El charrán común [2] ( Sterna hirundo ) es un ave marina de la familia Laridae . Esta ave tiene una distribución circumpolar , sus cuatro subespecies se reproducen en regiones templadas y subárticas de Europa, Asia y América del Norte. Es fuertemente migratoria , inverna en regiones costeras tropicales y subtropicales . Los adultos reproductores tienen partes superiores de color gris claro, partes inferiores de color blanco a gris muy claro, un capuchón negro, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo. Dependiendo de la subespecie, el pico puede ser mayoritariamente rojo con una punta negra o completamente negro. Hay varias especies similares, incluido el charrán ártico parcialmente simpátrico , que se puede separar por detalles del plumaje , color de las patas y el pico o vocalizaciones .
El charrán común, que se reproduce en una gama más amplia de hábitats que cualquiera de sus parientes, anida en cualquier superficie plana y pobre en vegetación cercana al agua, incluidas playas e islas, y se adapta fácilmente a sustratos artificiales como balsas flotantes. El nido puede ser un rasguño desnudo en arena o grava, pero a menudo está revestido o bordeado con cualquier residuo que haya disponible. Pueden poner hasta tres huevos, sus colores apagados y patrones manchados proporcionan camuflaje en la playa abierta. La incubación la realizan ambos sexos y los huevos eclosionan en unos 21 a 22 días, más tiempo si la colonia es perturbada por depredadores. Los polluelos peludos empluman en 22 a 28 días. Como la mayoría de los charranes, esta especie se alimenta buceando en busca de peces, ya sea en el mar o en agua dulce, pero los moluscos , crustáceos y otras presas invertebradas pueden formar una parte importante de la dieta en algunas áreas.
Los huevos y las crías son vulnerables a la depredación por parte de mamíferos como las ratas y el visón americano , y de aves grandes como las gaviotas , los búhos y las garzas . Los charranes comunes pueden infectarse con piojos , gusanos parásitos y ácaros , aunque los parásitos sanguíneos parecen ser poco frecuentes. Su gran población y su enorme área de reproducción hacen que esta especie esté clasificada como de menor preocupación , aunque los números en América del Norte han disminuido drásticamente en las últimas décadas. A pesar de la legislación internacional que protege al charrán común, en algunas áreas, las poblaciones están amenazadas por la pérdida de hábitat , la contaminación o la perturbación de las colonias de cría .
Los charranes son aves marinas de tamaño pequeño a mediano estrechamente relacionadas con las gaviotas , las rayadoras y las págalos . Tienen una apariencia similar a la de las gaviotas, pero por lo general tienen una constitución más ligera, alas largas y puntiagudas (que les dan un vuelo rápido y flotante), una cola profundamente bifurcada, patas delgadas [3] y pies palmeados. [4] La mayoría de las especies son grises por encima y blancas por debajo, y tienen un capuchón negro que se reduce o se salpica de blanco en la temporada no reproductiva. [3]
Los parientes más cercanos del charrán común parecen ser el charrán antártico , [5] seguido por el charrán ártico euroasiático y el charrán rosado . La evidencia genética sugiere que el charrán común puede haber divergido de un tronco ancestral antes que sus parientes. [6] No se conocen fósiles de América del Norte, y los que se afirma que están en Europa son de edad y especie inciertas. [5]
El charrán común fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae bajo su nombre científico actual, Sterna hirundo . [7] "Stearn" se usaba en inglés antiguo , y los frisones usaban una palabra similar para las aves. [8] "Stearn" aparece en el poema The Seafarer , escrito alrededor del año 1000 d. C. [8] Linnaeus adoptó esta palabra para el nombre del género Sterna . El latín para golondrina es hirundo, y se refiere aquí al parecido superficial del charrán con esa ave no relacionada, que tiene una constitución ligera similar y una cola larga y bifurcada. [9] Esta semejanza también conduce al nombre informal "golondrina de mar", [10] registrado al menos desde el siglo XVII. [9] También se cree que los nombres escoceses picktarnie , [11] tarrock [12] y sus muchas variantes son onomatopéyicos , derivados del llamado distintivo. [9] Debido a la dificultad de distinguir las dos especies, todos los nombres comunes informales se comparten con el charrán ártico . [13] Había cierta incertidumbre sobre si Sterna hirundo debía aplicarse al charrán común o al charrán ártico, ya que las especies son muy similares y ambas se encuentran en Suecia. En 1913, el zoólogo sueco Einar Lönnberg concluyó que el nombre binomial Sterna hirundo se aplicaba al charrán común. [14]
En general, se reconocen cuatro subespecies del charrán común, aunque a veces se considera que S. h. minussensis es un intermedio entre S. h. hirundo y S. h. longipennis . [15] [16]
