La locomoción terrestre ha evolucionado a medida que los animales se adaptaban de los ambientes acuáticos a los terrestres . La locomoción en tierra plantea problemas diferentes a los que se producen en el agua, ya que la fricción reducida se sustituye por los efectos aumentados de la gravedad .
Desde la perspectiva de la taxonomía evolutiva , existen tres formas básicas de locomoción animal en el entorno terrestre:
Algunos terrenos y superficies terrestres permiten o exigen estilos alternativos de locomoción. Un componente deslizante de la locomoción se hace posible en superficies resbaladizas (como hielo y nieve ), donde la ubicación se ve facilitada por la energía potencial , o en superficies sueltas (como arena o pedregal ), donde la fricción es baja pero el agarre (tracción) es difícil. Los humanos, en particular, se han adaptado a deslizarse sobre la capa de nieve terrestre y el hielo terrestre mediante patines de hielo , esquís de nieve y trineos .
Los animales acuáticos adaptados a los climas polares , como las focas de hielo y los pingüinos, también aprovechan la resbaladiza naturaleza del hielo y la nieve como parte de su repertorio de locomoción. Se sabe que los castores aprovechan una mancha de barro conocida como "tobogán de castor" en una distancia corta cuando pasan de la tierra a un lago o estanque. La locomoción humana en el barro se mejora mediante el uso de tacos . Algunas serpientes utilizan un método inusual de movimiento conocido como giro lateral en arena o tierra suelta. Los animales atrapados en flujos de lodo terrestres están sujetos a la locomoción involuntaria; esto puede ser beneficioso para la distribución de especies con un rango de locomoción limitado por sus propios medios. Hay menos oportunidades para la locomoción pasiva en la tierra que en el mar o el aire, aunque el parasitismo ( autostop ) está disponible para este fin, como en todos los demás hábitats .
Muchas especies de monos y simios utilizan una forma de locomoción arbórea conocida como braquiación , en la que las extremidades anteriores son el motor principal. Algunos elementos del deporte gimnástico de las barras asimétricas se parecen a la braquiación, pero la mayoría de los humanos adultos no tienen la fuerza en la parte superior del cuerpo necesaria para sostener la braquiación. Muchas otras especies de animales arbóreos con cola incorporan su cola al repertorio de locomoción, aunque sea solo como un componente menor de sus comportamientos suspensivos .
La locomoción en superficies irregulares y empinadas requiere agilidad y equilibrio dinámico , conocido como pisada firme . Las cabras montesas son famosas por desplazarse por laderas vertiginosas en las que el más mínimo paso en falso podría provocar una caída fatal .
Muchas especies animales deben desplazarse en ocasiones para transportar de forma segura a sus crías. La mayoría de las veces, esta tarea la realizan las hembras adultas. Algunas especies están especialmente adaptadas para transportar a sus crías sin ocupar sus extremidades, como los marsupiales , que tienen una bolsa especial. En otras especies, las crías son llevadas sobre la espalda de la madre y las crías tienen conductas instintivas de aferramiento. Muchas especies incorporan conductas de transporte especializadas como un componente de su repertorio de locomoción, como el escarabajo pelotero cuando hace rodar una bola de estiércol, que combina elementos tanto de rodadura como de extremidades.
El resto de este artículo se centra en las distinciones anatómicas y fisiológicas que involucran la locomoción terrestre desde la perspectiva taxonómica .
El movimiento sobre apéndices es la forma más común de locomoción terrestre, es la forma básica de locomoción de dos grupos principales con muchos miembros terrestres, los vertebrados y los artrópodos . Los aspectos importantes de la locomoción con patas son la postura (la forma en que el cuerpo se sostiene con las piernas), el número de patas y la estructura funcional de la pierna y el pie . También hay muchos modos de andar , formas de mover las piernas para moverse, como caminar , correr o saltar .
Los apéndices se pueden utilizar para el movimiento de muchas maneras: la postura, la forma en que el cuerpo se sostiene con las piernas, es un aspecto importante. Hay tres formas principales [1] en las que los vertebrados se sostienen con sus piernas: despatarrado, semierecto y completamente erecto. Algunos animales pueden utilizar diferentes posturas en diferentes circunstancias, dependiendo de las ventajas mecánicas de la postura. No hay una diferencia detectable en el costo energético entre las posturas.
