Las aves rapaces o aves depredadoras , también conocidas como rapaces , son especies de aves hipercarnívoras que cazan y se alimentan activamente de otros vertebrados (principalmente mamíferos , reptiles y otras aves más pequeñas). Además de velocidad y fuerza, estos depredadores tienen una vista aguda para detectar presas a distancia o durante el vuelo, pies fuertes con garras afiladas para agarrar o matar presas y picos poderosos y curvados para desgarrar la carne. [1] [2] [3] Aunque las aves rapaces cazan principalmente presas vivas, muchas especies (como las águilas pescadoras , los buitres y los cóndores ) también carroñean y comen carroña . [1]
Aunque el término "ave rapaz" podría teóricamente tomarse para incluir a todas las aves que cazan y comen activamente otros animales, [3] los ornitólogos suelen utilizar la definición más estricta seguida en esta página, [4] excluyendo a muchos depredadores piscívoros como cigüeñas , grullas , garzas , gaviotas , págalos , pingüinos y martines pescadores , así como muchas aves principalmente insectívoras como paseriformes (por ejemplo, alcaudones ), chotacabras , ranas comunes , pájaros cantores como cuervos y grajos , junto con depredadores oportunistas de ratites predominantemente frugívoros o herbívoros como casuarios y ñandúes . Algunas aves rapaces extintas tenían garras similares a las de las aves rapaces modernas, incluidos sus parientes Sandcoleidae , [5] Messelasturidae y algunos Enantiornithes , [6] lo que indica una posible evolución convergente en algunos casos y una descendencia común en otros.
El término rapaz se deriva de la palabra latina rapio , que significa "agarrar o tomar por la fuerza". [7] Los nombres comunes de varias aves rapaces se basan en la estructura, pero muchos de los nombres tradicionales no reflejan las relaciones evolutivas entre los grupos. [ cita requerida ]
Muchos de estos nombres de grupos en inglés se referían originalmente a especies particulares encontradas en Gran Bretaña . A medida que los angloparlantes viajaban más lejos, los nombres familiares se aplicaron a nuevas aves con características similares. Los nombres que se han generalizado de esta manera incluyen: milano ( Milvus milvus ), gavilán ( Accipiter nisus ), azor ( Accipiter gentilis ), cernícalo ( Falco tinninculus ), alcotán ( Falco subbuteo ), aguilucho (simplificado de "aguilucho pálido", Circus cyaneus ), busardo ratonero ( Buteo buteo ).
Algunos nombres no se han generalizado y se refieren a especies individuales (o grupos de (subespecie) estrechamente relacionadas), como el esmerejón ( Falco columbarius ).
La taxonomía de Carl Linnaeus agrupó a las aves (clase Aves) en órdenes, géneros y especies, sin rangos formales entre género y orden. Colocó a todas las aves rapaces en un solo orden, Accipitres , subdividándolo en cuatro géneros: Vultur (buitres), Falco (águilas, halcones, etc.), Strix (búhos) y Lanius (alcaudones). Este enfoque fue seguido por autores posteriores como Gmelin , Latham y Turton .
Louis Pierre Vieillot utilizó rangos adicionales: orden, tribu, familia, género, especie. Las aves rapaces (orden Accipitres) se dividieron en tribus diurnas y nocturnas; los búhos permanecieron monogenéricos (familia Ægolii, género Strix ), mientras que las rapaces diurnas se dividieron en tres familias: Vulturini, Gypaëti y Accipitrini. [9] Por lo tanto, las familias de Vieillot eran similares a los géneros de Linneo, con la diferencia de que los alcaudones ya no estaban incluidos entre las aves rapaces. Además de los originales Vultur y Falco (ahora de alcance reducido), Vieillot adoptó cuatro géneros de Savigny: Phene , Haliæetus , Pandion y Elanus . También introdujo cinco nuevos géneros de buitres ( Gypagus , Catharista , Daptrius , Ibycter , Polyborus ) [nota 1] y once nuevos géneros de accipitrinos ( Aquila , Circaëtus , Circus , Buteo , Milvus , Ictinia , Physeta , Harpia , Spizaëtus , Asturina , Sparvius ).