La subespecie nominal del charrán común mide entre 31 y 35 cm (12 y 14 pulgadas) de largo, incluida una horquilla de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas) en la cola, con una envergadura de 77 a 98 cm (30 a 39 pulgadas). Pesa entre 110 y 141 g (3,9 a 5,0 oz). [17] Los adultos reproductores tienen partes superiores de color gris pálido, partes inferiores de color gris muy pálido, un gorro negro, patas de color rojo anaranjado y un pico estrecho y puntiagudo que puede ser principalmente rojo con una punta negra, o todo negro, según la subespecie. [19] Las alas superiores del charrán común son de color gris pálido, pero a medida que avanza el verano, los ejes oscuros de las plumas de vuelo externas quedan expuestos y aparece una cuña gris en las alas. La rabadilla y la cola son blancas, y en un ave parada la cola larga no se extiende más allá de las puntas de las alas plegadas, a diferencia de los charranes árticos y rosados en los que la cola sobresale más allá de las alas. No hay diferencias significativas entre los sexos. [20] En los adultos no reproductores, la frente y las partes inferiores se vuelven blancas, el pico es completamente negro o negro con una base roja, y las patas son de color rojo oscuro o negras. [20] Las alas superiores tienen una zona oscura obvia en el borde delantero del ala, la barra carpiana. Los charranes que no se han reproducido con éxito pueden mudar al plumaje de adultos no reproductores a partir de junio, aunque a finales de julio es más típico, con la muda suspendida durante la migración. También hay alguna variación geográfica; las aves californianas suelen tener el plumaje no reproductor durante la migración. [17]
Los charranes comunes juveniles tienen las alas superiores de color gris pálido con una barra carpiana oscura. La corona y la nuca son marrones, y la frente es rojiza, tornándose blanca en otoño. Las partes superiores son rojizas con escamas marrones y blancas, y la cola carece de las largas plumas externas del adulto. [17] Las aves en su primer plumaje postjuvenil, que normalmente permanecen en sus áreas de invernada, se parecen al adulto no reproductor, pero tienen una corona más oscura, una barra carpiana oscura y, a menudo, un plumaje muy desgastado. En su segundo año, la mayoría de los charranes jóvenes son indistinguibles de los adultos, o muestran solo diferencias menores, como un pico más oscuro o una frente blanca. [21]
El charrán común es un ave ágil, capaz de realizar giros y descensos rápidos, flotar y despegar verticalmente. Cuando se desplaza con peces, vuela cerca de la superficie con un fuerte viento en contra, pero a 10–30 m (33–98 pies) por encima del agua con un viento de cola. A menos que esté migrando, normalmente se mantiene por debajo de los 100 m (330 pies), y alcanza una media de 30 km/h (19 mph) en ausencia de viento de cola. [5] Su velocidad media de vuelo durante el vuelo migratorio nocturno es de 43–54 km/h (27–34 mph) [22] a una altura de 1.000–3.000 m (3.300–9.800 pies). [5]
Los juveniles mudan su plumaje a adulto en octubre; primero se reemplaza el plumaje de la cabeza, la cola y el cuerpo, principalmente en febrero, luego las plumas de las alas. Las primarias se reemplazan en etapas; las plumas más internas mudan primero, luego el reemplazo se suspende durante el invierno austral (las aves de esta edad permanecen en sus áreas de invernada) y se reinicia en otoño. Entre mayo y junio del segundo año, comienza una secuencia de muda similar, con una pausa durante la muda primaria para las aves que regresan al norte, pero no para las que permanecen en los cuarteles de invierno. Una muda importante al plumaje nupcial adulto ocurre entre febrero y junio siguientes, en los que se reemplaza entre el cuarenta y el noventa por ciento de las plumas. [17] Las plumas primarias viejas se desgastan para revelar las barbas negruzcas debajo. El patrón de muda significa que las plumas más antiguas son las más cercanas a la mitad del ala, por lo que a medida que avanza el verano boreal, aparece una cuña oscura en el ala debido a este proceso de envejecimiento de las plumas. [19]
Los charranes son inusuales en la frecuencia con la que mudan sus plumas primarias, que son reemplazadas al menos dos veces, ocasionalmente tres veces al año. La diferencia visible en la edad de las plumas se acentúa en la mayor reflectancia ultravioleta de las nuevas plumas primarias, y la frescura de las plumas de las alas es utilizada por las hembras en la selección de pareja. [23] Las hembras experimentadas prefieren parejas que demuestren mejor su aptitud a través de la calidad de sus plumas de las alas. [24] En raras ocasiones, una muda muy temprana en la colonia de anidación está relacionada con el fracaso reproductivo, ya que tanto el inicio de la muda como el comportamiento reproductivo están relacionados con la caída de los niveles de la hormona prolactina . [25]
