Un xerocole (del griego xēros / ˈ z ɪ r oʊ s / 'seco' y el latín col(ere) 'habitar'), [2] [3] [4] es un término general que se refiere a cualquier animal que está adaptado a vivir en un desierto . Los principales desafíos que deben superar los xerocoles son la falta de agua y el calor excesivo. Para conservar el agua evitan la evaporación y concentran las excreciones (es decir, la orina y las heces). [1] Algunos son tan hábiles para conservar agua u obtenerla de los alimentos que no necesitan beber en absoluto. Para escapar del calor del desierto, los xerocoles tienden a ser nocturnos o crepusculares (más activos al amanecer y al anochecer).
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Los xerocoles han desarrollado una variedad de mecanismos para reducir la pérdida de agua por evaporación. Los xerocoles mamíferos sudan mucho menos que sus contrapartes no desérticas. Por ejemplo, el camello puede sobrevivir a temperaturas ambientales de hasta 49 °C (120 °F) sin sudar, [6] y la rata canguro carece por completo de glándulas sudoríparas. [7] Tanto las aves como los mamíferos del desierto tienen aceites en la superficie de su piel para "impermeabilizarla" e inhibir la evaporación. [8]
Los insectos del desierto utilizan un método similar, ya que sus cutículas son cerosas para evitar que el agua se escape; sin embargo, a temperaturas críticas (por ejemplo, 30 °C (86 °F) para las cucarachas), las moléculas de cera en la cutícula se reorganizan para volverse permeables y permitir el enfriamiento por evaporación. [5]
Las ranas xerocóleas anfibias, como las especies del género de ranas Phyllomedusa , tienen recubrimientos similares a la cera en su piel para reducir la pérdida de agua. Las ranas secretan lípidos de las glándulas en su piel: cuando su piel comienza a secarse, mueven sus extremidades sobre las glándulas en su espalda y limpian los lípidos sobre sus cuerpos. [9] Otros anfibios del desierto, como el género de ranas Cyclorana , evitan la desecación excavando bajo tierra durante los períodos secos y formando un capullo con la piel mudada: en lugar de desprenderse, la piel permanece adherida para crear el capullo. A medida que las capas de piel se acumulan, aumenta la impermeabilidad al agua . [9] [10]
Aunque las aves del desierto carecen de glándulas sudoríparas , pueden aprovechar el enfriamiento por evaporación jadeando, lo que enfría la tráquea y los pulmones , y aleteando la glándula gular, que consiste en agitar rápidamente la piel de la glándula para mover el aire sobre la parte interna de la boca y la garganta. [11] Las ratas canguro y otros mamíferos pequeños utilizan el enfriamiento por evaporación de manera similar. Cuando se respira aire , el agua se evapora de la nariz, enfriando la superficie de los conductos nasales a aproximadamente 24 °C (75 °F). La baja temperatura hace que la humedad se condense, compensando parcialmente el agua que se perdió. [9] [12] El proceso, llamado intercambio de calor respiratorio, funciona mejor cuando las paredes del conducto nasal tienen una gran superficie. [13]
Algunos animales se vierten fluidos corporales sobre sí mismos para aprovechar el enfriamiento por evaporación. Las aves xerocole como las cigüeñas , los buitres del Nuevo Mundo y los ibis orinan en sus patas, [11] [14] mientras que las tortugas del desierto a veces salivan en su cuello y patas delanteras para mantenerse frescas. [5] De manera similar, muchos roedores y marsupiales se lamen para esparcir saliva, aunque esto solo es efectivo por un corto tiempo y requiere que el pelaje se humedezca mucho. [13]