La postura "despatarrado" es la más primitiva y es la postura original de las extremidades de la que evolucionaron las demás. Las extremidades superiores suelen mantenerse en posición horizontal, mientras que las inferiores son verticales, aunque el ángulo de las extremidades superiores puede aumentar considerablemente en animales grandes. El cuerpo puede arrastrarse por el suelo, como en las salamandras, o puede estar sustancialmente elevado, como en los lagartos monitores . Esta postura se asocia típicamente con los andares de trote , y el cuerpo se flexiona de lado a lado durante el movimiento para aumentar la longitud del paso. Todos los reptiles y salamandras con extremidades utilizan esta postura, al igual que el ornitorrinco y varias especies de ranas que caminan. Se pueden encontrar ejemplos inusuales entre los peces anfibios , como el saltarín del fango , que se arrastra por la tierra sobre sus robustas aletas. Entre los invertebrados , la mayoría de los artrópodos , que incluyen el grupo de animales más diverso, los insectos , tienen una postura que se describe mejor como despatarrado. También hay evidencia anecdótica de que algunas especies de pulpo (como el género Pinnoctopus ) también pueden arrastrarse a través de la tierra una corta distancia arrastrando su cuerpo por sus tentáculos (por ejemplo, para perseguir presas entre charcas de rocas) [2] ; puede haber evidencia en video de esto. [3] La postura semierecta se interpreta con mayor precisión como una postura desparramada extremadamente elevada. Este modo de locomoción se encuentra típicamente en lagartos grandes como los lagartos monitores y los tegus .
Los mamíferos y las aves suelen tener una postura completamente erguida, aunque cada uno la desarrolló de forma independiente. En estos grupos, las patas se colocan debajo del cuerpo. Esto suele estar relacionado con la evolución de la endotermia , ya que evita la restricción de Carrier y, por lo tanto, permite períodos prolongados de actividad. [4] La postura completamente erguida no es necesariamente la postura "más evolucionada"; la evidencia sugiere que los cocodrilos desarrollaron una postura semierecta en sus extremidades anteriores a partir de ancestros con postura completamente erguida como resultado de la adaptación a un estilo de vida principalmente acuático, [5] aunque sus extremidades traseras aún se mantienen completamente erguidas. Por ejemplo, se cree que el cocodrilo prehistórico mesozoico Erpetosuchus tenía una postura completamente erguida y era terrestre. [6]
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El número de apéndices locomotores varía mucho entre animales y, a veces, el mismo animal puede utilizar un número distinto de patas en distintas circunstancias. El mejor candidato para el movimiento unipodal es el colémbolo , que, aunque normalmente es hexápodo , se lanza para alejarse del peligro utilizando su fúrcula , una vara bifurcada con forma de cola que puede desplegarse rápidamente desde la parte inferior de su cuerpo.
Varias especies se mueven y se paran sobre dos patas, es decir, son bípedas . El grupo que es exclusivamente bípedo son las aves , que tienen un andar alternado o saltando. También hay una serie de mamíferos bípedos . La mayoría de ellos se mueven saltando, incluidos los macrópodos como los canguros y varios roedores saltadores . Solo unos pocos mamíferos, como los humanos y el pangolín terrestre, muestran comúnmente un andar bípedo alternado. En los humanos, el bipedalismo alternado se caracteriza por un movimiento de balanceo, que se debe al uso de la gravedad al caer hacia adelante. Esta forma de bipedalismo ha demostrado un importante ahorro de energía. Las cucarachas y algunos lagartos también pueden correr sobre sus dos patas traseras.
Con la excepción de las aves, los grupos de vertebrados terrestres con patas son en su mayoría cuadrúpedos : los mamíferos, reptiles y anfibios generalmente se mueven sobre cuatro patas. Hay muchos andares cuadrúpedos. El grupo más diverso de animales en la Tierra, los insectos , están incluidos en un taxón más grande conocido como hexápodos , la mayoría de los cuales son hexápedos, caminan y se paran sobre seis patas. Las excepciones entre los insectos incluyen mantis religiosas y escorpiones de agua , que son cuadrúpedos con sus dos patas delanteras modificadas para agarrar, algunas mariposas como los Lycaenidae (azules y hairstreaks) que usan solo cuatro patas, y algunos tipos de larvas de insectos que pueden no tener patas (por ejemplo, gusanos ), o propatas adicionales (por ejemplo, orugas ).