Existen varios charranes de tamaño y apariencia general similares al charrán común. Una especie tradicionalmente difícil de separar es el charrán ártico, y hasta que se aclararon las características clave, las aves distantes o voladoras de las dos especies a menudo se registraban conjuntamente como "charranes cómicos". Aunque son similares en tamaño, los dos charranes difieren en estructura y vuelo. El charrán común tiene una cabeza más grande, cuello más grueso, patas más largas y alas más triangulares y rígidas que su pariente, y tiene un vuelo más potente y directo. [26] Los charranes árticos tienen partes inferiores más grises que la variedad común, lo que hace que sus mejillas blancas sean más obvias, mientras que la rabadilla del charrán común puede ser grisácea en el plumaje no reproductivo, en comparación con el blanco de su pariente. El charrán común desarrolla una cuña oscura en las alas a medida que avanza la temporada de reproducción, pero las alas del ártico permanecen blancas durante todo el verano boreal. Todas las plumas de vuelo del charrán ártico son translúcidas contra un cielo brillante, solo las cuatro plumas de las alas más internas del charrán común comparten esta propiedad. [26] [27] El borde posterior de las plumas de vuelo externas es una delgada línea negra en el charrán ártico, pero más gruesa y menos definida en el común. [20] El pico de un charrán común adulto es de color rojo anaranjado con una punta negra, excepto en S. h. longipennis de pico negro , y sus patas son de un rojo brillante, mientras que ambas características son de un color rojo más oscuro en el charrán ártico, que también carece de la punta negra del pico. [26]
En las áreas de cría, el charrán rosado se puede distinguir por su plumaje pálido, pico largo, principalmente negro y plumas de la cola muy largas. [27] El plumaje fuera de cría del charrán rosado es pálido por encima y blanco, a veces teñido de rosa, por debajo. Conserva las largas cintas de la cola y tiene un pico negro. [28] En vuelo, la cabeza y el cuello más pesados del charrán rosado, el pico largo y los aleteos más rápidos y rígidos también son característicos. [29] Se alimenta más lejos en el mar que el charrán común. [28] En América del Norte, el charrán de Forster en plumaje nupcial es obviamente más grande que el común, con alas relativamente cortas, una cabeza pesada y un pico grueso, y patas largas y fuertes; en todos los plumajes fuera de cría, su cabeza blanca y el parche oscuro en el ojo hacen que la especie americana sea inconfundible. [30]
En las regiones de invernada, también hay especies de confusión, incluyendo el charrán antártico de los océanos australes, el charrán sudamericano , el charrán de frente blanca de Australasia y el charrán de mejillas blancas del océano Índico . Las diferencias de plumaje debido a temporadas de reproducción "opuestas" pueden ayudar en la identificación. El charrán antártico es más robusto que el común, con un pico más pesado. En condición reproductiva, sus partes inferiores oscuras y su gorra completamente negra delinean una franja blanca en la mejilla. En plumajes no reproductivos, carece, o solo tiene una barra carpiana indistinta, y los pájaros jóvenes muestran barras oscuras en las terciarias , obvias en el ala cerrada y en vuelo. [31] [32] El charrán sudamericano es más grande que el común, con un pico rojo más grande y más curvado, y tiene una gorra negra más suave y extensa en plumaje no reproductivo. [33] Al igual que el antártico, carece de una barra carpiana fuerte en los plumajes no reproductivos, y también comparte el distintivo barrado de las terciarias en las aves jóvenes. [34] El charrán de frente blanca tiene una frente blanca en el plumaje reproductivo, un pico más pesado y en el plumaje no reproductivo es más pálido por debajo que el común, con las alas inferiores blancas. [35] El charrán de mejillas blancas es más pequeño, tiene las partes superiores de un gris uniforme y en el plumaje reproductivo es más oscuro por encima con las mejillas más blancas. [36]
Los charranes comunes juveniles se distinguen fácilmente de las aves de edad similar de especies relacionadas. Presentan una coloración rojiza extensa en el dorso y una base pálida en el pico. Los charranes árticos jóvenes tienen el dorso gris y el pico negro, y los charranes rosados juveniles tienen una distintiva "silla de montar" festoneada. [20] Se han registrado híbridos entre charranes comunes y rosados, particularmente en los EE. UU., y el plumaje intermedio y los cantos que muestran estas aves son un potencial problema de identificación. Estas aves pueden tener un color negro más extenso en el pico, pero la confirmación de la cría mixta puede depender de los detalles exactos de las plumas de vuelo individuales. [17]