Para excretar productos de desecho nitrogenados , los mamíferos (y la mayoría de los anfibios) excretan urea diluida en agua. [15] [16] Estos xerocoles se han adaptado para hacer que su orina sea lo más concentrada posible (es decir, utilizar la menor cantidad de agua) para disolver la urea. Los mamíferos del desierto tienen nefronas más largas y más profundamente insertadas , [17] así como glomérulos corticales y yuxtamedulares más pequeños y en menor número (los glomérulos son redes capilares donde se extraen tanto el líquido como los desechos de la sangre). Esto, a su vez, conduce a una menor tasa de filtración glomerular y, en general, se transfiere menos agua de la sangre al riñón. [5] [17] [18] Los riñones de los mamíferos del desierto también están mejor adaptados para reabsorber agua del líquido tubular : aunque hay menos glomérulos, el xerocole tiene glomérulos yuxtamedulares más grandes que los glomérulos corticales (los primeros juegan un papel importante en la concentración de la orina), [19] mientras que lo opuesto es cierto para los no xerocoles. Los mamíferos del desierto también tienen asas de Henle más largas , estructuras cuya eficiencia en la concentración de la orina es directamente proporcional a su longitud. [5] [17] [20] La eficiencia de sus asas de Henle aumenta con el aumento de la hormona antidiurética en su sangre. [5]
Los anfibios del desierto pueden almacenar más nitrógeno que los acuáticos, y lo hacen cuando no hay suficiente agua disponible para excretar el nitrógeno como urea. [10] La rana africana puede almacenar el exceso de nitrógeno en iridóforos , gránulos pigmentados en su piel, convirtiendo el nitrógeno en guanina , que constituye la mayor parte de la composición de los iridóforos. [9]
Los reptiles, las aves, los insectos y algunas especies anfibias excretan desechos nitrogenados en forma de ácido úrico en lugar de urea. Como el ácido úrico es menos tóxico que la urea, no necesita disolverse en agua para excretarse (por lo tanto, es en gran medida insoluble). [10] [15] [16] [20]
La mayoría de las heces de los animales contienen más del 75% de agua; las xerocoles, sin embargo, reabsorben agua en el intestino y producen heces mucho más secas. [21] Por ejemplo, las heces de la rata canguro contienen solo 1 ⁄ 6 de la cantidad de agua que las de otros roedores no del desierto. [22] En los insectos, la glándula rectal también absorbe agua y los insectos excretan bolitas secas. [21] En las aves, junto con algunos otros vertebrados, el uréter y el recto conducen a la cloaca , cuyas paredes también absorben agua. [5] [8]
Los camellos pueden conservar aún más agua cerrando un orificio en su estómago para crear dos compartimentos: uno para el agua y otro para la comida. [23]
Los roedores que se alimentan de semillas mantienen una tasa metabólica baja para reducir la pérdida de agua en la respiración (y para evitar que su madriguera se sobrecaliente). Las madres roedoras producen leche concentrada para sus crías y luego comen la orina y las heces diluidas de sus crías para recuperar parte del agua que perdieron. Los cánidos del desierto y los canguros comen los excrementos de sus propias crías por la misma razón. [13]
La rana australiana que retiene agua conservando la orina en la vejiga , hinchándose como un globo; luego utiliza su vejiga como reserva de agua durante la estación seca. [8] [10]
Los xerocoles obtienen una cantidad sustancial de agua higroscópica de su comida. Muchos se alimentan de plantas llenas de humedad: el cerdo hormiguero obtiene agua de pepinos silvestres ( Cucumis humifructus ) [25] y el camello come suculentas y arbustos en el invierno, obteniendo suficiente agua para pasar dos meses sin beber. [12] El órix come hojas de acacia a última hora de la noche, cuando el contenido de agua es más alto: en el día caluroso y árido, las hojas solo tienen un 1% de agua; pero en la noche más fría y húmeda, las hojas tienen un 40% de agua. Algunos xerocoles pueden obtener agua de plantas halófitas (de agua salada) , ya que pueden metabolizar altas cantidades de ácido oxálico y producir orina muy concentrada. La rata canguro de dientes cincelados también mitiga la salinidad de la halófita que come (la escama de la sombra ) utilizando sus incisivos inferiores anchos y afilados para raspar la capa exterior salada de las hojas para alcanzar el centro menos salado. [13]
