The Extended Phenotype es un libro de 1982 del biólogo evolutivo Richard Dawkins , en el que el autor introdujo un concepto biológico del mismo nombre. La idea principal del libro es que el fenotipo no debe limitarse a procesos biológicos como la biosíntesis de proteínas o el crecimiento de tejidos , sino ampliarse para incluir todos los efectos que un gen tiene en su entorno, dentro o fuera del cuerpo del organismo individual.
Dawkins considera El fenotipo extendido como una secuela de El gen egoísta (1976) dirigida a biólogos profesionales, [1] y como su principal contribución a la teoría de la evolución . [2]
La tesis central de El fenotipo extendido, y de su predecesor del mismo autor, El gen egoísta , es que los organismos individuales no son las verdaderas unidades de la selección natural. En cambio, el gen (o el "replicador activo de la línea germinal") es la unidad sobre la cual actúan las fuerzas de selección y adaptación evolutivas. Son los genes los que tienen éxito o fracasan en la evolución, lo que significa que tienen éxito o fracasan en replicarse a sí mismos a lo largo de múltiples generaciones. [3]
Estos replicadores no están sujetos a la selección natural directamente, sino indirectamente a través de sus “efectos fenotípicos”. Estos efectos son todos los efectos que el gen (o replicador) tiene en el mundo en general, no sólo en el cuerpo del organismo en el que está contenido. Al tomar como punto de partida el gen como unidad de selección, El fenotipo extendido es una extensión directa del primer libro de Dawkins, El gen egoísta . [3]
Dawkins sostiene que lo único que los genes controlan directamente es la síntesis de proteínas ; Restringir la idea de fenotipo para que se aplique sólo a la expresión fenotípica de los genes de un organismo en su propio cuerpo es una limitación arbitraria que ignora el efecto que un gen puede tener en el entorno de un organismo a través del comportamiento de ese organismo.
Dawkins propone que existen tres formas de fenotipo extendido. La primera es la capacidad de los animales para modificar su entorno mediante construcciones arquitectónicas , para lo cual Dawkins pone como ejemplos casas caddis y diques de castores .
La segunda forma es la manipulación de otros organismos: la morfología de un organismo vivo, y posiblemente su comportamiento, puede influir no sólo en la aptitud del organismo en sí, sino también en la de otros organismos vivos. Un ejemplo de esto es la manipulación de parásitos . Esto se refiere a la capacidad, que se encuentra en algunas interacciones parásito-hospedador, del parásito de modificar el comportamiento del huésped de una manera que mejore su propia aptitud. Un ejemplo bien conocido de este segundo tipo de fenotipo extendido es el ahogamiento suicida de grillos infectados por gusanos del pelo , un comportamiento esencial para el ciclo reproductivo del parásito. [4] [5] Otro ejemplo se observa en mosquitos hembra portadores de parásitos de la malaria . En un experimento de campo se ha demostrado que los mosquitos infectados con los parásitos cuyos huéspedes preferidos son los humanos se sienten significativamente más atraídos por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados cuando los parásitos se encuentran en un punto de su ciclo de vida en el que pueden infectar a un objetivo humano. [6]
La tercera forma de fenotipo extendido es la acción a distancia del parásito sobre su huésped. Un ejemplo común es la manipulación del comportamiento del huésped por parte de los polluelos de cuco , que provocan una alimentación intensiva por parte de las aves huésped. Aquí el cuco no interactúa directamente con el huésped (que podría ser bisbitas , correlimos o carriceros ). La adaptación relevante radica en que el cuco produce huevos y polluelos que se parecen lo suficiente a los de la especie huésped como para no ser expulsados inmediatamente del nido. [7] Estas modificaciones de comportamiento no están asociadas físicamente con los individuos de la especie huésped, pero influyen en la expresión de su fenotipo de comportamiento. [8]
Dawkins resume estas ideas en lo que denomina el Teorema Central del Fenotipo Extendido:
Tomando estas tres cosas juntas, llegamos a nuestro propio "teorema central" del fenotipo extendido: el comportamiento de un animal tiende a maximizar la supervivencia de los genes "para" ese comportamiento, ya sea que esos genes estén o no en el cuerpo del animal. animal en particular que lo realiza. [2]
Al desarrollar este argumento, Dawkins pretende reforzar la defensa de una visión centrada en los genes de la evolución de las formas de vida, hasta el punto de reconocer que es necesario explicar el organismo mismo. Este es el desafío que asume en el capítulo final titulado “Redescubrimiento del organismo”. El concepto de fenotipo extendido se ha generalizado en una visión de la evolución centrada en el organismo con el concepto de construcción de nicho , [9] en el caso en que los organismos pueden modificar las presiones de selección natural durante el proceso evolutivo. [10]
Una revisión técnica de The Extended Phenotype en Quarterly Review of Biology afirma que es un "libro interesante y que invita a la reflexión, una vez que se llega a los últimos cinco capítulos". En opinión del crítico, el libro plantea preguntas interesantes, como: « ¿Cuál es el valor de supervivencia de empaquetar la vida en unidades discretas llamadas 'organismos' aunque las unidades de selección parezcan 'replicadores' individuales? » El crítico afirma que no se da una “respuesta satisfactoria” a esta pregunta en el libro, aunque Dawkins sugiere que los replicadores que “interactúan favorablemente para crear 'vehículos' (organismos) pueden tener ventaja sobre aquellos que no lo hacen (Capítulo 14). .” El crítico discrepa con los primeros nueve capítulos por ser esencialmente una defensa del primer libro de Dawkin, El gen egoísta . [3]
Otra reseña en American Scientist elogia el libro por promover de manera convincente la idea de la replicación como central para el proceso evolutivo. Sin embargo, en opinión del revisor, “su tema principal - que el gen es la única unidad de selección - resulta de una interpretación incorrecta de las limitaciones de la adaptación del organismo y de una interpretación demasiado estrecha de la replicación, un proceso de relevancia más general de lo que el autor cree. dispuesto a permitir”. [11]
El concepto de fenotipo extendido ha proporcionado un marco útil para trabajos científicos posteriores. Por ejemplo, la investigación sobre la relación entre "la flora bacteriana del intestino y sus huéspedes mamíferos", que "se ha convertido en un tema candente últimamente", hace uso de este concepto. [7]
Los defensores posteriores amplían la teoría y postulan que muchos organismos dentro de un ecosistema pueden alterar las presiones selectivas sobre todos ellos modificando su entorno de diversas maneras. El propio Dawkins afirmó: "Los fenotipos extendidos son dignos de ese nombre sólo si son adaptaciones candidatas en beneficio de los alelos responsables de sus variaciones". [12] A modo de ilustración, uno podría preguntarse: ¿podrían los edificios de un arquitecto considerarse parte de su fenotipo extendido, de la misma manera que la presa de un castor es parte de su fenotipo extendido? La respuesta es claramente no: en los humanos, “los alelos específicos de un arquitecto no tienen ni más ni menos probabilidades de ser seleccionados en función del diseño de su último edificio”. [7]