Falconimorphae es un superorden en desuso dentro de Raptores, anteriormente compuesto por los órdenes Falconiformes y Strigiformes. El clado fue invalidado después de 2012. Falconiformes ahora se ubica en Eufalconimorphae , mientras que Strigiformes se ubica en Afroaves . [10]
Se cree que el orden Accipitriformes se originó hace 44 millones de años cuando se separó del ancestro común del pájaro secretario ( Sagittarius serpentarius ) y las especies de accipítridos. [11] La filogenia de los Accipitriformes es compleja y difícil de desentrañar. Se observaron parafilias generalizadas en muchos estudios filogenéticos. [12] [13] [14] [15] [16] Estudios más recientes y detallados muestran resultados similares. [17] Sin embargo, según los hallazgos de un estudio de 2014, la relación de hermanas entre clados más grandes de Accipitriformes estaba bien respaldada (por ejemplo, la relación de los milanos Harpagus con los busardos y las águilas marinas y estos dos últimos con los halcones Accipiter son taxones hermanos del clado que contiene Aquilinae y Harpiinae). [11]
Las aves rapaces diurnas se clasifican formalmente en seis familias de tres órdenes diferentes (Accipitriformes, Falconiformes y Cariamiformes).
Estas familias (con excepción de Cariamidae) se agrupaban tradicionalmente en un solo orden, Falconiformes, pero ahora se dividen en dos órdenes, Falconiformes y Accipitriformes . Los Cathartidae a veces se colocan por separado en una familia ampliada de cigüeñas, Ciconiiformes, y pueden elevarse a un orden propio, Cathartiiformes.
El pájaro secretario y/o el águila pescadora a veces se enumeran como subfamilias de Acciptridae: Sagittariinae y Pandioninae, respectivamente.
El milano australiano de alas de letra es un miembro de la familia Accipitridae , aunque es un ave nocturna.
Las aves rapaces nocturnas , los búhos , se clasifican por separado como miembros de dos familias existentes del orden Strigiformes :
A continuación se muestra una filogenia simplificada de Telluraves , que es el clado al que pertenecen las aves rapaces junto con los paseriformes y varios linajes casi paseriformes. [18] [10] [19] Los órdenes en texto en negrita son órdenes de aves rapaces; esto es para mostrar la parafilia del grupo, así como sus relaciones con otras aves.
Un estudio filogenómico reciente de Wu et al. (2024) ha encontrado una filogenia alternativa para la ubicación de las aves rapaces. Su análisis ha encontrado apoyo en un clado que consiste en los Strigiformes y Accipitrimorphae en el nuevo clado Hieraves . También se recuperó que Hieraves es el clado hermano de Australaves (que incluye a los Cariamiformes y Falconiformes junto con Psittacopasserae ). A continuación se muestra su filogenia del estudio. [20]
El comportamiento migratorio evolucionó varias veces dentro de las rapaces accipítridas.
El evento más temprano ocurrió hace entre 14 y 12 millones de años. Este resultado parece ser una de las fechas más antiguas publicadas hasta ahora en el caso de las aves rapaces. [11] Por ejemplo, una reconstrucción previa del comportamiento migratorio en un clado de Buteo [16] con un resultado del origen de la migración hace unos 5 millones de años también fue apoyada por ese estudio.
Las especies migratorias de aves rapaces pueden haber tenido un origen meridional, ya que parece que todos los linajes principales dentro de Accipitridae tuvieron su origen en uno de los reinos biogeográficos del hemisferio sur. La aparición del comportamiento migratorio se produjo en los trópicos en paralelo con la expansión del área de distribución de las especies migratorias a hábitats templados. [11] En la literatura se pueden encontrar resultados similares de origen meridional en otros grupos taxonómicos. [21] [22] [23]
La distribución y la historia biogeográfica determinan en gran medida el origen de la migración en las aves rapaces. Según algunos análisis comparativos, la variedad de la dieta también tiene un efecto en la evolución del comportamiento migratorio en este grupo, [11] pero su relevancia necesita más investigación. La evolución de la migración en los animales parece ser un tema complejo y difícil con muchas preguntas sin respuesta.