Las arañas y muchos de sus parientes se desplazan sobre ocho patas (son octopédicas). Sin embargo, algunas criaturas se desplazan sobre muchas más patas. Los crustáceos terrestres pueden tener una buena cantidad de ellas ( las cochinillas tienen catorce patas). Además, como se mencionó anteriormente, algunas larvas de insectos, como las orugas y las larvas de las moscas sierra, tienen hasta cinco (orugas) o nueve (moscas sierra) propatas carnosas adicionales, además de las seis patas normales de los insectos.
Algunas especies de invertebrados tienen incluso más patas; el inusual gusano de terciopelo tiene patas rechonchas a lo largo de su cuerpo, con alrededor de varias docenas de pares de patas. Los ciempiés tienen un par de patas por segmento corporal, con típicamente alrededor de 50 patas, pero algunas especies tienen más de 200. Los animales terrestres con más patas son los milpiés . Tienen dos pares de patas por segmento corporal, y las especies comunes tienen entre 80 y 400 patas en total, mientras que la especie rara Illacme plenipes tiene hasta 750 patas.
Los animales con muchas patas suelen moverlas en un ritmo metacrónico , lo que da la apariencia de ondas de movimiento que viajan hacia adelante o hacia atrás a lo largo de sus filas de patas. Los milpiés, las orugas y algunos ciempiés pequeños se mueven con las ondas de las patas viajando hacia adelante mientras caminan, mientras que los ciempiés más grandes se mueven con las ondas de las patas viajando hacia atrás.
Las patas de los tetrápodos , el principal grupo de vertebrados terrestres (que también incluye a los peces anfibios ), tienen huesos internos, con músculos adheridos externamente para el movimiento, y la forma básica tiene tres articulaciones clave : la articulación del hombro , la articulación de la rodilla y la articulación del tobillo , en la que se une el pie . Dentro de esta forma hay mucha variación en estructura y forma. Una forma alternativa de "pata" de vertebrado a la pata de tetrápodo son las aletas que se encuentran en los peces anfibios . También algunos tetrápodos , como los macrópodos , han adaptado sus colas como apéndices locomotores adicionales.
La forma fundamental del pie de los vertebrados tiene cinco dedos, sin embargo algunos animales tienen dedos fusionados, lo que les da menos, y algunos pecesópodos tempranos tenían más; Acanthostega tenía ocho dedos. Solo los ictiosaurios desarrollaron más de 5 dedos dentro de los tetrápodos, mientras su transición de la tierra al agua nuevamente (las terminaciones de las extremidades se estaban convirtiendo en aletas). Los pies han desarrollado muchas formas dependiendo de las necesidades del animal. Una variación clave es dónde se coloca el peso del animal en el pie. Algunos vertebrados: anfibios, reptiles y algunos mamíferos como humanos , osos y roedores, son plantígrados. Esto significa que el peso del cuerpo se coloca en el talón del pie, lo que le da fuerza y estabilidad. La mayoría de los mamíferos, como los gatos y los perros , son digitígrados , caminan de puntillas, lo que les da lo que muchas personas confunden con una "rodilla hacia atrás", que en realidad es su tobillo. La extensión de la articulación ayuda a almacenar el impulso y actúa como un resorte, lo que permite a las criaturas digitígradas más velocidad. Los mamíferos digitígrados también suelen ser expertos en movimientos silenciosos. Las aves también son digitígradas. [7] Los mamíferos ungulados son conocidos como ungulados , que caminan sobre las puntas fusionadas de sus dedos de manos y pies. Esto puede variar desde ungulados de dedos impares, como caballos, rinocerontes y algunos ungulados africanos salvajes, hasta ungulados de dedos pares, como cerdos, vacas, ciervos y cabras. Los mamíferos cuyas extremidades se han adaptado para agarrar objetos tienen lo que se llama extremidades prensiles. Este término puede atribuirse a las extremidades delanteras, así como a las colas de animales como los monos y algunos roedores. Todos los animales que tienen extremidades delanteras prensiles son plantígrados, incluso si la articulación de su tobillo parece extendida (las ardillas son un buen ejemplo).