Los charranes comunes tienen un amplio repertorio de llamadas, que tienen un tono más bajo que las llamadas equivalentes de los charranes árticos. El sonido más distintivo es el llamado de alarma KEE-yah , acentuado en la primera sílaba, en contraste con el acento de la segunda sílaba del charrán ártico. El llamado de alarma también sirve como advertencia a los intrusos, aunque las amenazas graves evocan un kyar , emitido cuando un charrán emprende el vuelo, y calma la colonia generalmente ruidosa mientras sus residentes evalúan el peligro. [37] Un keeur arrastrado hacia abajo se emite cuando un adulto se acerca al nido mientras lleva un pez, y posiblemente se utiliza para el reconocimiento individual (los polluelos emergen de su escondite cuando escuchan a sus padres dando este llamado). Otro llamado común es un kip emitido durante el contacto social. Otras vocalizaciones incluyen un kakakakaka cuando atacan a los intrusos y un kek-kek-kek entrecortado de los machos que luchan. [37]
Los padres y los polluelos pueden localizarse entre sí mediante el llamado, y los hermanos también reconocen las vocalizaciones de los demás a partir del duodécimo día desde la eclosión, lo que ayuda a mantener unida a la prole. [38] [39]
La mayoría de las poblaciones del charrán común son fuertemente migratorias, invernando al sur de sus áreas de reproducción templadas y subárticas del hemisferio norte. Las primeras aves de verano suelen permanecer en sus áreas de invernada, aunque unas pocas regresan a las colonias de reproducción algún tiempo después de la llegada de los adultos. [21] En América del Norte, el charrán común se reproduce a lo largo de la costa atlántica desde Labrador hasta Carolina del Norte , y tierra adentro en gran parte de Canadá al este de las Montañas Rocosas . En los Estados Unidos, también se pueden encontrar algunas poblaciones reproductoras en los estados que bordean los Grandes Lagos , y localmente en la costa del Golfo . [40] Hay pequeñas colonias, solo parcialmente migratorias, en el Caribe ; estas se encuentran en las Bahamas y Cuba, [41] y frente a Venezuela en los archipiélagos de Los Roques y Las Aves . [42]
Las aves del Nuevo Mundo pasan el invierno a lo largo de ambas costas de América Central y del Sur, hasta Argentina en la costa este y hasta el norte de Chile en la costa oeste. [21] [40] Los registros de América del Sur y las Azores muestran que algunas aves pueden cruzar el Atlántico en ambas direcciones en su migración. [43] [44]
El charrán común se reproduce en la mayor parte de Europa, con los números más altos en el norte y este del continente. Hay pequeñas poblaciones en la costa norteafricana y en las Azores , las Islas Canarias y Madeira . La mayoría invernan en África occidental o meridional, las aves del sur y oeste de Europa tienden a permanecer al norte del ecuador y otras aves europeas se desplazan más al sur. [45] El área de reproducción continúa a través de las zonas templadas y de taiga de Asia, con puestos avanzados dispersos en el Golfo Pérsico y la costa de Irán. [46] Pequeñas poblaciones se reproducen en islas frente a Sri Lanka, [47] [48] y en la región de Ladakh de la meseta tibetana. [49] Las aves de Asia occidental invernan en el norte del Océano Índico , [21] [50] y S. h. tibetana parece ser común en África oriental durante el invierno del hemisferio norte. [51] Las aves de más al norte y al este de Asia, como S. h. longipennis , se desplazan a través de Japón, Tailandia y el Pacífico occidental hasta el sur de Australia. [21] Existen colonias pequeñas y erráticas en África occidental , en Nigeria y Guinea-Bissau, inusuales porque se encuentran dentro de lo que es principalmente un área de invernada. [46] Solo se han registrado unos pocos charranes comunes en Nueva Zelanda, [52] y el estado de esta especie en Polinesia no está claro. [53] Un ave anillada en el nido en Suecia fue encontrada muerta en la isla Stewart , Nueva Zelanda, cinco meses después, habiendo volado aproximadamente 25.000 km (15.000 mi). [54]
Como migrantes de larga distancia, los charranes comunes a veces se encuentran fuera de su área de distribución normal. Se han encontrado aves extraviadas en el interior de África (Zambia y Malawi), y en las islas Maldivas y Comoras; [55] la subespecie nominal ha llegado a Australia, [35] los Andes y el interior de Sudamérica. [33] [56] Se han registrado registros recientes de S. h. longipennis asiático en Europa occidental. [57]
El charrán común se reproduce en una gama más amplia de hábitats que cualquiera de sus parientes, anidando desde la taiga de Asia hasta las costas tropicales, [58] y en altitudes de hasta 2.000 m (6.600 pies) en Armenia, y 4.800 m (15.700 pies) en Asia. [45] Evita las áreas que están frecuentemente expuestas a lluvia o viento excesivos, y también aguas heladas, por lo que no se reproduce tan al norte como el charrán ártico. El charrán común se reproduce cerca de agua dulce o del mar en casi cualquier hábitat plano abierto, incluidas playas de arena o guijarros , áreas de dunas firmes, marismas o, más comúnmente, islas. Los pastizales planos o brezales , o incluso grandes rocas planas pueden ser adecuados en un entorno insular. [58] En colonias