Un estudio reciente descubrió nuevas conexiones entre la migración y la ecología y la historia de vida de las aves rapaces. Una breve descripción del resumen del artículo publicado muestra que "se ha demostrado que el tamaño de la nidada y las estrategias de caza son las variables más importantes en la configuración de las áreas de distribución, y también las diferencias geográficas pueden ocultar relaciones importantes entre los rasgos de la historia de vida y los comportamientos migratorios. Los sistemas migratorios Paleártico-Afrotropical Occidental y Norte-Suramericano son fundamentalmente diferentes del sistema Paleártico-Indomalaya Oriental, debido a la presencia o ausencia de barreras ecológicas". [24] El modelado de máxima entropía puede ayudar a responder la pregunta: por qué las especies invernan en un lugar mientras que otras están en otro. Los factores relacionados con la temperatura y la precipitación difieren en la limitación de las distribuciones de las especies. "Esto sugiere que los comportamientos migratorios difieren entre las tres principales rutas migratorias de estas especies" [24], lo que puede tener importantes consecuencias para la conservación en la protección de las aves rapaces migratorias.
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Se sabe que las aves rapaces presentan patrones de dimorfismo sexual . Se cree comúnmente que los dimorfismos encontrados en las aves rapaces se producen debido a la selección sexual o a factores ambientales. En general, se rechazan las hipótesis a favor de que los factores ecológicos sean la causa del dimorfismo sexual en las aves rapaces. Esto se debe a que el modelo ecológico es menos parsimonioso , lo que significa que su explicación es más compleja que la del modelo de selección sexual . Además, los modelos ecológicos son mucho más difíciles de probar porque se requiere una gran cantidad de datos. [25]
Los dimorfismos también pueden ser el producto de la selección intrasexual entre machos y hembras. Parece que ambos sexos de la especie juegan un papel en el dimorfismo sexual dentro de las aves rapaces; las hembras tienden a competir con otras hembras para encontrar buenos lugares para anidar y atraer a los machos, y los machos compiten con otros machos por un terreno de caza adecuado para parecer la pareja más saludable. [26] También se ha propuesto que el dimorfismo sexual es simplemente el producto de la selección disruptiva , y es simplemente un trampolín en el proceso de especiación, especialmente si los rasgos que definen el género son independientes en toda la especie. El dimorfismo sexual puede verse como algo que puede acelerar la tasa de especiación. [27]
En las aves no depredadoras, los machos suelen ser más grandes que las hembras. Sin embargo, en las aves rapaces, ocurre lo contrario. Por ejemplo, el cernícalo es un tipo de halcón en el que los machos son los principales proveedores y las hembras son las responsables de criar a las crías. En esta especie, cuanto más pequeños son los cernícalos, menos alimento necesitan y, por lo tanto, pueden sobrevivir en entornos más hostiles. Esto es particularmente cierto en el caso de los cernícalos machos. Se ha vuelto más favorable energéticamente para los cernícalos machos permanecer más pequeños que sus contrapartes hembras porque los machos más pequeños tienen una ventaja de agilidad a la hora de defender el nido y cazar. Las hembras más grandes son las preferidas porque pueden incubar un mayor número de crías, al mismo tiempo que pueden criar una nidada de mayor tamaño. [28]
Se cree desde hace mucho tiempo que las aves carecen de sentido del olfato, pero ha quedado claro que muchas aves tienen sistemas olfativos funcionales . A pesar de ello, todavía se considera que la mayoría de las aves rapaces dependen principalmente de la visión, y la visión de las aves rapaces se ha estudiado ampliamente. Una revisión de 2020 de la literatura existente que combina estudios anatómicos, genéticos y de comportamiento mostró que, en general, las aves rapaces tienen sistemas olfativos funcionales que es probable que utilicen en una variedad de contextos diferentes. [29]
Las aves rapaces han sido perseguidas históricamente tanto directa como indirectamente. En las Islas Feroe danesas , se otorgaban recompensas Naebbetold (por decreto real de 1741) a cambio de los picos de aves rapaces mostrados por los cazadores. En Gran Bretaña, los milanos y los busardos eran vistos como destructores de la caza y se mataban, por ejemplo, solo en 1684-5 se mataron hasta 100 milanos. Las recompensas por su matanza también estuvieron en vigor en los Países Bajos desde 1756. De 1705 a 1800, se ha estimado que 624087 aves rapaces fueron asesinadas en una parte de Alemania que incluía Hannover, Luneburgo, Lauenburgo y Bremen con 14125 garras depositadas solo en 1796-97. [30] Muchas especies también desarrollan envenenamiento por plomo después del consumo accidental de perdigones de plomo cuando se alimentan de animales que habían sido abatidos por cazadores. [31] Los perdigones de plomo procedentes de disparos directos de los que las aves han escapado también provocan una reducción de la aptitud física y muertes prematuras. [32]
Algunas evidencias apoyan la afirmación de que el águila coronada africana ocasionalmente ve a los niños humanos como presas, con un relato de un testigo de un ataque (en el que la víctima, un niño de siete años, sobrevivió y el águila murió), [33] y el descubrimiento de parte del cráneo de un niño humano en un nido. Esto la convertiría en la única ave viva conocida que se alimenta de humanos, aunque otras aves como los avestruces y los casuarios han matado a humanos en defensa propia y un quebrantahuesos podría haber matado a Esquilo por accidente. [34] Muchas historias de pueblos indígenas brasileños hablan de niños mutilados por Uiruuetê, el águila arpía en lengua tupi . [ cita requerida ] Se informa de que varias aves rapaces grandes, como las águilas reales, atacan a seres humanos, [35] pero no está claro si tienen la intención de comérselas o si alguna vez han tenido éxito en matar a una.