Entre los invertebrados terrestres existen diversas formas de patas. Las patas de los artrópodos están articuladas y sostenidas por una armadura externa dura, con los músculos unidos a la superficie interna de este exoesqueleto . El otro grupo de invertebrados terrestres con patas, los gusanos de terciopelo , tienen patas blandas y rechonchas sostenidas por un esqueleto hidrostático . Las propatas que tienen algunas orugas además de sus seis patas más estándar de los artrópodos tienen una forma similar a las de los gusanos de terciopelo y sugieren una ascendencia compartida lejana.
Los animales muestran una amplia gama de marchas , el orden en que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Las marchas se pueden agrupar en categorías según sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos , hay tres categorías principales: marchas de marcha, marchas de carrera y marchas de salto . En un sistema (relacionado con los caballos), [8] hay 60 patrones discretos: 37 marchas de marcha, 14 marchas de carrera y 9 marchas de salto .
La marcha es el modo de andar más común, en el que algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentra en casi todos los animales con patas. En un sentido informal, se considera que se corre cuando en algunos puntos de la zancada todos los pies están fuera del suelo en un momento de suspensión . Sin embargo, técnicamente, los momentos de suspensión ocurren tanto en los modos de andar corriendo (como el trote) como en los de saltar (como el galope y el galope). Los modos de andar que implican uno o más momentos de suspensión se pueden encontrar en muchos animales y, en comparación con la marcha, son formas de locomoción más rápidas pero que consumen más energía.
Los animales utilizan diferentes modos de andar para distintas velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro modos de andar naturales: el más lento es el paso , luego hay tres modos de andar más rápidos que, de más lento a más rápido, son el trote , el galope y el galope . Los animales también pueden tener modos de andar inusuales que se utilizan ocasionalmente, como para moverse de lado o hacia atrás. Por ejemplo, los principales modos de andar humanos son caminar bípedo y correr , pero emplean muchos otros modos de andar ocasionalmente, incluido el gateo a cuatro patas en espacios reducidos.
Al caminar, y en muchos animales al correr, el movimiento de las patas de ambos lados del cuerpo se alterna, es decir, está desfasado. Otros animales, como el caballo al galopar o la oruga , alternan entre las patas delanteras y traseras.
En la saltación (saltar) todas las patas se mueven juntas, en lugar de alternarlas. Como principal medio de locomoción, esto se encuentra generalmente en bípedos o semibípedos. Entre los mamíferos, la saltación se usa comúnmente entre los canguros y sus parientes, jerbos , liebres saltarinas , ratas canguro , ratones saltadores , jerbos y lémures juguetones . Ciertos tendones en las patas traseras de los canguros son muy elásticos , lo que les permite rebotar de manera efectiva conservando energía de salto en salto, lo que hace que la saltación sea una forma muy eficiente energéticamente para moverse en su entorno pobre en nutrientes. La saltación también la usan muchos pájaros pequeños, ranas , pulgas , grillos , saltamontes y pulgas de agua (un pequeño crustáceo planctónico ).
La mayoría de los animales se mueven en la dirección de su cabeza. Sin embargo, hay algunas excepciones. Los cangrejos se mueven lateralmente y las ratas topo desnudas , que viven en túneles estrechos y pueden moverse hacia atrás o hacia adelante con la misma facilidad, también lo hacen los cangrejos de río, que pueden moverse hacia atrás mucho más rápido que hacia adelante.
El análisis de la marcha es el estudio de la marcha en humanos y otros animales. Esto puede implicar la grabación en vídeo de sujetos con marcadores en puntos de referencia anatómicos específicos y la medición de las fuerzas de su pisada mediante transductores de suelo ( extensómetros ). También se pueden utilizar electrodos cutáneos para medir la actividad muscular .
Existen numerosos vertebrados e invertebrados terrestres y anfibios que carecen de extremidades. Estos animales, debido a la falta de apéndices, utilizan su cuerpo para generar fuerza de propulsión. A estos movimientos a veces se los denomina "deslizamiento" o "arrastre", aunque ninguno de estos dos términos se utiliza formalmente en la literatura científica y este último término también se utiliza para algunos animales que se mueven sobre las cuatro extremidades. Todos los animales sin extremidades proceden de grupos de sangre fría ; no existen animales sin extremidades endotérmicos , es decir, no existen aves ni mamíferos sin extremidades.