Los carnívoros obtienen agua de la carne y la sangre de sus presas. [7] [13] Los insectívoros, como el lobo de tierra (un tipo de hiena) y el ratón saltamontes del sur , son en gran medida independientes del agua libre. [13] [26]
Los xerocoles obtienen un gran porcentaje de su agua de los procesos metabólicos que utilizan para descomponer los alimentos. El agua que obtienen de las grasas es casi el doble de la que obtienen de los carbohidratos, ya que las primeras contienen más hidrógeno (que determina la cantidad de agua producida). El agua que obtienen del metabolismo es más que suficiente para compensar el agua que se pierde por evaporación en los pulmones (que aumenta debido a la necesidad de oxígeno para descomponer los alimentos). [5] [7] [12]
Los xerocoles como la liebre tienen orejas grandes que les ayudan a mantenerse frescos: cuando las orejas están erguidas, el flujo sanguíneo aumenta a los numerosos vasos allí y el calor se disipa. [7] [27] Sin embargo, a 48 °C (118 °F), la liebre del Cabo cerca de Abu Dhabi, Emiratos Árabes Unidos , se sienta a la sombra y se cubre con sus orejas, ya que erguirlas en ese clima absorbería más calor. [28]
Los animales del desierto tienen menos grasa que sus contrapartes no desérticas, ya que la grasa actuaría como aislante, reteniendo así el calor. La grasa que tienen está localizada, como en la joroba del camello o el cuello del bisonte . [5] Sin embargo, en términos de pelaje, los animales del desierto tienen capas aislantes gruesas que impiden la conducción del calor hacia el cuerpo. [7] Las capas no están distribuidas uniformemente, sino que dejan parches escasamente cubiertos llamados "ventanas térmicas" en la axila , la ingle , el escroto y las glándulas mamarias . El calor se puede disipar de las ventanas térmicas a través de la convección y la conducción . [13]
De manera similar, las aves del desierto tienen menos plumas en la parte inferior de las alas y en los flancos : el estrés térmico induce a algunas aves a levantar las alas, aumentando la superficie de piel expuesta. Las aves ajustan sus plumas para crear o disipar una capa aislante, como lo ejemplifica el avestruz . A altas temperaturas, el avestruz eleva sus largas plumas dorsales para crear una barrera contra la radiación solar y al mismo tiempo permitir que el aire se mueva a través de la superficie de la piel. En las noches frías, las plumas bajan y se entrelazan, atrapando una capa aislante sobre la piel. [11]
La mayoría de los xerocoles pequeños viven en madrigueras para evitar el calor del desierto. [29] Las madrigueras actúan como microambientes : cuando están a más de 50–60 cm (20–24 pulgadas) de profundidad debajo de la superficie, mantienen la humedad y las temperaturas entre 30 y 32 °C (86 y 90 °F), independientemente del clima externo. [13] [30] Algunos animales sellan sus madrigueras para mantenerlas húmedas. [7] [31]
Los ectotérmicos también utilizan madrigueras como un medio para mantenerse calientes en las frías noches del desierto. [5] Como los ectotérmicos suelen ser pequeños e incapaces de almacenar su propio calor corporal, rápidamente adoptan la temperatura externa del entorno, lo que requiere microambientes controlados. Por ejemplo, mientras que los reptiles pueden operar a temperaturas superiores a las óptimas, se vuelven lentos cuando hace frío. Por ello, pasan sus noches en madrigueras o grietas, donde crean entornos cálidos generando rápidamente calor metabólico. [5] [32] Los lagartos del desierto suelen utilizar las madrigueras de otros animales para cumplir sus propósitos. [9]
