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Dromaeosáuridos

Dromaeosauridae ( / ˌdrɒmiəˈsɔːrɪdiː / ) es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios emplumados . Por lo general , eran carnívoros emplumados de tamaño pequeño a mediano que florecieron en el Período Cretácico. El nombre Dromaeosauridae significa 'lagartos corredores', del griego δρομαῖος ( dromaîos ) , que significa ' correr a toda velocidad ' , 'rápido', y σαῦρος ( saûros ), que significa 'lagarto'. En el uso informal, a menudo se les llama rapaces [6] (en honor a Velociraptor ), un término popularizado por la película Jurassic Park ; Varios géneros incluyen el término "raptor" directamente en su nombre, y la cultura popular ha llegado a enfatizar su apariencia similar a la de las aves y su comportamiento especulativo similar al de las aves.

Se han encontrado fósiles de dromeosáuridos en todo el mundo en América del Norte , Europa , África , Asia y América del Sur , y algunos fósiles dan crédito a la posibilidad de que también habitaran Australia . [7] Los fósiles corporales más antiguos se conocen del Cretácico Inferior (hace 145-140 millones de años), y sobrevivieron hasta el final del Cretácico ( etapa Maastrichtiana , 66 ma), existiendo hasta el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . La presencia de dromeosáuridos ya en el Jurásico Medio ha sido sugerida por el descubrimiento de dientes fósiles aislados, aunque no se han encontrado fósiles corporales de dromeosáuridos de este período. [8] [9]

Descripción

Diagnóstico técnico

Los dromeosáuridos se diagnostican por las siguientes características: frontales cortos en forma de T que forman el límite rostral de la fenestra supratemporal ; una plataforma caudolateral que sobresale del escamoso ; un proceso lateral del cuadrado que contacta con el cuadradoyugal ; parapófisis elevadas y pedunculadas en las vértebras dorsales , un dígito pedal II modificado; chevrones y precigapófisis de las vértebras caudales alargados y que abarcan varias vértebras; la presencia de una fosa subglenoidea en el coracoides . [10]

Tamaño y complexión general

Ejemplares de Velociraptor (arriba) y Utahraptor (abajo) comparados con un humano de 1,8 m (5,9 pies) de altura.

Los dromeosáuridos eran dinosaurios de tamaño pequeño a mediano, que medían entre 1,5 y 2,07 metros (en el caso del Velociraptor ) hasta aproximarse o superar los 6 m (en el caso del Utahraptor , el Dakotaraptor y el Achillobator ). [11] [12] El gran tamaño parece haber evolucionado al menos dos veces entre los dromeosáuridos; una entre los dromeosáuridos Utahraptor y Achillobator , y otra entre los unenlagiinos ( Austroraptor , que medía entre 5 y 6 m (16 y 20 pies) de largo). Un posible tercer linaje de dromeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight , Inglaterra . Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromeosáurido Utahraptor , pero parecen pertenecer a los velociraptorinos, a juzgar por la forma de los dientes. [13] [14]

El característico plan corporal de los dromeosáuridos ayudó a reavivar las teorías de que los dinosaurios pueden haber sido activos, rápidos y estrechamente relacionados con las aves. La ilustración de Robert Bakker para la monografía de John Ostrom de 1969, [15] que muestra al dromeosáurido Deinonychus en una carrera rápida, es una de las reconstrucciones paleontológicas más influyentes de la historia. [16] El plan corporal de los dromeosáuridos incluye un cráneo relativamente grande, dientes dentados, hocico estrecho (una excepción son los dromeosáuridos derivados ) y ojos orientados hacia adelante que indican cierto grado de visión binocular. [17]

Recuperación de la vida del Pyroraptor

Los dromeosáuridos, como la mayoría de los demás terópodos, tenían un cuello moderadamente largo curvado en forma de S, y su tronco era relativamente corto y profundo. Al igual que otros maniraptores , tenían brazos largos que podían doblarse contra el cuerpo en algunas especies, y manos relativamente grandes con tres dedos largos (el dedo medio era el más largo y el índice el más corto) que terminaban en grandes garras. [10] La estructura de la cadera de los dromeosáuridos presentaba una característica bota púbica grande que sobresalía debajo de la base de la cola. Los pies de los dromeosáuridos tenían una gran garra curvada en el segundo dedo. Sus colas eran delgadas, con vértebras largas y bajas que carecían de proceso transversal y espinas neurales después de la decimocuarta vértebra caudal. [10] Se han identificado procesos uncinados osificados de las costillas en varios dromeosáuridos. [18] [19] [20]

