El siblicidio (atribuido por el ecologista conductual Doug Mock a Barbara M. Braun) es el asesinato de un niño por parte de sus parientes cercanos (hermanos o medios hermanos). Puede ocurrir directamente entre hermanos o estar mediado por los padres, y está impulsado por los beneficios directos de aptitud física para el perpetrador y, a veces, para sus padres. El siblicidio se ha observado principalmente, pero no únicamente, en aves . (La palabra también se utiliza como término unificador para fratricidio y sororicidio en la especie humana ; a diferencia de estos términos más específicos, no especifica el sexo de la víctima).
La conducta silicicida puede ser obligatoria o facultativa. [1] El silicidio obligado es cuando un hermano casi siempre termina siendo asesinado. Siblicidio facultativo significa que el siblicidio puede ocurrir o no, según las condiciones ambientales. En las aves, el comportamiento sibicida obligado hace que el polluelo mayor mate a los otros polluelos. [2] En los animales siblicidas facultativos, las peleas son frecuentes, pero no siempre conducen a la muerte de un hermano; Este tipo de comportamiento a menudo existe en patrones para diferentes especies. Por ejemplo, en el piquero de patas azules, un hermano puede ser golpeado por un compañero de nido sólo una vez al día durante un par de semanas y luego atacado al azar, provocando su muerte. Hay más aves que son silicicidas facultativas que obligatorias. [3] Esto quizás se deba a que el silicidio requiere una gran cantidad de energía y no siempre es ventajoso.
El silicidio generalmente solo ocurre cuando los recursos, específicamente las fuentes de alimentos, son escasos. [2] Siblicide es ventajoso para los descendientes supervivientes porque ahora han eliminado la mayor parte o la totalidad de su competencia. También es algo ventajoso para los padres porque los descendientes supervivientes probablemente tengan los genes más fuertes y, por lo tanto, probablemente tengan la mayor aptitud física. [ cita necesaria ]
Algunos padres fomentan el silicidio, mientras que otros lo previenen. [ cita necesaria ] Si los recursos son escasos, los padres pueden fomentar el silicidio porque de todos modos solo algunos descendientes sobrevivirán, por lo que quieren que sobreviva el descendiente más fuerte. Al permitir que las crías se maten entre sí, les ahorra a los padres tiempo y energía que se desperdiciarían en alimentar a unas crías que probablemente no sobrevivirían de todos modos. [¿ síntesis inadecuada? ]
Originalmente propuesta por Dorward (1962), la hipótesis del huevo seguro (IEH) se ha convertido rápidamente en la explicación más respaldada del siblicidio aviar, así como de la sobreproducción de huevos en aves sibicidas. [3] La IEH afirma que los huevos adicionales producidos por los padres sirven como una "póliza de seguro" en el caso de que falle el primer huevo (o no eclosionó o el polluelo murió poco después de la eclosión). Cuando ambos huevos eclosionan con éxito, el segundo polluelo, o polluelo B, se conoce como descendencia marginal; Dicho de otra manera, es marginal en el sentido de que puede contribuir o restar al éxito evolutivo de los miembros de su familia. [2] Puede aumentar el éxito reproductivo y evolutivo de dos formas principales. En primer lugar, representa una unidad extra de éxito parental si sobrevive junto con sus hermanos.
En el contexto de la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton , el polluelo marginal aumenta el número total de crías producidas con éxito por el padre y, por lo tanto, se suma al acervo genético que el padre transmite a la siguiente generación. En segundo lugar, puede servir como sustituto de cualquiera de sus hermanos que no nazcan o mueran prematuramente. [ cita necesaria ]
La aptitud inclusiva se define como el éxito reproductivo individual de un animal, más los efectos positivos y/o negativos que ese animal tiene sobre el éxito reproductivo de su hermano, multiplicado por el grado de parentesco del animal. En casos de siblicidio, la víctima suele ser el hermano menor. El valor reproductivo de este hermano se puede medir por cuánto mejora o resta valor al éxito de otros hermanos, por lo que este individuo se considera marginal. El hermano marginal puede actuar como un elemento adicional del éxito de los padres si él, al igual que sus hermanos, sobrevive. Si un hermano mayor muere inesperadamente, el hermano marginal está allí para ocupar su lugar; esto actúa como seguro contra la muerte de otro hermano, lo que depende de la probabilidad de que muera el hermano mayor. [ cita necesaria ]
El conflicto entre padres e hijos es una teoría que afirma que los hijos pueden tomar acciones para mejorar su propia aptitud mientras disminuyen la aptitud de sus padres y que los padres pueden aumentar su propia aptitud y al mismo tiempo disminuir la aptitud de sus hijos. Esta es una de las fuerzas impulsoras del silicidio porque aumenta la aptitud de la descendencia al disminuir la cantidad de competencia que tienen. [4] Los padres pueden desalentar o aceptar el silicidio dependiendo de si aumenta la probabilidad de que sus descendientes sobrevivan para reproducirse. [4]
El costo y el efecto que tiene el silicicida en el éxito reproductivo de una cría se pueden descomponer en una ecuación algebraica. es el nivel de inversión de los padres en toda la cría, con un valor máximo absoluto MH(0 ≤M ≤M"H)". Un padre que invierte unidades de inversión parental (PI) en su cría actual puede esperar un éxito reproductivo futuro dado por
si M ≤ 0
f(M)= { fH[1-(M/MH)^θ ] si
si MH≤M,
es el éxito reproductivo futuro de los padres, si no hace ningún intento reproductivo. El parámetro θ determina la relación entre la inversión de los padres y el costo de reproducción. La ecuación indica que a medida que aumenta, el éxito reproductivo futuro del padre disminuye.