mixtas, los charranes comunes tolerarán una vegetación terrestre algo más larga que los charranes árticos, pero evitarán el crecimiento aún más alto aceptable para los charranes rosados; el factor relevante aquí son las diferentes longitudes de patas de las tres especies. [59] Los charranes comunes se adaptan fácilmente a las balsas flotantes artificiales, e incluso pueden anidar en techos planos de fábricas. [58] Los sitios de anidación inusuales incluyen fardos de heno, un tocón a 0,6 m (2 pies) sobre el agua y troncos flotantes o vegetación. Existe un registro de un charrán común que se apoderó de un nido de andarríos moteado y puso sus huevos con los de la limícola . [60] Fuera de la temporada de reproducción, todo lo que se necesita en términos de hábitat es acceso a áreas de pesca y algún lugar donde desembarcar. Además de playas y rocas naturales, a menudo se utilizan botes, boyas y muelles tanto como perchas como dormideros nocturnos. [58]
El charrán común se reproduce en colonias que normalmente no superan las dos mil parejas , [45] pero ocasionalmente pueden sumar más de veinte mil parejas. [61] Las colonias del interior tienden a ser más pequeñas que en la costa. Los charranes comunes a menudo anidan junto a otras especies costeras, como el charrán ártico, [62] rosado y patinegro , las gaviotas reidoras , [63] [64] y las rayadoras negras . [65] Especialmente en la primera parte de la temporada de reproducción, sin ninguna razón conocida, la mayoría o todos los charranes volarán en silencio bajo y rápido hacia el mar. Este fenómeno se llama "dread". [45]
A su regreso a los sitios de cría, los charranes pueden permanecer allí unos días antes de establecerse en un territorio, [66] y el inicio real de la anidación puede estar vinculado a una alta disponibilidad de peces. [67] Los charranes defienden solo un área pequeña, con distancias entre nidos que a veces son tan pequeñas como 50 cm (20 pulgadas), aunque 150-350 cm (59-138 pulgadas) es más típico. Como sucede con muchas aves, el mismo sitio se reutiliza año tras año, con un registro de una pareja que regresa durante 17 temporadas de cría sucesivas. Alrededor del noventa por ciento de las aves experimentadas reutilizan su antiguo territorio, por lo que los pájaros jóvenes deben anidar en la periferia, encontrar una pareja en duelo o mudarse a otra colonia. [66] Un macho selecciona un territorio de anidación unos días después de su llegada en la primavera, y se le une su pareja anterior a menos que se retrase más de cinco días, en cuyo caso la pareja puede separarse. [68]
La endogamia entre parientes cercanos de S. hirundo parece evitarse pasivamente mediante la inmigración y la dispersión en lugar de mediante la discriminación de parentesco y la elección de pareja . [69]
La defensa del territorio la realiza principalmente el macho, que repele a los intrusos de ambos sexos. Da un grito de alarma, abre las alas, levanta la cola e inclina la cabeza para mostrar la gorra negra. Si el intruso persiste, el macho deja de llamar y lucha agarrándose con el pico hasta que el intruso se somete levantando la cabeza para exponer la garganta. Los intrusos aéreos son atacados simplemente, a veces después de un vuelo conjunto en espiral ascendente. [66] A pesar de la agresión que muestran hacia los adultos, los polluelos errantes suelen ser tolerados, mientras que en una colonia de gaviotas serían atacados y asesinados. El nido se defiende hasta que los polluelos hayan emplumado, y todos los adultos de la colonia repelerán colectivamente a los posibles depredadores. [70]
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Las parejas se establecen o se confirman mediante exhibiciones aéreas de cortejo en las que un macho y una hembra vuelan en amplios círculos hasta 200 m (660 pies) o más, llamando todo el tiempo, antes de que los dos pájaros desciendan juntos en planeos en zigzag. Si el macho lleva un pez, también puede atraer la atención de otros machos. En el suelo, el macho corteja a la hembra dando vueltas alrededor de ella con la cola y el cuello levantados, la cabeza apuntando hacia abajo y las alas parcialmente abiertas. Si ella responde, ambos pueden adoptar una postura con la cabeza apuntando hacia el cielo. El macho puede tentar a una hembra con el pescado, sin separarse de su ofrenda hasta que ella se haya exhibido lo suficiente. [71] Una vez que el cortejo ha terminado, el macho hace una depresión poco profunda en la arena y la hembra rasca en el mismo lugar. Pueden tener lugar varios intentos hasta que la pareja se establezca en un sitio para el nido real. [71] Los huevos pueden depositarse sobre arena desnuda, grava o tierra, pero a menudo se les añade un revestimiento de escombros o vegetación si está disponible, [45] o el nido puede estar bordeado con algas, piedras o conchas. El raspado en forma de platillo suele tener 4 cm (1,6 pulgadas) de profundidad y 10 cm (3,9 pulgadas) de ancho, pero puede extenderse hasta 24 cm (9,4 pulgadas) de ancho incluido el material decorativo circundante. [72] El éxito reproductivo en áreas propensas a inundaciones se ha mejorado con la provisión de esteras artificiales hechas de zostera marina , que alientan a los charranes a anidar en áreas más altas y menos vulnerables, ya que muchos prefieren las esteras a la arena desnuda. [73] El charrán común tiende a utilizar más material de nido que los charranes rosados o árticos, aunque el charrán rosado a menudo anida en áreas con más vegetación en crecimiento. [74] [75]