Pie

Al igual que otros terópodos, los dromeosáuridos eran bípedos, es decir, caminaban sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que muchos grupos de paravianos primitivos , incluidos los dromeosáuridos, mantenían el segundo dedo del pie fuera del suelo en una posición hiperextendida, y solo el tercer y cuarto dedos soportaban el peso del animal. Esto se llama didactilia funcional. [21] El segundo dedo agrandado tenía una garra falciforme (con forma de hoz, alt. drepanoidea ) inusualmente grande, curvada (que se mantenía fuera del suelo o "retraída" al caminar), que se cree que se usaba para capturar presas y trepar a los árboles (ver "Función de la garra" a continuación). Esta garra era especialmente parecida a una cuchilla en los eudromosaurios depredadores de gran cuerpo . [22] Una posible especie de dromeosáurido, Balaur bondoc , también poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc también se mantenían retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [23]

Cola

Cola de un dromeosáurido indeterminado (UMNH VP 20209), que presenta largas prezigapófisis y tendones óseos fosilizados

Los dromeosáuridos tenían colas largas. La mayoría de las vértebras de la cola tenían extensiones óseas similares a varillas (llamadas prezigapófisis), así como tendones óseos en algunas especies. En su estudio de Deinonychus , Ostrom propuso que estas características endurecían la cola de modo que solo podía flexionarse en la base, y toda la cola se movería entonces como una única palanca rígida. [15] Sin embargo, un espécimen bien conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que se curva horizontalmente en una larga forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podía doblarse de lado a lado con un grado sustancial de flexibilidad. [24] Se ha propuesto que esta cola se usaba como estabilizador o contrapeso mientras corría o estaba en el aire; [24] en Microraptor , se conserva un abanico de plumas alargado en forma de diamante en el extremo de la cola. Es posible que se haya utilizado como estabilizador aerodinámico y timón durante el planeo o el vuelo propulsado (véase "Vuelo y planeo" a continuación). [25]

Plumas

Existe una gran cantidad de evidencia que muestra que los dromeosáuridos estaban cubiertos de plumas . Algunos fósiles de dromeosáuridos conservan plumas largas y penáceas en las manos y los brazos ( rémiges ) y la cola ( rectrices ), así como plumas más cortas, similares al plumón, que cubren el cuerpo. [26] [27] Otros fósiles, que no conservan impresiones reales de plumas, aún conservan las protuberancias asociadas en los huesos del antebrazo donde las largas plumas de las alas se habrían adherido en vida. [28] En general, este patrón de plumas se parece mucho al Archaeopteryx . [26]

El primer dromeosáurido conocido con evidencia definitiva de plumas fue Sinornithosaurus , reportado en China por Xu et al. en 1999. [27] Se han encontrado muchos otros fósiles de dromeosáuridos con plumas cubriendo sus cuerpos, algunos con alas emplumadas completamente desarrolladas. Microraptor incluso muestra evidencia de un segundo par de alas en las patas traseras. [26] Si bien las impresiones directas de plumas solo son posibles en sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencia de plumas por la presencia de protuberancias en las púas, los puntos de unión de las plumas de las alas que poseen algunas aves. Los dromeosáuridos Rahonavis y Velociraptor se han encontrado con protuberancias en las púas, lo que demuestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se han encontrado impresiones. A la luz de esto, es muy probable que incluso los dromeosáuridos terrestres más grandes tuvieran plumas, ya que incluso las aves no voladoras de hoy en día conservan la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromeosáuridos relativamente grandes, como el Velociraptor , conservaron plumas penáceas. [28] [29] Aunque algunos científicos habían sugerido que los dromeosáuridos más grandes perdieron parte o la totalidad de su cubierta aislante, el descubrimiento de plumas en especímenes de Velociraptor se ha citado como evidencia de que todos los miembros de la familia conservaron plumas. [28] [30]

Más recientemente, el descubrimiento de Zhenyuanlong estableció la presencia de un pelaje lleno de plumas en dromeosáuridos relativamente grandes. Además, el animal muestra plumas en las alas proporcionalmente grandes y aerodinámicas, así como un abanico que se extiende a lo largo de la cola, ambos rasgos inesperados que pueden ofrecer una comprensión del tegumento de los grandes dromeosáuridos. [31] Dakotaraptor es una especie de dromeosáurido aún más grande con evidencia de plumas, aunque indirectas en forma de protuberancias en las púas, [32] aunque el taxón es considerado como quimera por otros investigadores ya que incluso los elementos dinosaurios con supuestos rasgos diagnósticos para los dromeosáuridos también son atribuibles a los caenagnátidos y ornitomimosaurianos . [33] [34]

Clasificación

Relación con las aves

Comparación de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha), una de las muchas similitudes esqueléticas entre aves y dromeosáuridos