Todos los roedores del desierto, excepto las ardillas terrestres y las ardillas listadas, son nocturnos. [13] Los anfibios también suelen ser nocturnos, mientras que muchas otras xerocoles son diurnas , pero reducen su actividad al mediodía y aumentan por la mañana y por la noche. [9] Algunas xerocoles cambian sus patrones de actividad según la estación: las hormigas nocturnas, por ejemplo, se vuelven diurnas durante los períodos más fríos. [33]
Muchos xerocoles, especialmente roedores, estivan en el verano, volviéndose más inactivos. [5] Algunos anfibios del desierto estivan bajo tierra durante más de un año seguido. [10] A diferencia de la hibernación , que conduce a un estado de letargo , la estivación induce letargo y puede pasar desapercibida en algunos animales si no se mide su temperatura corporal. [13]
Las xerocoles suelen ser de color claro y arenoso como forma de reflejar la radiación solar y reducir la absorción de calor. [32] Algunas cambian de color con las estaciones para reflejar más luz solar en el verano: las addaxes cambian de gris-marrón a casi blanco. [24] [34] Los lagartos iguánidos pueden cambiar de color en una escala de tiempo mucho menor al variar la concentración de melanina . Se vuelven más oscuros cuando excavan y más claros cuando toman el sol; tanto la iguana del desierto como el lagarto de cola de cebra se vuelven tan pálidos que parecen brillar debido a la cantidad de luz que reflejan. [32]
La mayoría de los lagartos del desierto también tienen un revestimiento peritoneal negro en su cavidad abdominal para absorber la radiación UV y evitar que dañe los órganos internos. [9]
La sombra bajo los arbustos proporciona lugares de descanso para lagartijas diurnas, sitios de anidación para aves, así como oasis temporales para roedores diurnos, que bordean los lugares sombreados. [13] Los animales grandes como los camellos y los carnívoros también pasan las partes más calurosas del día bajo la sombra. [29] [32]
Los animales del desierto, como el camello, el adax y la rata canguro, tienen patas grandes para evitar hundirse en la arena. [6] [29] El zorro fénec tiene pelo adicional en las plantas de sus patas para darle tracción y protegerlo de la arena caliente. [35] La mayoría de los animales en ambientes áridos son delgados y tienen patas largas, lo que les da velocidad mientras viajan largas distancias en busca de comida y agua. [36]
Las tres principales vulnerabilidades contra la arena son a través de los ojos, los oídos y la nariz. [37] Para mantener la arena fuera de sus ojos, los xerocoles, incluidos reptiles y aves, y algunos anfibios y mamíferos [38] tienen una membrana nictitante en sus ojos: un tercer párpado transparente que protege la córnea de la arena soplada y puede desalojarla del ojo. [35] [38] Los reptiles también tienen ojos del tamaño de agujeros de alfiler o protegidos por válvulas. [37] Para mantener la arena fuera de sus oídos, los mamíferos como el camello y el gato de arena tienen pelos largos que sobresalen de ellos. [39] [40] El camello y el antílope saiga también tienen adaptaciones para proteger sus narices de la arena: el primero tiene fosas nasales estrechas que puede cerrar, y el segundo tiene una nariz grande con sus fosas nasales bien separadas y muy atrás para evitar que la arena entre cuando pasta. [29] [36] [41] Los reptiles excavadores tienen fosas nasales que miran hacia arriba en lugar de hacia adelante por la misma razón. [37]
Los xerocoles, que tienen que recorrer largas distancias para buscar comida y agua, suelen estar adaptados a la velocidad y tienen extremidades largas, pies que les impiden hundirse en la arena y, en general, son delgados. [36] Como hay poca cobertura que los proteja de los depredadores, los animales del desierto también utilizan la velocidad como mecanismo de defensa. Por ejemplo, una liebre del desierto puede correr mucho más rápido que un coyote; por lo tanto, "un lobo o un coyote común no intentarán perseguirlo, porque se dan cuenta de lo inútil que es". [37]
Los siguientes animales son conocidos como xerocoles:
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