Los charranes son expertos en localizar sus nidos en una colonia grande. Los estudios muestran que los charranes pueden encontrar y excavar sus huevos cuando están enterrados, incluso si se retira el material del nido y se alisa la arena. Encontrarán un nido colocado a 5 m (16 pies) de su sitio original, o incluso más lejos si se lo mueve en varias etapas. Los huevos son aceptados si se les da forma con plastilina o se tiñen de amarillo (pero no de rojo o azul). Esta capacidad para localizar los huevos es una adaptación a la vida en un entorno inestable, con viento y mareas. [59]
El momento pico de producción de huevos es a principios de mayo, y algunas aves, particularmente las que se reproducen por primera vez, ponen más tarde en el mes o en junio. [60] [72] El tamaño de la nidada es normalmente de tres huevos; las nidadas más grandes probablemente resultan de dos hembras que ponen en el mismo nido. El tamaño promedio de los huevos es de 41 mm × 31 mm (1,6 pulgadas × 1,2 pulgadas), aunque cada huevo sucesivo en una nidada es ligeramente más pequeño que el primero puesto. [72] El peso promedio del huevo es de 20,2 g (0,71 oz), de los cuales el cinco por ciento es cáscara. [76] El peso del huevo depende de lo bien alimentada que esté la hembra, así como de su posición en la nidada. Los huevos son de color crema, beige o marrón pálido, marcados con rayas, manchas o manchas de color negro, marrón o gris que ayudan a camuflarlos. [72] La incubación la realizan ambos sexos, aunque más a menudo la realiza la hembra, y dura 21-22 días, [76] extendiéndose a 25 días si hay frecuentes perturbaciones en la colonia que hagan que los adultos dejen los huevos desatendidos; [72] la depredación nocturna puede hacer que la incubación dure hasta 34 días. [60] En días calurosos, el progenitor que está incubando puede volar al agua para mojar sus plumas abdominales antes de regresar a los huevos, lo que permite que estos se enfríen un poco. [5] Excepto cuando la colonia sufre un desastre, el noventa por ciento de los huevos eclosionan. [77] El polluelo precoz velloso es amarillento con marcas negras o marrones, [72] y, al igual que los huevos, es similar a la etapa equivalente del charrán ártico. [78] Los polluelos empluman en 22-28 días, [76] normalmente 25-26. [45] Los juveniles emplumados se alimentan en el nido durante unos cinco días y luego acompañan a los adultos en expediciones de pesca. Las crías pueden recibir alimentación suplementaria de sus padres hasta el final de la temporada de cría y más allá. Se ha observado que los charranes comunes alimentan a sus crías durante la migración y en las zonas de invernada, al menos hasta que los adultos se desplazan más al sur en diciembre aproximadamente. [5] [79]
Al igual que muchos charranes, esta especie es muy defensiva con su nido y sus crías, y acosa a humanos, perros, ratas almizcleras y la mayoría de las aves diurnas , pero a diferencia del charrán ártico más agresivo, rara vez golpea al intruso, y generalmente se desvía en el último momento. Los adultos pueden discriminar entre humanos individuales, atacando a personas conocidas con mayor intensidad que a extraños. [80] Los depredadores nocturnos no provocan ataques similares; [81] las colonias pueden ser aniquiladas por ratas, y los adultos abandonan la colonia hasta por ocho horas cuando hay búhos cornudos . [82]
Los charranes comunes suelen reproducirse una vez al año. Es posible que se produzcan segundas puestas si se pierde la primera. En raras ocasiones, se puede poner e incubar una segunda puesta mientras algunos polluelos de la primera puesta todavía están siendo alimentados. [83] El primer intento de reproducción suele producirse a los cuatro años de edad, a veces a los tres años. El número medio de crías por pareja que sobreviven hasta emplumar puede variar desde cero en caso de que la colonia se inunde hasta más de 2,5 en un buen año. En América del Norte, la productividad se situó entre 1,0 y 2,0 en las islas, pero menos de 1,0 en los sitios costeros y del interior. Las aves tienen más éxito en la crianza de polluelos con la edad. Esto continúa durante toda su vida reproductiva, pero el mayor aumento se produce en los primeros cinco años. [5] [78] La esperanza de vida máxima documentada en estado salvaje es de 23 años en América del Norte [84] [85] y de 33 años en Europa, [86] [87] pero doce años es una esperanza de vida más típica. [76]