Los dromeosáuridos comparten muchas características con las aves primitivas (clado Avialae o Aves ). La naturaleza precisa de su relación con las aves ha sido objeto de un gran estudio, y las hipótesis sobre esa relación han cambiado a medida que se disponía de grandes cantidades de nueva evidencia. Tan tarde como 2001, Mark Norell y colegas analizaron un gran estudio de fósiles de celurosaurios y produjeron el resultado tentativo de que los dromeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con las aves, con los troodóntidos como un grupo externo más distante. Incluso sugirieron que los Dromaeosauridae podrían ser parafiléticos en relación con Avialae. [35] En 2002, Hwang y colegas utilizaron el trabajo de Norell et al. , incluyendo nuevos caracteres y mejor evidencia fósil, para determinar que las aves (avialanos) eran mejor consideradas como primos de los dromeosáuridos y los troodóntidos . [11] El consenso de los paleontólogos es que aún no hay suficiente evidencia para determinar si los dromeosáuridos podían volar o planear, o si evolucionaron a partir de ancestros que podían hacerlo. [36]

Teorías alternativas y falta de vuelo

Los dromeosáuridos son tan parecidos a las aves que han llevado a algunos investigadores a argumentar que sería mejor clasificarlos como aves. En primer lugar, dado que tenían plumas, los dromeosáuridos (junto con muchos otros dinosaurios terópodos celurosaurios) son "pájaros" según las definiciones tradicionales de la palabra "pájaro" o "aves", que se basan en la posesión de plumas. Sin embargo, otros científicos, como Lawrence Witmer , han argumentado que llamar ave a un terópodo como Caudipteryx porque tiene plumas puede extender la palabra más allá de cualquier significado útil. [37]

Molde fósil de un ejemplar de Sinornithosaurus con abundantes plumas

Al menos dos escuelas de investigadores han propuesto que los dromeosáuridos en realidad pueden descender de ancestros voladores. Las hipótesis que implican un ancestro volador de los dromeosáuridos a veces se denominan "Las aves llegaron primero" (BCF). George Olshevsky suele ser reconocido como el primer autor de BCF. [38] En su propio trabajo, Gregory S. Paul señaló numerosas características del esqueleto de los dromeosáuridos que interpretó como evidencia de que todo el grupo había evolucionado a partir de ancestros voladores, dinosaurios, tal vez un animal como Archaeopteryx . En ese caso, los dromeosáuridos más grandes eran secundariamente no voladores, como el avestruz moderno . [29] En 1988, Paul sugirió que los dromeosáuridos en realidad pueden estar más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Archaeopteryx . Sin embargo, en 2002, Paul colocó a los dromeosáuridos y Archaeopteryx como los parientes más cercanos entre sí. [39]

En 2002, Hwang et al. descubrieron que Microraptor era el dromeosáurido más primitivo. [11] En 2003, Xu y sus colegas citaron la posición basal de Microraptor , junto con las características de las plumas y las alas, como evidencia de que el dromeosáurido ancestral podía planear. En ese caso, los dromeosáuridos más grandes serían secundariamente terrestres, habiendo perdido la capacidad de planear más adelante en su historia evolutiva. [26]

También en 2002, Steven Czerkas describió a Cryptovolans , aunque es un probable sinónimo menor de Microraptor . Reconstruyó el fósil de forma imprecisa con solo dos alas y, por lo tanto, argumentó que los dromeosáuridos eran voladores con motor, en lugar de planeadores pasivos. Más tarde publicó una reconstrucción revisada que concordaba con la de Microraptor [40] .

Otros investigadores, como Larry Martin , han propuesto que los dromeosáuridos, junto con todos los maniraptoros, no eran dinosaurios en absoluto. Martin afirmó durante décadas que las aves no estaban relacionadas con los maniraptoros, pero en 2004 cambió su posición, aceptando que los dos eran parientes cercanos. Sin embargo, Martin creía que los maniraptoros eran aves secundariamente no voladoras, y que las aves no evolucionaron de los dinosaurios, sino de arcosaurios no dinosaurios. [41]

El espécimen Thermopolis de Archaeopteryx , que mostró que también tenía un segundo dedo hiperextensible [42]

En 2005, Mayr y Peters describieron la anatomía de un espécimen muy bien conservado de Archaeopteryx y determinaron que su anatomía era más parecida a la de los terópodos no aviares de lo que se creía anteriormente. En concreto, descubrieron que Archaeopteryx tenía un palatino primitivo , un hallux no invertido y un segundo dedo hiperextensible. Su análisis filogenético produjo el controvertido resultado de que Confuciusornis estaba más cerca de Microraptor que de Archaeopteryx , lo que convierte a Avialae en un taxón parafilético. También sugirieron que el paraviano ancestral podía volar o planear, y que los dromeosáuridos y troodóntidos eran secundariamente no voladores (o habían perdido la capacidad de planear). [43] [44] Corfe y Butler criticaron este trabajo por motivos metodológicos. [45]