Algunas evidencias fósiles indican que grandes aves rapaces ocasionalmente cazaban a homínidos prehistóricos. Se cree que el Niño de Taung , un humano primitivo encontrado en África, fue asesinado por un ave parecida a un águila similar al águila coronada . El águila de Haast puede haber cazado a los primeros humanos en Nueva Zelanda , y esta conclusión sería consistente con el folclore maorí . Leptoptilos robustus [36] podría haber cazado tanto a Homo floresiensis como a humanos anatómicamente modernos, y el águila coronada malgache , los teratorns , el águila de Woodward y el Caracara major [37] son similares en tamaño al águila de Haast, lo que implica que de manera similar podrían representar una amenaza para un ser humano.
Las aves rapaces tienen una visión increíble y dependen en gran medida de ella para una serie de tareas. [38] Utilizan su alta agudeza visual para obtener alimento, navegar por sus alrededores, distinguir y huir de los depredadores, aparearse, construir nidos y mucho más. Realizan estas tareas con un ojo grande en relación con su cráneo, lo que permite proyectar una imagen más grande en la retina. [38] La agudeza visual de algunas grandes aves rapaces, como las águilas y los buitres del Viejo Mundo, es la más alta conocida entre los vertebrados; el águila de cola de cuña tiene el doble de agudeza visual de un humano típico y seis veces la del avestruz común , el vertebrado con los ojos más grandes. [39]
Hay dos regiones en la retina, llamadas fóvea profunda y superficial, que están especializadas para la visión aguda. [40] Estas regiones contienen la mayor densidad de fotorreceptores y proporcionan los puntos más altos de agudeza visual. La fóvea profunda apunta hacia adelante en un ángulo aproximado de 45°, mientras que la fóvea superficial apunta aproximadamente 15° a la derecha o izquierda del eje de la cabeza. [40] Varias especies de aves rapaces inclinan repetidamente la cabeza en tres posiciones distintas mientras observan un objeto. La primera es hacia adelante con la cabeza apuntando hacia el objeto. La segunda y la tercera son de lado a la derecha o izquierda del objeto, con el eje de la cabeza posicionado aproximadamente a 40° adyacente al objeto. Se cree que este movimiento está asociado con la alineación de la imagen entrante para que caiga en la fóvea profunda. Las aves rapaces elegirán qué posición de la cabeza usar según la distancia al objeto. A distancias tan cercanas como 8 m, usaron principalmente la visión binocular. A distancias mayores de 21 m, pasaron más tiempo usando la visión monocular. A distancias superiores a los 40 m, pasaron el 80 % o más del tiempo utilizando su visión monocular, lo que sugiere que las aves rapaces inclinan la cabeza para confiar en la fóvea profunda, sumamente aguda. [40]
Como todas las aves, las aves rapaces poseen tetracromatismo , sin embargo, debido a su énfasis en la agudeza visual, muchas aves rapaces diurnas tienen poca capacidad para ver la luz ultravioleta ya que esta produce aberración cromática que disminuye la claridad de la visión. [41]
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