Si bien el pie es importante para los mamíferos con patas, para los animales sin extremidades lo es la parte inferior del cuerpo. Algunos animales, como las serpientes o los lagartos sin patas, se mueven sobre su parte inferior lisa y seca. Otros animales tienen diversas características que facilitan el movimiento. Los moluscos , como las babosas y los caracoles, se mueven sobre una capa de moco que secretan de su parte inferior, lo que reduce la fricción y los protege de lesiones al moverse sobre objetos afilados. Las lombrices de tierra tienen pequeñas cerdas ( setas ) que se enganchan en el sustrato y las ayudan a moverse. Algunos animales, como las sanguijuelas , tienen ventosas en cada extremo del cuerpo que permiten el movimiento de dos anclajes.
Algunos animales sin extremidades, como las sanguijuelas, tienen ventosas en cada extremo de su cuerpo, que les permiten moverse anclando el extremo trasero y luego moviendo hacia adelante el extremo delantero, que luego se ancla y luego se tira del extremo trasero hacia adentro, y así sucesivamente. Esto se conoce como movimiento de dos anclas. Un animal con patas, la lombriz de tierra , también se mueve así, agarrándose con apéndices en cada extremo de su cuerpo.
Los animales sin extremidades también pueden moverse utilizando ondas locomotrices de pedal, ondulando la parte inferior del cuerpo. Este es el método principal utilizado por moluscos como babosas y caracoles, y también grandes platelmintos, algunos otros gusanos e incluso focas sin orejas . Las ondas pueden moverse en la dirección opuesta al movimiento, conocidas como ondas retrógradas, o en la misma dirección del movimiento, conocidas como ondas directas. Las lombrices de tierra se mueven mediante ondas retrógradas, hinchándose y contrayéndose alternativamente a lo largo de su cuerpo, y las secciones hinchadas se mantienen en su lugar mediante setas . Los moluscos acuáticos como las lapas , que a veces están fuera del agua, tienden a moverse utilizando ondas retrógradas. Sin embargo, los moluscos terrestres como las babosas y los caracoles tienden a utilizar ondas directas. Los gusanos marinos y las focas también utilizan ondas directas.
La mayoría de las serpientes se mueven mediante ondulación lateral , en la que una onda lateral recorre el cuerpo de la serpiente en dirección opuesta al movimiento de la serpiente y la empuja contra las irregularidades del suelo. Este modo de locomoción requiere estas irregularidades para funcionar. Otra forma de locomoción, la locomoción rectilínea , es utilizada a veces por algunas serpientes, especialmente las grandes, como las pitones y las boas . Aquí, las escamas grandes en la parte inferior del cuerpo, conocidas como escudos, se utilizan para empujar hacia atrás y hacia abajo. Esto es efectivo en una superficie plana y se utiliza para un movimiento lento y silencioso, como al acechar a una presa. Las serpientes utilizan la locomoción en concertina para moverse lentamente en túneles, aquí la serpiente alterna el apuntalar partes de su cuerpo contra sus alrededores. Finalmente, las serpientes cenofidas utilizan el método rápido e inusual de movimiento conocido como giro lateral en arena o tierra suelta. La serpiente realiza un ciclo lanzando la parte delantera de su cuerpo en la dirección del movimiento y alineando la parte trasera de su cuerpo transversalmente.
Aunque los animales nunca han desarrollado ruedas para desplazarse, [9] [10] un pequeño número de animales se desplazan a veces haciendo rodar todo su cuerpo. Los animales que ruedan pueden dividirse en aquellos que ruedan por la fuerza de la gravedad o del viento y aquellos que ruedan utilizando su propia energía.