Un desafío a todos estos escenarios alternativos llegó cuando Turner y colegas en 2007 describieron un nuevo dromeosáurido, Mahakala , que encontraron que era el miembro más basal y más primitivo de los Dromaeosauridae, más primitivo que Microraptor . Mahakala tenía brazos cortos y no tenía capacidad para planear. Turner et al. también dedujeron que el vuelo evolucionó solo en Avialae, y estos dos puntos sugirieron que el dromeosáurido ancestral no podía planear ni volar. Con base en este análisis cladístico, Mahakala sugiere que la condición ancestral de los dromeosáuridos es no volar . [46] Sin embargo, en 2012, un estudio ampliado y revisado que incorporaba los hallazgos de dromeosáuridos más recientes recuperó a Xiaotingia , similar a Archaeopteryx , como el miembro más primitivo del clado Dromaeosauridae, lo que parece sugerir que los primeros miembros del clado pueden haber sido capaces de volar. [47]

Taxonomía

La autoría de la familia Dromaeosauridae se atribuye a William Diller Matthew y Barnum Brown , quienes la erigieron como una subfamilia (Dromaeosaurinae) de la familia Deinodontidae en 1922, conteniendo únicamente al nuevo género Dromaeosaurus . [48]

Las subfamilias de Dromaeosauridae cambian frecuentemente de contenido en función de nuevos análisis, pero por lo general consisten en los siguientes grupos. Una serie de dromeosáuridos no han sido asignados a ninguna subfamilia en particular, a menudo porque están demasiado mal conservados para ser ubicados con confianza en el análisis filogenético (ver la sección Filogenia a continuación) o son indeterminados, siendo asignados a diferentes grupos dependiendo de la metodología empleada en diferentes artículos. La subfamilia más básica conocida de dromeosáuridos es Halszkaraptorinae, un grupo de criaturas extrañas con dedos y cuellos largos, una gran cantidad de dientes pequeños y posibles hábitos semiacuáticos. [49] Otro grupo enigmático, Unenlagiinae, es la subfamilia de dromeosáuridos con menos respaldo y es posible que algunos o todos sus miembros pertenezcan fuera de Dromaeosauridae. [50] [51] Los miembros más grandes que viven en el suelo, como Buitreraptor y Unenlagia, muestran fuertes adaptaciones para el vuelo, aunque probablemente eran demasiado grandes para "despegar". Un posible miembro de este grupo, Rahonavis , es muy pequeño, con alas bien desarrolladas que muestran evidencia de protuberancias en las púas (los puntos de unión de las plumas de vuelo) y es muy probable que pudiera volar. El siguiente clado más primitivo de dromeosáuridos es Microraptoria. Este grupo incluye a muchos de los dromeosáuridos más pequeños, que muestran adaptaciones para vivir en árboles. Todas las impresiones de piel de dromeosáuridos conocidas provienen de este grupo y todas muestran una extensa cobertura de plumas y alas bien desarrolladas. Al igual que los unenlagiines, algunas especies pueden haber sido capaces de volar activamente. El subgrupo más avanzado de dromeosáuridos, Eudromaeosauria, incluye géneros robustos y de patas cortas que probablemente eran cazadores de emboscada. Este grupo incluye a Velociraptorinae, Dromaeosaurinae y, en algunos estudios, a un tercer grupo: Saurornitholestinae. La subfamilia Velociraptorinae ha incluido tradicionalmente a Velociraptor , Deinonychus y Saurornitholestes , y aunque el descubrimiento de Tsaagan respaldó esta agrupación, la inclusión de Deinonychus , Saurornitholestes y algunos otros géneros aún es incierta. Se suele encontrar que Dromaeosaurinae consiste en especies de tamaño mediano a gigante, con cráneos generalmente en forma de caja (las otras subfamilias generalmente tienen hocicos más estrechos). [5]

Luanchuanraptor , un dromeosáurido de ubicación incierta
Halszkaraptor , un halszkaraptorino
Austroraptor , un desenfrenado
Changyuraptor , un microraptoriano
Dromaeosaurus , un eudromosaurio

La siguiente clasificación de los diversos géneros de dromeosáuridos sigue la tabla proporcionada en Holtz, 2011, a menos que se indique lo contrario. [5]

Filogenia

Dromaeosauridae fue definido por primera vez como un clado por Paul Sereno en 1998, como el grupo natural más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus pero no a Troodon , Ornithomimus o Passer . Las diversas "subfamilias" también han sido redefinidas como clados, generalmente definidos como todas las especies más cercanas al homónimo del grupo que a Dromaeosaurus o cualquier homónimo de otros subclados (por ejemplo, Makovicky definió el clado Unenlagiinae como todos los dromaeosauridos más cercanos a Unenlagia que a Velociraptor ). Microraptoria es el único subclado de dromaeosauridos que no se convirtió de una subfamilia. Senter y sus colegas acuñaron expresamente el nombre sin el sufijo de subfamilia -inae para evitar problemas percibidos con la erección de un taxón de grupo familiar tradicional , en caso de que se descubriera que el grupo se encontraba fuera de los dromaeosauridae propiamente dichos. [53] Sereno ofreció una definición revisada del subgrupo que contiene a Microraptor para asegurar que caería dentro de Dromaeosauridae, y erigió la subfamilia Microraptorinae, atribuyéndola a Senter et al. , aunque este uso solo ha aparecido en su base de datos en línea TaxonSearch y no ha sido publicado formalmente. [54] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) respaldó aún más la monofilia de Dromaeosauridae. [55]

