhibición. [15] Dentro y alrededor de la glorieta, el macho coloca una variedad de objetos de colores brillantes que ha recolectado. Estos objetos, generalmente diferentes entre cada especie, pueden incluir cientos de conchas, hojas, flores, plumas, piedras, bayas e incluso artículos de plástico desechados, monedas, clavos, casquillos de rifle o trozos de vidrio. Los machos pasan horas organizando esta colección. Los cenadores dentro de una especie comparten una forma general, pero muestran una variación significativa, y la colección de objetos refleja los prejuicios de los machos de cada especie y su capacidad para conseguir artículos del hábitat, a menudo robándolos de los cenadores vecinos. Varios estudios de diferentes especies han demostrado que los colores de las decoraciones que los machos usan en sus cenadores coinciden con las preferencias de las hembras.
Además de la construcción de enramadas y la ornamentación, los machos realizan complejas exhibiciones de cortejo para atraer a la hembra. Las investigaciones sugieren que el hombre ajusta su desempeño en función del éxito y la respuesta femenina. [16] [17]
Las hembras en busca de pareja suelen visitar varias glorietas, a menudo regresan a las glorietas preferidas varias veces y observan las elaboradas exhibiciones de cortejo de los machos e inspeccionan la calidad de la glorieta. A través de este proceso la hembra reduce el conjunto de parejas potenciales. [18] Muchas hembras terminan seleccionando al mismo macho, y muchos machos de bajo rendimiento se quedan sin copulas. Las hembras apareadas con los mejores machos tienden a regresar con el macho al año siguiente y buscar menos. [19]
Se ha sugerido que existe una relación inversa entre la complejidad del emparrado y el brillo del plumaje. Puede haber una "transferencia" evolutiva de ornamentación en algunas especies, desde su plumaje hasta sus enramadas, para reducir la visibilidad del macho y, por tanto, su vulnerabilidad a la depredación. [20] Esta hipótesis no está bien respaldada porque las especies con tipos de enramadas muy diferentes tienen plumaje similar. Otros han sugerido que la glorieta funcionó inicialmente como un dispositivo que beneficia a las hembras protegiéndolas de las cópulas forzadas y dándoles así una mayor oportunidad de elegir machos y beneficia a los machos al mejorar la disposición de las mujeres a visitar la glorieta. [21] La evidencia que respalda esta hipótesis proviene de observaciones de los pájaros emparrados de Archbold que no tienen un emparrado verdadero y han modificado en gran medida su cortejo de modo que el macho tiene una capacidad limitada para montar a la hembra sin su cooperación. En los emparrados de pico dentado que no tienen emparrado, los machos pueden capturar a las hembras en el aire y copular a la fuerza con ellas. Una vez que se estableció esta función inicial, las hembras utilizaron las glorietas para otras funciones, como evaluar a los machos en función de la calidad de la construcción de la glorieta. Estudios recientes con hembras robot de emparrado han demostrado que los machos reaccionan a las señales femeninas de malestar durante el cortejo reduciendo la intensidad de su cortejo potencialmente amenazador. [16] Las hembras jóvenes tienden a verse amenazadas más fácilmente por el intenso cortejo masculino, y estas hembras tienden a elegir machos basándose en rasgos que no dependen de la intensidad del cortejo masculino.