La probabilidad p(m) de que un polluelo se una a la población reproductora después de recibir M unidades de PI es
si
si m ≤ mv
La garceta bueyera , Bubulcus ibis , exhibe una eclosión asincrónica y una carga de andrógenos en los dos primeros huevos de su nidada normal de tres huevos. Esto da como resultado que los polluelos mayores sean más agresivos y tengan una ventaja en el desarrollo. Si la comida escasea, el tercer polluelo a menudo muere o es asesinado por los hermanos mayores, por lo que el esfuerzo de los padres se distribuye entre los polluelos restantes, que por lo tanto tienen más probabilidades de sobrevivir para reproducirse. El "exceso" de huevos adicional posiblemente se ponga debido a la posibilidad de una elevada abundancia de alimentos (como se ve en el piquero de patas azules , Sula nebouxii ) o debido a la posibilidad de esterilidad en un huevo. Así lo sugieren los estudios sobre el zanate común , Quiscalus quiscula [5] y el piquero enmascarado , Sula dactylatra . [3]
La teoría de la selección de parentesco puede verse como una respuesta altruista mediada genéticamente dentro de individuos estrechamente relacionados, mediante la cual la aptitud conferida por el altruista al receptor supera el costo para él mismo o para el grupo de hermanos/padres. El hecho de que se produzca tal sacrificio indica una tendencia evolutiva en algunos taxones hacia una mejor transmisión vertical de genes en las familias o un mayor porcentaje de la unidad para alcanzar una edad reproductiva en un entorno con recursos limitados.
Los piqueros enmascarados y de Nazca, estrechamente relacionados, son especies obligatoriamente silicicidas , mientras que el piquero de patas azules es una especie facultativamente silicicida . [6] En una especie siblicida facultativa, la agresión ocurre entre hermanos pero no siempre es letal, mientras que en una especie siblicida obligatoria, la agresión entre hermanos siempre conduce a la muerte de uno de los descendientes. [2] [3] Las tres especies tienen un tamaño de cría promedio de dos huevos, [6] [7] que se ponen con aproximadamente cuatro días de diferencia entre sí. [7] [8] En los pocos días previos a la eclosión del segundo huevo, el primer polluelo, conocido como pollito mayor o pollito A, disfruta de un período de crecimiento y desarrollo durante el cual tiene pleno acceso a los recursos proporcionados por el pájaro padre. Por lo tanto, cuando el pollito menor (pollo B) nace, hay una disparidad significativa en tamaño y fuerza entre él y su hermano mayor. [9] [10]
En estas tres especies de piqueros, el orden de eclosión indica la jerarquía de los polluelos en el nido. [2] [9] El polluelo A es dominante sobre el polluelo B, que a su vez es dominante sobre el pollito C, etc. (cuando hay más de dos polluelos por cría). [10] Los polluelos A dominantes de piquero enmascarado y piquero de Nazca siempre comienzan a picotear a sus hermanos menores tan pronto como nacen; [10] además, suponiendo que esté sano, el polluelo A generalmente picotea a su hermano menor hasta matarlo o lo empuja fuera del nido dentro de los primeros dos días en que el polluelo menor está vivo. [11] Los polluelos A de piqueros de patas azules también expresan su dominio picoteando a su hermano menor. Sin embargo, a diferencia de los polluelos enmascarados y piqueros de Nazca, obligatoriamente siblicidas, su comportamiento no siempre es letal. [8] Un estudio realizado por Lougheed y Anderson (1999) revela que los polluelos mayores de piqueros de patas azules sólo matan a sus hermanos en tiempos de escasez de alimentos. Además, incluso cuando se mata a los polluelos más jóvenes, esto no sucede inmediatamente. Según Anderson, la edad promedio de muerte del polluelo más joven en una cría de piqueros enmascarados es de 1,8 días, mientras que la edad promedio de muerte del polluelo más joven en una cría de piqueros de patas azules puede llegar a los 18 días. [6] La diferencia en la edad de muerte del polluelo más joven en cada especie de piquero es indicativa del tipo de silicidio que practica la especie. Los polluelos A de piqueros de patas azules, facultativamente siblicidas, sólo matan a sus compañeros de nido cuando es necesario. Los polluelos A, enmascarados y piqueros de Nazca, obligatoriamente siblicidas, matan a sus hermanos sin importar si los recursos son abundantes o no; en otras palabras, el comportamiento siblicida ocurre independientemente de factores ambientales.