El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por DePalma et al. utilizando datos actualizados del Theropod Working Group. [32]

Otro cladograma construido a continuación sigue el análisis filogenético realizado en 2017 por Cau et al. utilizando los datos actualizados del Theropod Working Group en su descripción de Halszkaraptor . [49]

Paleobiología

Sentido

Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios dromeosáuridos ( Microraptor , Sinornithosaurus y Velociraptor ) y las aves y reptiles modernos indican que algunos dromeosáuridos (incluidos Microraptor y Velociraptor ) pueden haber sido depredadores nocturnos , mientras que se infiere que Sinornithosaurus era catemeral (activo durante todo el día a intervalos cortos). [56] Sin embargo, el descubrimiento de plumaje iridiscente en Microraptor ha puesto en duda la inferencia de nocturnidad en este género, ya que no se sabe que ninguna ave moderna que tenga plumaje iridiscente sea nocturna. [57]

Los estudios de los bulbos olfativos de los dromeosáuridos revelan que tenían proporciones olfativas similares para su tamaño a otros terópodos no aviares y aves modernas con un sentido del olfato agudo, como los tiranosáuridos y el pavo buitre , probablemente reflejando la importancia del sentido del olfato en las actividades diarias de los dromeosáuridos, como encontrar comida. [58] [59]

Alimentación

Se descubrió que la alimentación de los dromeosáuridos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "perforación y tirón". Los estudios de los patrones de desgaste de los dientes de los dromeosáuridos realizados por Angelica Torices et al. indican que los dientes de los dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en los Tyrannosauridae y Troodontidae. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Es probable que estas diferenciaciones dietéticas les permitieran habitar el mismo entorno. El mismo estudio también indicó que los dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manipular presas que se resistían, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales más blandos y presas como invertebrados y carroña. [60]

Función de garra

Actualmente existe un desacuerdo sobre la función de la "garra en forma de hoz" agrandada en el segundo dedo del pie. Cuando John Ostrom la describió para Deinonychus en 1969, interpretó la garra como un arma cortante con forma de cuchilla, muy similar a los caninos de algunos felinos dientes de sable , utilizados con poderosas patadas para cortar a la presa. Adams (1987) sugirió que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos . [61] La interpretación de la garra en forma de hoz como arma asesina se aplicaba a todos los dromeosáuridos. Sin embargo, Manning et al. argumentaron que la garra servía en cambio como gancho, reconstruyendo la vaina queratinosa con una sección transversal elíptica, en lugar de la forma de lágrima invertida previamente inferida. [62] En la interpretación de Manning, la garra del segundo dedo del pie se usaría como ayuda para trepar al someter presas más grandes y también como arma punzante.

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Observó que esta especie de ave puede infligir heridas graves con la gran garra del segundo dedo del pie. [15] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. [63] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. [64] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no había evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. [65] [66] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la exhibición de amenaza inclinada. [63] El seriema también tiene una garra agrandada en el segundo dedo del pie y la usa para destrozar presas pequeñas para tragarlas. [67]

Phillip Manning y sus colegas (2009) intentaron probar la función de la garra en forma de hoz y otras garras de forma similar en las extremidades anteriores. Analizaron la biomecánica de cómo se distribuirían las tensiones y las tensiones a lo largo de las garras y en las extremidades, utilizando imágenes de rayos X para crear un mapa de contorno tridimensional de una garra de la extremidad anterior de Velociraptor . Para comparar, analizaron la construcción de una garra de un ave depredadora moderna, el búho real . Descubrieron que, basándose en la forma en que se conducía la tensión a lo largo de la garra, eran ideales para trepar. Los científicos descubrieron que la punta afilada de la garra era un instrumento para perforar y agarrar, mientras que la base de la garra curvada y expandida ayudaba a transferir las cargas de tensión de manera uniforme. El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra en forma de hoz" del dromeosáurido en el pie con la curvatura de las aves y los mamíferos modernos. Estudios previos habían demostrado que la cantidad de curvatura de una garra correspondía al estilo de vida del animal: los animales con garras fuertemente curvadas de una forma determinada tienden a ser trepadores, mientras que las garras más rectas indican estilos de vida terrestres. Las garras en forma de hoz del dromeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, dentro del rango de los animales trepadores. Las garras de las extremidades anteriores que estudiaron también estaban dentro del rango de curvatura de los animales trepadores. [68]

El paleontólogo Peter Mackovicky comentó sobre el estudio del equipo de Manning, afirmando que los dromeosáuridos pequeños y primitivos (como Microraptor ) probablemente hayan sido trepadores de árboles, pero que la escalada no explica por qué más tarde, los dromeosáuridos gigantes como Achillobator conservaron garras muy curvadas cuando eran demasiado grandes para haber trepado a los árboles. Mackovicky especuló que los dromeosáuridos gigantes pueden haber adaptado la garra para ser utilizada exclusivamente para agarrar presas. [69]