El alto grado de esfuerzo dirigido por las hembras a la elección de pareja y las grandes diferencias en el éxito del apareamiento dirigido a los machos con exhibiciones de calidad sugieren que las hembras obtienen importantes beneficios de la elección de pareja. Dado que los machos no desempeñan ningún papel en el cuidado parental y no dan nada a las hembras excepto esperma, se sugiere que las hembras obtengan beneficios genéticos de la elección de pareja. Sin embargo, esto no se ha establecido, en parte debido a la dificultad de seguir el desempeño de las crías, ya que los machos tardan siete años en alcanzar la madurez sexual. Una hipótesis sobre la causa evolutiva de la exhibición del edificio de la glorieta es la hipótesis del "pájaro brillante" de Hamilton y Zuk , que afirma que los ornamentos sexuales son indicadores de la salud general y de la resistencia a enfermedades hereditarias. [22] Doucet y Montgomerie [23] [24] determinaron que la reflectancia del plumaje del emparrado macho indica una infección parasitaria interna, mientras que la calidad del emparrado es una medida de infección parasitaria externa. Esto sugeriría que la exhibición de apareamiento del pájaro emparrado evolucionó debido a la selección sexual mediada por parásitos, aunque existe cierta controversia en torno a esta conclusión. [25]
Este complejo comportamiento de apareamiento, con sus tipos y colores de decoración tan valorados, ha llevado a algunos investigadores [26] a considerar a los pájaros emparrados como una de las especies de aves con comportamiento más complejo. También proporciona algunas de las pruebas más convincentes de que el fenotipo extendido de una especie puede desempeñar un papel en la selección sexual y, de hecho, actuar como un poderoso mecanismo para dar forma a su evolución , como parece ser el caso de los humanos. Inspirado por sus rituales de cortejo aparentemente extremos, Charles Darwin habló tanto de los glorietas como de las aves del paraíso en sus escritos. [27]
Además, muchas especies de capullos son excelentes imitadores vocales. Por ejemplo, se ha observado que el pájaro emparrado de MacGregor imita a los cerdos, las cascadas y el parloteo humano. Los emparrado satinado comúnmente imitan a otras especies locales como parte de su exhibición de cortejo.
También se ha observado que los pájaros glorietas crean ilusiones ópticas en sus glorietas para atraer a sus parejas. Organizan los objetos en el área del patio de la glorieta de más pequeño a más grande, creando una perspectiva forzada que mantiene la atención de la mujer por más tiempo. Los machos con objetos dispuestos de manera que tengan una fuerte ilusión óptica probablemente tengan mayor éxito en el apareamiento. [28]
Aunque tradicionalmente se ha considerado que los pájaros del paraíso están estrechamente relacionados con las aves del paraíso , estudios moleculares recientes sugieren que, si bien ambas familias son parte de la gran radiación de córvidos que tuvo lugar en o cerca de Sahul (Australia-Nueva Guinea), los pájaros del paraíso están más alejados de las aves del paraíso de lo que se pensaba. Los estudios de hibridación ADN-ADN los ubicaron cerca de los pájaros lira ; [29] sin embargo, la evidencia anatómica parece contradecir esta ubicación, [30] y la verdadera relación permaneció sin resolver por mucho tiempo. Los análisis cladísticos de mediados de la década de 2010 generalmente asociaban a los pájaros gloriosos con los trepadores de árboles de Australasia (Climacteridae), otra familia endémica de Sahul que está altamente adaptada a un estilo de vida similar al de los pájaros carpinteros (los pájaros carpinteros están ausentes en Sahul). Esta supuesta superfamilia forma parte de una gran radiación basal de pájaros cantores antiguos, siendo los pájaros lira parte de una rama más ancestral que los pájaros emparrados y sus similitudes en la hibridación ADN-ADN se deben a la metodología fenética que (a diferencia del análisis cladístico) simplemente evalúa la similitud general. sin tener en cuenta la evolución convergente .
Muchas aves emparrilladas (en particular las especies de Nueva Guinea) son poco conocidas e incluso menos estudiadas. Pero las relaciones hipotéticas de tres grupos aproximadamente igualmente distintos y una especie peculiar que se infieren a partir del comportamiento de cortejo y la apariencia externa están confirmadas en gran medida por la filogenética molecular . Sin embargo, algunas ideas de los estudios más recientes fueron menos esperadas: durante mucho tiempo se sospechó que el pájaro gato de pico dentado , con su cortejo "escénico" único, no era un verdadero pájaro gato (género Ailuroedus ). Al final resultó que, esto no sólo es correcto, sino que, de hecho, los datos de ADNmt determinan claramente que el pájaro gato de pico dentado está más estrechamente relacionado con los constructores de enramadas de tipo " maypole " que con Ailuroedus , y ciertamente justifica la separación en el género