La salamandra palmeada, de 10 centímetros de tamaño, vive en las colinas escarpadas de Sierra Nevada . Cuando se la molesta o se la asusta, se enrosca en una bola y a menudo rueda cuesta abajo. [11] [12]
El sapo de guijarros ( Oreophrynella nigra ) vive en la cima de los tepuyes en las tierras altas de la Guayana de América del Sur . Cuando se siente amenazado, a menudo por las tarántulas , se enrolla y, como suele estar en una pendiente, se aleja rodando por la gravedad como un guijarro suelto. [13]
Las arañas de rueda dorada ( Carparachne spp. ), que se encuentran en el desierto de Namib , ruedan activamente por las dunas de arena. Esta acción puede utilizarse para escapar con éxito de depredadores como las avispas tarántulas Pompilidae , que ponen sus huevos en una araña paralizada para que sus larvas se alimenten de ellos cuando nacen. Las arañas giran su cuerpo de lado y luego dan una voltereta sobre sus patas dobladas. La rotación es rápida, la araña de rueda dorada ( Carparachne aureoflava ) se mueve hasta 20 revoluciones por segundo, moviéndose a 1 metro por segundo (3,3 pies/s). [14]
Las larvas del escarabajo tigre costero , cuando se sienten amenazadas, pueden lanzarse al aire y enroscar su cuerpo formando una especie de rueda que el viento sopla, a menudo cuesta arriba, hasta 25 m (80 pies) de distancia y a una velocidad de hasta 11 km/h (3 m/s; 7 mph). También pueden tener cierta capacidad para dirigirse en este estado. [15]
Los pangolines , un tipo de mamífero cubierto de gruesas escamas, se enrollan formando una bola cuando se sienten amenazados. Se ha informado de que los pangolines se alejan rodando del peligro, tanto por la gravedad como por métodos autónomos. Un pangolín en una zona montañosa de Sumatra , para huir de un investigador, corrió hasta el borde de una pendiente y se enroscó formando una bola para rodar pendiente abajo, chocando contra la vegetación y cubriendo aproximadamente 30 metros (100 pies) o más en 10 segundos. [16]
Las orugas de la polilla de la madreperla, Pleuroptya ruralis , cuando son atacadas, tocan sus cabezas con sus colas y ruedan hacia atrás, hasta 5 revoluciones a unos 40 centímetros por segundo (16 pulgadas por segundo), que es aproximadamente 40 veces su velocidad normal. [12]
Nannosquilla decemspinosa , una especie de camarón mantis de cuerpo largo y patas cortas, vive en áreas arenosas poco profundas a lo largo de la costa del Pacífico de América Central y del Sur. Cuando queda varado por una marea baja, el estomatópodo de 3 cm (1,2 pulgadas) se recuesta sobre su espalda y realiza volteretas hacia atrás una y otra vez. El animal se mueve hasta 2 metros (6,5 pies) a la vez rodando entre 20 y 40 veces, con velocidades de alrededor de 72 revoluciones por minuto. Eso es 1,5 longitudes corporales por segundo (3,5 cm/s o 1,4 pulgadas/s). Los investigadores estiman que el estomatópodo actúa como una verdadera rueda alrededor del 40% del tiempo durante esta serie de vueltas. El 60% restante del tiempo tiene que "dar un impulso" a una vuelta usando su cuerpo para impulsarse hacia arriba y hacia adelante. [12] [17]
También se ha informado de que los pangolines se alejan del peligro rodando por sí solos. Un investigador de leones [18] presenció un caso en el Serengeti , en África, en el que un grupo de leones rodeó a un pangolín, pero no pudieron agarrarlo cuando se enrolló en una bola, por lo que los leones se sentaron a su alrededor esperando y dormitando. Rodeado de leones, se desenrollaba ligeramente y se daba un empujón para rodar cierta distancia, hasta que, al hacer esto varias veces, podía alejarse lo suficiente de los leones para estar a salvo. Moverse de esta manera le permitiría al pangolín cubrir distancia mientras aún permanecía en una bola blindada protectora.
Las arañas flic-flac marroquíes , si se las provoca o amenaza, pueden escapar duplicando su velocidad normal de caminata usando volteretas hacia adelante o hacia atrás similares a movimientos acrobáticos de flic-flac . [19]
El animal terrestre más rápido es el guepardo , que puede alcanzar velocidades máximas de aproximadamente 104 km/h (64 mph). [20] [21] El lagarto que corre más rápido es la iguana negra , que se ha registrado moviéndose a una velocidad de hasta 34,9 km/h (21,7 mph). [ cita requerida ]