Al igual que todos los charranes Sterna , el charrán común se alimenta zambulléndose en busca de peces, desde una altura de 1 a 6 m (3,3 a 19,7 pies), ya sea en el mar o en lagos de agua dulce y grandes ríos. El ave puede sumergirse durante un segundo aproximadamente, pero no más de 50 cm (20 pulgadas) por debajo de la superficie. [88] Cuando busca peces, este charrán vuela cabeza abajo y con el pico en posición vertical. [59] Puede volar en círculos o flotar antes de sumergirse, y luego sumergirse directamente en el agua, mientras que el charrán ártico prefiere una técnica de "flotación escalonada", [89] y el charrán rosado se sumerge a gran velocidad desde una mayor altura y se sumerge durante más tiempo. [90] El charrán común generalmente busca alimento hasta 5 a 10 km (3,1 a 6,2 mi) de distancia de la colonia de reproducción, a veces hasta 15 km (9,3 mi). [91] Sigue bancos de peces y su ruta migratoria en África occidental se ve afectada por la ubicación de enormes bancos de sardinas frente a las costas de Ghana; [88] También sigue grupos de peces depredadores o delfines , esperando que sus presas sean llevadas a la superficie del mar. [91] [92] Los charranes a menudo se alimentan en bandadas, especialmente si hay abundante comida, y la tasa de éxito de pesca en una bandada suele ser aproximadamente un tercio más alta que en los individuos. [88]
Los charranes tienen gotitas de aceite rojo en las células cónicas de las retinas de sus ojos. Esto mejora el contraste y agudiza la visión a distancia , especialmente en condiciones de niebla. [93] Las aves que tienen que ver a través de una interfaz aire/agua, como los charranes y las gaviotas, tienen pigmentos carotenoides de colores más fuertes en las gotas de aceite de los conos que otras especies de aves. [94] La vista mejorada ayuda a los charranes a localizar bancos de peces, aunque no se sabe con certeza si están avistando el fitoplancton del que se alimentan los peces u observando a otros charranes buceando en busca de comida. [95] Los ojos de los charranes no son particularmente sensibles a la luz ultravioleta , una adaptación más adecuada para los animales que se alimentan en tierra, como las gaviotas. [96]
El charrán común caza preferentemente peces de 5 a 15 cm (2,0 a 5,9 pulgadas) de largo. [60] [88] Las especies capturadas dependen de lo que esté disponible, pero si hay una opción, los charranes que alimentan a varios polluelos tomarán presas más grandes que aquellos con crías más pequeñas. [97] La proporción de pescado alimentado a los polluelos puede ser tan alta como el noventa y cinco por ciento en algunas áreas, pero las presas invertebradas pueden formar una parte significativa de la dieta en otros lugares. Esto puede incluir gusanos , sanguijuelas , moluscos como calamares pequeños y crustáceos ( langostinos , camarones y cangrejos topo ). En áreas de agua dulce, se pueden capturar insectos grandes , como escarabajos , abejorros y polillas . Los insectos adultos pueden ser capturados en el aire y las larvas recogidas del suelo o de la superficie del agua. La presa es atrapada en el pico y tragada de cabeza o llevada de regreso a los polluelos. Ocasionalmente, dos o más peces pequeños pueden ser transportados simultáneamente. [88] Cuando los adultos llevan comida al nido, reconocen a sus crías por el llamado, en lugar de por identificación visual. [39]
El charrán común puede intentar robar pescado a los charranes árticos, [98] pero puede ser acosado por skúas cleptoparásitas , [99] gaviotas reidoras , [100] charranes rosados, [101] o por otros charranes comunes mientras lleva pescado a su nido. [98] En un estudio, dos machos cuyas parejas habían muerto pasaron mucho tiempo robando comida de crías vecinas. [102]
Los charranes normalmente beben durante el vuelo, generalmente tomando agua de mar en lugar de agua dulce, si ambas están disponibles. [5] Los polluelos no beben antes de emplumar, reabsorbiendo agua y, como los adultos, excretando el exceso de sal en una solución concentrada desde una glándula nasal especializada. [103] [104] Las espinas de pescado y los exoesqueletos duros de los crustáceos o insectos se regurgitan como bolitas . Los adultos vuelan fuera del nido para defecar , e incluso los polluelos pequeños caminan una corta distancia desde el rasguño para depositar sus heces . Los adultos que atacan a los animales (incluidos los humanos) a menudo defecan mientras se sumergen, a menudo ensuciando con éxito al intruso. [5]