Scenopoeetes . . Además, el enigmático género Archboldia , "constructor de árboles de mayo", parece ser simplemente un Amblyornis con una pigmentación de melanina inusualmente intensa , como se encuentra a menudo en las aves de la selva tropical . Por otro lado, los "constructores de avenidas" también tienen un linaje hipermelanico, el emparrado satinado, pero esto parece bien separable como género monotípico Ptilonorhynchus , al igual que el emparrado dorado "constructor de mayo" (como Prionodura ). Curiosamente, los "constructores de avenidas", ampliamente divergentes, pueden representar el linaje vivo más antiguo, siendo los verdaderos pájaros gato monógamos, que no construyen un emparrado y tradicionalmente se consideraban "primitivos", como el grupo más derivado entre los pájaros emparrados vivos: el último Se supone que el ancestro común de los pájaros emparrados actuales fue poligínico , con plumaje sexualmente dimórfico : críptico verdoso en las hembras y probablemente oscuro con un vientre amarillo en los machos. Pero las relaciones generales entre los verdaderos pájaros gato, los "constructores de mayo" y los "constructores de avenidas" no se pudieron resolver definitivamente, ya que sólo se utilizó un pequeño grupo externo y no se probaron los efectos del grupo externo en las relaciones intrafamiliares. Aun así, es precisamente esta incertidumbre sobre las relaciones intergrupales lo que sugiere fuertemente que los emparrados del "maypole"/"avenida" no son un tipo ancestral y otro derivado, sino que evolucionaron independientemente unos de otros, tal vez a partir de una "etapa limpia". tipo arena de cortejo que comúnmente establecen todas las especies constructoras de glorietas al comienzo de la construcción de la glorieta, y que persiste en una forma poco alterada (solo agregando algunas hojas notables esparcidas como decoración) en Scenopoeetesque es casi con certeza el linaje vivo más antiguo de los "constructores de mayos". Entre los pájaros gato, el grupo de mejillas blancas ( A.buccoides/geislerorum/stonii ) es probablemente el más antiguo, lo que también concuerda con la hipótesis de que los pájaros gloriosos se han vuelto cada vez más monótonos y discretos a medida que avanzaba su evolución. [31]
Verdaderos pájaros gato
Género Ailuroedus
Constructores de mayo (incluido el pájaro gato de pico dentado)
Género Scenopoeetes
género Archboldia
género Amblyornis
género Prionodura
Constructores de Avenidas
Género Sericulus
género Ptilonorhynchus
género Chlamydera
Registro fósil
Los bowerbirds tienen un escaso registro fósil que, sin embargo, se extiende hasta el Chattiense (último Oligoceno ), con la especie fósil Sericuloides marynguyenae fechada entre hace 26 y 23 millones de años. Se encontró en depósitos de la Zona de Fauna A del Sitio White Hunter en la Meseta del Sitio D del Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh . S. marynguyenae era un miembro pequeño de su familia, aproximadamente del mismo tamaño que el emparrado dorado. Se conoce por el extremo proximal de un carpometacarpo derecho y el extremo proximal de un tarsometatarso izquierdo . El material, aunque fragmentario, conserva muchos detalles y, en general, es más similar a los "constructores de avenidas", en particular Chlamydera , que a los otros dos grupos principales. Sin embargo, se presume que las divisiones entre los tres grupos principales de pájaros emparedados actuales se produjeron sólo en el Mioceno , algún tiempo después de que vivieran los Sericuloides . Por lo tanto, las especies fósiles pueden haber pertenecido a un linaje más basal y ahora completamente extinto, y/o puede considerarse que apoya la hipótesis de que los "constructores de avenidas" son el grupo más antiguo de pájaros emparrados y conservan muchas características "primitivas". en su anatomía. [32]
Aparte de S. marynguyenae , en 2023 solo se conoce otra especie de ave emparrillada prehistórica. Esto no ha sido nombrado, ya que solo se conoce por la pieza distal del cúbito izquierdo QM F57970 (AR19857), que también se encuentra en la meseta del sitio D de Riversleigh WHA, pero en el intervalo 3 de la Zona de Fauna B en el sitio Ross Scott-Orr. , a finales del Mioceno temprano ( Burdigaliense ) sedimentos que datan de hace 16,55 millones de años. Aunque este trozo de hueso fósil mide sólo unos 16 mm de largo, está excelentemente conservado y sus rasgos son característicos de un pequeño pájaro emparrado del tamaño de un pájaro gato de orejas negras . Los cúbitos del pájaro emparrado (hasta donde se han estudiado) difieren poco entre géneros y especies, pero el fósil del Mioceno se diferencia de todos los miembros vivos de la familia en un detalle u otro. En todo caso, se parece más a los grupos presumiblemente más avanzados ("constructores de mayo" y verdaderos pájaros gato) que a los "constructores de avenidas" y, dada su edad, bien pudo haber sido uno de los primeros miembros de cualquiera de los dos primeros grupos. [32]