Restauración de un Saurornitholestes excavando un multituberculado fuera de una madriguera, una función con un soporte débil

En 2009, Phil Senter publicó un estudio sobre los dedos de los pies de los dromeosáuridos y demostró que su rango de movimiento era compatible con la excavación de nidos de insectos duros. Senter sugirió que los dromeosáuridos pequeños como Rahonavis y Buitreraptor eran lo suficientemente pequeños como para ser insectívoros parciales , mientras que géneros más grandes como Deinonychus y Neuquenraptor podrían haber usado esta capacidad para atrapar presas vertebradas que residían en nidos de insectos. Sin embargo, Senter no probó si la fuerte curvatura de las garras de los dromeosáuridos también era propicia para tales actividades. [70]

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos podrían haber cazado presas más pequeñas. Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "restricción de presas por rapaces" (RPR), propone que los dromeosáuridos mataban a sus presas de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, sujetándola bajo su peso corporal y sujetándola firmemente con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las piernas de los dromeosáuridos se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El método RPR de depredación sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromeosáuridos, como su dentadura inusual y la morfología de los brazos. Los brazos, que podían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de plumas largas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para el equilibrio mientras estaban sobre una presa que luchaba, junto con la cola rígida como contrapeso. Las mandíbulas de los dromeosáuridos, que Fowler y sus colegas pensaban que eran comparativamente débiles, habrían sido útiles para comer presas vivas, pero no tanto para despacharlas de manera rápida y contundente. Estas adaptaciones depredadoras trabajando juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [71] [72]

Escenarios propuestos para la función de garra falciforme, con C, D y F como los comportamientos más respaldados

En 2019, Peter Bishop reconstruyó el esqueleto y la musculatura de la pierna de Deinonychus utilizando modelos tridimensionales de músculos , tendones y huesos . Con la adición de modelos matemáticos y ecuaciones, Bishop simuló las condiciones que proporcionarían la máxima fuerza en la punta de la garra en forma de hoz y, por lo tanto, la función más probable. Entre los modos propuestos de uso de la garra en forma de hoz se encuentran: patear para cortar, acuchillar o destripar a la presa; para agarrar los flancos de la presa; perforar con la ayuda del peso corporal; para atacar áreas vitales de la presa; para sujetar a la presa; competencia intra o interespecífica ; y desenterrar presas de sus escondites. Los resultados obtenidos por Bishop mostraron que una postura agachada aumentaba las fuerzas de la garra, sin embargo, estas fuerzas se mantuvieron relativamente débiles, lo que indica que las garras no eran lo suficientemente fuertes como para ser utilizadas en golpes cortantes. En lugar de usarse para cortar, las garras en forma de hoz probablemente eran más útiles en ángulos de flexión de las patas, como para sujetar a las presas y apuñalarlas en espacios reducidos. Estos resultados son consistentes con el espécimen Fighting Dinosaurs , que conserva un Velociraptor y un Protoceratops enzarzados en combate, con el primero agarrando al otro con sus garras en una postura de pierna no extendida. A pesar de los resultados obtenidos, Bishop consideró que las capacidades de la garra en forma de hoz podrían haber variado dentro de los taxones, dado que entre los dromeosáuridos, Adasaurus tenía una garra en forma de hoz inusualmente más pequeña que conservaba el ginglymoid característico (una estructura dividida en dos partes) y la superficie articular hiperextensible de la penúltima falange. No pudo confirmar ni descartar que el dígito pedal II pudiera haber perdido o conservar su funcionalidad. [73]

Un estudio de 2020 de Gianechini et al ., también indica que los velociraptorinos, dromeosaurinos y otros eudromaeosaurios en Laurasia diferían mucho en sus técnicas de locomoción y matanza de los dromeosáuridos unenlagiine de Gondwana. La segunda falange más corta en el segundo dedo del pie permitió que ese dedo generara una mayor fuerza, lo que, combinado con un metatarso más corto y ancho, y una notable morfología de bisagra marcada de las superficies articulares de los metatarsianos y las falanges, posiblemente permitió a los eudromaeosaurios ejercer una mayor fuerza de agarre que los unenlagiines, lo que permitió un sometimiento y matanza más eficiente de presas grandes. En comparación, los dromeosáuridos unenlagiine tenían un subarctometatarso más largo y delgado, y articulaciones de bisagra menos marcadas, un rasgo que posiblemente les dio mayores capacidades cursoriales y les permitió una mayor velocidad. Además, la segunda falange más larga del segundo dedo les permitió realizar movimientos rápidos del segundo dedo de sus pies para cazar presas más pequeñas y más escurridizas. Estas diferencias en las especializaciones locomotoras y depredadoras pueden haber sido una característica clave que influyó en las vías evolutivas que dieron forma a ambos grupos de dromeosaurios en los hemisferios norte y sur. [74]