Las ratas se apoderan de los huevos de charrán, e incluso pueden almacenar grandes cantidades en escondites , [105] y el visón americano es un depredador importante de los polluelos recién nacidos, tanto en América del Norte como en Escocia , donde ha sido introducido . [77] El zorro rojo también puede ser un problema local. [106] Debido a que los charranes comunes anidan en islas, los depredadores más comunes normalmente son otras aves en lugar de mamíferos. El vuelvepiedras rojizo toma huevos de nidos desatendidos, [107] [108] y las gaviotas pueden tomar polluelos. [109] [110] Los búhos cornudos y los búhos campestres matan tanto a los adultos como a los polluelos, y las garzas nocturnas coroninegras también se comen a los polluelos pequeños. [5] [111] Los esmerejones y los halcones peregrinos pueden atacar a los charranes voladores; al igual que con otras aves, parece probable que una ventaja del comportamiento de bandada sea confundir a los depredadores que vuelan rápido. [70]
El charrán común es portador de piojos de las plumas , que son bastante diferentes de los que se encuentran en los charranes árticos, a pesar de la estrecha relación de las dos aves. [112] También puede ser infectado por gusanos parásitos, como la especie generalizada Diphyllobothrium , el parásito del pato Ligula intestinalis y las especies de Schistocephalus transportadas inicialmente por los peces. Las tenias de la familia Cyclophyllidea también pueden infectar a esta especie. El ácaro Reighardia sternae se ha encontrado en charranes comunes de Italia, América del Norte y China. [113] Un estudio de 75 charranes comunes reproductores encontró que ninguno era portador de parásitos sanguíneos. [114] Las colonias se han visto afectadas por el cólera aviar y la ornitosis , [5] y es posible que el charrán común pueda verse amenazado en el futuro por brotes de gripe aviar a la que es susceptible. [91] En 1961, el charrán común fue la primera especie de ave silvestre identificada como infectada con influenza aviar; la variante H5N3 se encontró en un brote en aves sudafricanas. [115]
El charrán común está clasificado como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1] Tiene una gran población de 1,6 a 3,3 millones de individuos maduros y una enorme área de reproducción estimada en 84.300.000 km2 ( 32.500.000 millas cuadradas). Se ha estimado que el número de parejas reproductoras es de entre un cuarto y medio millón, la mayoría de ellas en Asia. Unas 140.000 parejas se reproducen en Europa. [116] Menos de ochenta mil parejas se reproducen en América del Norte, la mayoría en la costa atlántica nororiental [117] y una población en declive de menos de diez mil parejas se reproducen en la región de los Grandes Lagos . [118]
En el siglo XIX, el uso de plumas y alas de charrán en el comercio de sombreros fue la principal causa de grandes reducciones en las poblaciones de charrán común tanto en Europa como en América del Norte, especialmente en las costas atlánticas y el interior. A veces se utilizaban aves disecadas enteras para hacer sombreros. Las cifras se recuperaron en gran medida a principios del siglo XX, principalmente debido a la legislación y al trabajo de las organizaciones conservacionistas . [5] [106] Aunque algunas poblaciones euroasiáticas son estables, las cifras en América del Norte han disminuido en más del setenta por ciento en los últimos cuarenta años, y hay una tendencia negativa general en las estimaciones globales para esta especie. [91]
Las amenazas provienen de la pérdida de hábitat a través de la construcción, la contaminación o el crecimiento de la vegetación, o la perturbación de las aves reproductoras por parte de humanos, vehículos, barcos o perros. Las inundaciones naturales locales pueden provocar la pérdida de nidos, y algunas colonias son vulnerables a la depredación de ratas y gaviotas grandes. Las gaviotas también compiten con los charranes por los sitios de anidación. Algunas aves son cazadas en el Caribe para su venta comercial como alimento. [91] El éxito reproductivo puede mejorarse mediante el uso de balsas flotantes para nidos, islas artificiales u otros sitios de anidación artificiales, y evitando la perturbación humana. La vegetación crecida puede quemarse para limpiar el suelo, y las gaviotas pueden ser asesinadas o disuadidas por perturbaciones deliberadas. [91] La contaminación con bifenilos policlorados (PCB) resultó en mayores niveles de feminización en los embriones macho, que parecían desaparecer antes de emplumar, sin efecto sobre la productividad de la colonia, [119] pero el diclorodifenildicloroetileno (DDE), que resulta de la descomposición del DDT , llevó a niveles muy bajos de reproducción exitosa en algunas ubicaciones de EE. UU. [5]
El charrán común es una de las especies a las que se aplican el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA) y la Ley del Tratado de Aves Migratorias entre Estados Unidos y Canadá de 1918. [120] [121] Las partes del acuerdo AEWA deben participar en una amplia gama de estrategias de conservación descritas en un plan de acción detallado. El plan tiene por objeto abordar cuestiones clave como la conservación de especies y hábitat, la gestión de las actividades humanas, la investigación, la educación y la implementación. [122] La legislación norteamericana es similar, aunque hay un mayor énfasis en la protección. [123]
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