Los piqueros de patas azules tienen menos probabilidades de cometer silicidio y, si lo hacen, lo cometen más tarde después de la eclosión que los piqueros enmascarados. En un estudio, se intercambiaron los polluelos de piqueros de patas azules y enmascarados para ver si las tasas de siblicidio se verían afectadas por los padres adoptivos. Resulta que los piqueros enmascarados que fueron puestos bajo el cuidado de padres piqueros de patas azules cometieron siblicidio con menos frecuencia de lo normal. De manera similar, los polluelos de piqueros de patas azules colocados con padres piqueros enmascarados cometieron silicidio con más frecuencia de lo normal, lo que indica que la intervención de los padres también afecta el comportamiento de la descendencia. [8]
En otro experimento que probó el efecto de una cría sincrónica sobre el silicidio, se crearon tres grupos: uno en el que todos los huevos eran sincrónicos, otro en el que los huevos eclosionaban de forma asincrónica y otro en el que la eclosión asincrónica era exagerada. Se descubrió que la cría sincrónica peleaba más, tenía menos probabilidades de sobrevivir que el grupo de control y daba como resultado una menor eficiencia parental. La cría asincrónica exagerada también tuvo una tasa de supervivencia más baja que la cría de control y obligó a los padres a llevar más comida al nido cada día, a pesar de que no sobrevivieron tantas crías. [ cita necesaria ]
El silicidio (reducción de cría) en hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) dio como resultado que los campeones lograran una tasa de crecimiento a largo plazo similar a la de los ejemplares únicos y, por lo tanto, aumentaron significativamente su supervivencia esperada. La incidencia del siblicidio aumentó a medida que disminuyó la tasa promedio de crecimiento de la cohorte. Cuando ambos cachorros estaban vivos, el aporte materno total en las camadas silicicidas fue significativamente menor que en las camadas no silicicidas. [12] Una vez que ha ocurrido el siblicidio, las tasas de crecimiento de los sobrevivientes del siblicidio aumentaron sustancialmente, lo que indica que las madres no reducen su aporte maternal después de que ha ocurrido el siblicidio. Además, el silicidio facultativo puede evolucionar cuando los beneficios de aptitud obtenidos después de la eliminación de un hermano por parte de la descendencia dominante exceden los costos adquiridos en términos de disminuir la aptitud inclusiva de ese hermano tras la muerte de su hermano.
Algunos mamíferos a veces cometen silicidio con el fin de obtener una mayor parte del cuidado de sus padres. En las hienas manchadas, los cachorros del mismo sexo presentan siblicidio con más frecuencia que los gemelos macho-hembra. Las proporciones de sexos pueden manipularse de esta manera y el estatus dominante de una mujer y la transmisión de genes pueden garantizarse a través de un hijo o hija que hereda esto únicamente, recibiendo mucha más atención parental y menor competencia sexual.
La " supervivencia del más apto " sibicida también se exhibe en las avispas parásitas , que ponen múltiples huevos en un huésped, después de lo cual la larva más fuerte mata a su hermana rival. Otro ejemplo es cuando las larvas de la capa de luto comen huevos no eclosionados. [13]
En el tiburón toro, el primer embrión que sale de su cápsula de huevo mata y consume a sus hermanos menores mientras aún están en el útero. [14]
El siblicidio también se puede observar en humanos en forma de gemelos en el útero de la madre. Un gemelo puede llegar a tener un peso promedio, mientras que el otro tiene bajo peso. Esto es el resultado de que un gemelo toma más nutrientes de la madre que el otro gemelo. En casos de gemelos idénticos , pueden incluso tener síndrome de transfusión feto a gemelo (TTTS). [15] Esto significa que los gemelos comparten la misma placenta y la sangre y los nutrientes pueden moverse entre los gemelos. Los gemelos también pueden sufrir de restricción del crecimiento intrauterino (RCIU), lo que significa que no hay suficiente espacio para que ambos gemelos crezcan. [16] Todos estos factores pueden limitar el crecimiento de uno de los gemelos y al mismo tiempo promover el crecimiento del otro. Si bien es posible que uno de los gemelos no muera debido a estos factores, es muy posible que su salud se vea comprometida y provoque complicaciones después de su nacimiento.
El silicidio en humanos también puede manifestarse en forma de asesinato. Este tipo de asesinato (siblicidio) es más raro que otros tipos de asesinato. El parentesco genético puede ser un moderador importante de conflictos y homicidios entre miembros de la familia, incluidos los hermanos. Es menos probable que los hermanos maten a un hermano completo porque eso supondría una disminución de su propia aptitud. El costo de matar a un hermano es mucho mayor que los costos de aptitud física asociados con la muerte de un cuñado porque el asesino no estaría perdiendo el 50% de sus genes. [17] Se descubrió que el siblicidio es más común en la edad adulta temprana y media que en la adolescencia. [18] Sin embargo, todavía existe una tendencia a que el asesino sea el más joven cuando la víctima y el asesino eran del mismo sexo. El individuo mayor tenía más probabilidades de ser el asesino si el incidente ocurriera a una edad más joven.