Comportamiento grupal

Huellas del icnogénero Paravipus didactyloides , interpretadas como la representación de dos individuos que se desplazaban en la misma dirección [75]

Se han descubierto fósiles de Deinonychus en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus , un dinosaurio ornitisquio más grande . Esto se había interpretado como evidencia de que estos dromeosáuridos cazaban en grupos coordinados como algunos mamíferos modernos . [76] Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron la evidencia concluyente, y un estudio posterior publicado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que el Deinonychus puede haber mostrado en realidad un comportamiento desorganizado de acoso. Los diápsidos modernos , incluidos los pájaros y los cocodrilos (los parientes más cercanos de los dromeosáuridos), muestran una caza cooperativa mínima a largo plazo (excepto el halcón aplomado y el halcón de Harris ); en cambio, suelen ser cazadores solitarios, ya sea uniendo fuerzas de vez en cuando para aumentar el éxito de la caza (como a veces hacen los cocodrilos), o se sienten atraídos por cadáveres previamente muertos, donde a menudo se producen conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y pueden atacar a los dragones de Komodo más pequeños que intentan alimentarse; si el animal más pequeño muere, generalmente es canibalizado . Cuando esta información se aplica a los sitios que contienen un supuesto comportamiento de caza en grupo en los dromeosáuridos, parece algo consistente con una estrategia de alimentación similar a la del dragón de Komodo. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes que pueden haber sido comidas por otros Deinonychus , lo que un estudio de Roach et al. presentó como evidencia en contra de la idea de que los animales cooperaron en la caza. [77] Las diferentes preferencias dietéticas entre los Deinonychus juveniles y adultos publicados en 2020 indican que el animal no exhibió un comportamiento complejo y cooperativo visto en animales de caza en grupo. Actualmente se desconoce si esto se extendió a otros dromeosáuridos. [78] Una tercera opción posible es que los dromeosáuridos no exhibieran un comportamiento cooperativo a largo plazo, pero sí un comportamiento cooperativo a corto plazo como el observado en los cocodrilos, que muestran tanto una verdadera cooperación como competencia por las presas.

En 2001, se encontraron varios ejemplares de Utahraptor de edades que iban desde adultos completamente desarrollados hasta crías diminutas de un metro de largo en un lugar considerado por algunos como una trampa para depredadores en arenas movedizas. Algunos consideran que esto es una prueba de un comportamiento de caza familiar; sin embargo, el bloque de arenisca completo aún no se ha abierto y los investigadores no están seguros de si los animales murieron o no al mismo tiempo. [79]

En 2007, los científicos describieron la primera huella extensa conocida de un dromeosáurido , en Shandong, China. Además de confirmar la hipótesis de que la garra en forma de hoz se mantenía retraída del suelo, la huella (hecha por una especie grande, del tamaño de un Achillobator ) mostró evidencia de seis individuos de aproximadamente el mismo tamaño moviéndose juntos a lo largo de una costa. Los individuos estaban espaciados aproximadamente a un metro de distancia, viajando en la misma dirección y caminando a un ritmo bastante lento. Los autores del artículo que describe estas huellas interpretaron las huellas como evidencia de que algunas especies de dromeosáuridos vivían en grupos. Si bien las huellas claramente no representan un comportamiento de caza, la idea de que grupos de dromeosáuridos pueden haber cazado juntos, según los autores, no puede descartarse. [21]

Volar y planear

Restauración de Microraptor , presentando una pose aerodinámica

Los antebrazos de los dromeosáuridos parecen estar bien adaptados para resistir las tensiones de torsión y flexión asociadas con el aleteo y el planeo, [80] y se ha sugerido la capacidad de volar o planear para al menos cinco especies de dromeosáuridos. El primero, Rahonavis ostromi (originalmente clasificado como ave aviar, pero que se encontró que era un dromeosáurido en estudios posteriores [17] [81] ) puede haber sido capaz de volar con motor , como lo indican sus largas extremidades anteriores con evidencia de uniones en forma de perilla para plumas de vuelo largas y resistentes. [82] Las extremidades anteriores de Rahonavis estaban construidas de manera más poderosa que Archaeopteryx , y muestran evidencia de que tenían fuertes uniones en los ligamentos necesarias para el vuelo con aleteo. Luis Chiappe concluyó que, dadas estas adaptaciones, Rahonavis probablemente podría volar, pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas. [83]

Otra especie de dromeosáurido, Microraptor gui , puede haber sido capaz de planear usando sus alas bien desarrolladas tanto en las extremidades delanteras como traseras. Un estudio de 2005 realizado por Sankar Chatterjee sugirió que las alas de Microraptor funcionaban como un " biplano " de dos niveles , y que probablemente empleaba un estilo fugoide de planeo, en el que se lanzaba desde una percha y descendía en una curva en forma de U, para luego elevarse nuevamente para aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas traseras ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que Microraptor tenía los requisitos básicos para mantener el vuelo propulsado nivelado además de planear. [25]

Changyuraptor yangi es un pariente cercano de Microraptor gui , del que también se piensa que era un planeador o volador en base a la presencia de cuatro alas y proporciones similares en las extremidades. Sin embargo, es un animal considerablemente más grande, aproximadamente del tamaño de un pavo salvaje , y se encuentra entre los paravianos voladores mesozoicos más grandes conocidos.

Otra especie de dromeosáurido, Deinonychus antirrhopus , puede mostrar capacidades de vuelo parciales. Los jóvenes de esta especie tenían brazos más largos y cinturas pectorales más robustas que los adultos, y que eran similares a los observados en otros terópodos que aletean, lo que implica que pueden haber sido capaces de volar cuando eran jóvenes y luego haber perdido la capacidad a medida que crecían. [84]

También se ha planteado varias veces la posibilidad de que Sinornithosaurus millenii fuera capaz de planear o incluso de volar con motor, [85] [86] aunque no se han realizado más estudios.

Zhenyuanlong conserva plumas de las alas que tienen forma aerodinámica, con coberteras particularmente parecidas a las de las aves en oposición a las coberteras más largas y amplias de formas como Archaeopteryx y Anchiornis , así como placas esternales fusionadas. Debido a su tamaño y brazos cortos, es poco probable que Zhenyuanlong fuera capaz de volar con motor (aunque se enfatiza la importancia del modelado biomecánico a este respecto [31] ), pero puede sugerir una descendencia relativamente cercana de ancestros voladores, o incluso cierta capacidad para planear o correr en pendientes con la ayuda de las alas .

Paleopatología

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento regular que otros tipos de lesiones. Los investigadores encontraron lesiones como las causadas por fracturas por estrés en una garra de mano de dromeosáurido, una de las dos únicas lesiones de garra descubiertas en el curso del estudio. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las encontradas en los pies, ya que las fracturas por estrés en los pies pueden producirse mientras se corre o durante la migración. Las lesiones en las manos, por el contrario, es más probable que se produzcan durante el contacto con presas que se resisten. [87]

Nadar

Recuperación de la vida del halszkaraptorine Natovenator , que muestra el comportamiento de natación

Es muy probable que al menos un grupo de dromeosáuridos, Halszkaraptorinae , cuyos miembros son halszkaraptorinos, se haya especializado en hábitos acuáticos o semiacuáticos , habiendo desarrollado proporciones de extremidades, morfología dentaria y caja torácica similares a las de las aves buceadoras. [49] [88] [89]

Se han propuesto hábitos de pesca para los unenlagiines , incluidas comparaciones con espinosáuridos semiacuáticos atribuidos , [90] pero hasta ahora no se ha discutido ningún mecanismo de propulsión acuática.

Reproducción

Restauración de un Deinonychus en estado de crianza

En 2006, Grellet-Tinner y Makovicky informaron sobre un huevo asociado con un espécimen de Deinonychus . El huevo comparte similitudes con los huevos de oviraptóridos , y los autores interpretaron la asociación como potencialmente indicativa de cría. [91] Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., indica que Deinonychus ponía huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. Otros dromeosáuridos pueden haber hecho lo mismo, y se teoriza que ellos y otros dinosaurios maniraptores pueden haber sido un punto de origen para poner huevos de colores y crear nidos abiertos como lo hacen muchas aves en la actualidad. [92] [93] [94]

En la cultura popular

El Velociraptor , un dromeosáurido, ganó mucha atención después de aparecer de forma destacada en lapelícula de Steven Spielberg de 1993 Jurassic Park . Sin embargo, las dimensiones del Velociraptor en la película son mucho mayores que las de los miembros más grandes de ese género. Robert Bakker recordó que Spielberg se había sentido decepcionado con las dimensiones del Velociraptor y por eso lo aumentó de tamaño. [95] Gregory S. Paul , en su libro de 1988 Predatory Dinosaurs of the World , también consideró a Deinonychus antirrhopus como una especie de Velociraptor , por lo que rebautizó la especie como Velociraptor antirrhopus . [39] Esta opinión taxonómica no ha sido ampliamente seguida. [10] [96] [97]

Cronología de los géneros de dromeosáuridos

Cretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasianDakotaraptorAcheroraptorDineobellatorAtrociraptorAdasaurusBalaurLuanchuanraptorPyroraptorBambiraptorBoreonykusVelociraptorLinheraptorTsaaganHesperonychusSaurornitholestesDromaeosaurusKansaignathusItemirusPamparaptorAchillobatorDeinonychusZhenyuanlongVectiraptorUtahraptorYurgovuchiaDromaeosauroidesNuthetesCretaceous PeriodMaastrichtianCampanianSantonianConiacianTuronianCenomanianAlbianAptianBarremianHauterivianValanginianBerriasian

Véase también

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