La fisiología del buceo submarino son las adaptaciones fisiológicas al buceo de los vertebrados que respiran aire y que han regresado al océano desde linajes terrestres. Son un grupo diverso que incluye serpientes marinas , tortugas marinas , la iguana marina , cocodrilos de agua salada , pingüinos , pinnípedos , cetáceos , nutrias marinas , manatíes y dugongos . Todos los vertebrados buceadores conocidos se sumergen para alimentarse, y la extensión del buceo en términos de profundidad y duración está influenciada por las estrategias de alimentación, pero también, en algunos casos, con la evitación de depredadores. El comportamiento de buceo está inextricablemente vinculado con las adaptaciones fisiológicas para el buceo y, a menudo, el comportamiento conduce a una investigación de la fisiología que hace posible el comportamiento, por lo que se consideran juntos cuando es posible. [1] La mayoría de los vertebrados buceadores hacen inmersiones poco profundas relativamente cortas. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo se sumergen en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 metros (33 pies) de profundidad. Algunos de estos grupos pueden realizar inmersiones mucho más profundas y prolongadas. Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 metros (1300 a 1600 pies) durante 4 a 5 minutos, a menudo bucean durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de unos 22 minutos. Los elefantes marinos permanecen en el mar entre 2 y 8 meses y bucean continuamente, pasando el 90% de su tiempo bajo el agua y con un promedio de 20 minutos por inmersión con menos de 3 minutos en la superficie entre inmersiones. Su duración máxima de inmersión es de aproximadamente 2 horas y se alimentan rutinariamente a profundidades de entre 300 y 600 metros (980 y 1970 pies), aunque pueden superar profundidades de 1600 metros (5200 pies). Se ha descubierto que los zifios se sumergen habitualmente para alimentarse a profundidades de entre 835 y 1070 metros (2740 y 3510 pies) y permanecen sumergidos durante unos 50 minutos. La profundidad máxima registrada es de 1888 metros (6194 pies) y la duración máxima es de 85 minutos. [2]
Los vertebrados marinos que respiran aire y se sumergen para alimentarse deben lidiar con los efectos de la presión en profundidad, la hipoxia durante la apnea y la necesidad de encontrar y capturar su alimento. Las adaptaciones al buceo pueden estar asociadas con estos tres requisitos. Las adaptaciones a la presión deben lidiar con los efectos mecánicos de la presión en las cavidades llenas de gas, los cambios de solubilidad de los gases bajo presión y los posibles efectos directos de la presión en el metabolismo, mientras que las adaptaciones a la capacidad de contener la respiración incluyen modificaciones en el metabolismo, la perfusión , la tolerancia al dióxido de carbono y la capacidad de almacenamiento de oxígeno. Las adaptaciones para encontrar y capturar alimento varían según el alimento, pero el buceo profundo generalmente implica operar en un entorno oscuro. [2]
Los vertebrados buceadores han aumentado la cantidad de oxígeno almacenado en sus tejidos internos. Este depósito de oxígeno tiene tres componentes: el oxígeno contenido en el aire de los pulmones, el oxígeno almacenado por la hemoglobina en la sangre y la mioglobina en el tejido muscular. Los músculos y la sangre de los vertebrados buceadores tienen mayores concentraciones de hemoglobina y mioglobina que los animales terrestres. La concentración de mioglobina en los músculos locomotores de los vertebrados buceadores es hasta 30 veces mayor que en sus parientes terrestres. La hemoglobina aumenta tanto por una cantidad relativamente mayor de sangre como por una mayor proporción de glóbulos rojos en la sangre en comparación con los animales terrestres. Los valores más altos se encuentran en los mamíferos que bucean a mayor profundidad y durante más tiempo. [2]
El tamaño corporal es un factor en la capacidad de buceo. Una mayor masa corporal se correlaciona con una tasa metabólica relativamente más baja , mientras que el almacenamiento de oxígeno es directamente proporcional a la masa corporal, por lo que los animales más grandes deberían poder bucear durante más tiempo, en igualdad de condiciones. La eficiencia de natación también afecta la capacidad de buceo, ya que una baja resistencia y una alta eficiencia de propulsión requieren menos energía para la misma inmersión. La locomoción en ráfagas y planeo también se utiliza a menudo para minimizar el consumo de energía, y puede implicar el uso de flotabilidad positiva o negativa para impulsar parte del ascenso o descenso. [2]
Las respuestas observadas en las focas que se sumergen libremente en el mar son fisiológicamente las mismas que las observadas durante las inmersiones forzadas en el laboratorio. No son específicas de la inmersión en el agua, sino que son mecanismos de protección contra la asfixia que son comunes a todos los mamíferos pero más efectivos y desarrollados en las focas. El grado en que se expresan estas respuestas depende en gran medida de la anticipación de la foca de la duración de la inmersión. [3] La regulación de la bradicardia y la vasoconstricción de la respuesta de inmersión tanto en mamíferos como en patos buceadores puede desencadenarse por la inmersión facial, la humectación de las fosas nasales y la glotis , o la estimulación de los nervios trigémino y glosofaríngeo . [4] Los animales no pueden convertir las grasas en glucosa, y en muchos animales buceadores, los carbohidratos no están fácilmente disponibles en la dieta, ni se almacenan en grandes cantidades, por lo que, como son esenciales para el metabolismo anaeróbico , podrían ser un factor limitante. [5]
La enfermedad por descompresión (EDC) es una enfermedad asociada con la absorción de gases metabólicamente inertes a presión y su posterior liberación a los tejidos en forma de burbujas. Se pensaba que los mamíferos marinos eran relativamente inmunes a la ECD debido a adaptaciones anatómicas, fisiológicas y conductuales que reducen la carga tisular con nitrógeno disuelto durante las inmersiones, pero las observaciones muestran que pueden formarse burbujas de gas y producirse lesiones tisulares en determinadas circunstancias. Los modelos de descompresión que utilizan perfiles de inmersión medidos predicen la posibilidad de altas tensiones de nitrógeno en sangre y tejidos. [6]
Se han observado fuertes relaciones alométricas entre la masa corporal y las profundidades máximas de buceo y la duración en mamíferos marinos, aves y tortugas marinas. [7] Se pueden ver excepciones en las ballenas barbadas, las focas con orejas y las aves buceadoras voladoras, que no mostraron correlación entre el tamaño y la profundidad máxima de buceo. Los pingüinos mostraron las correlaciones más altas de la capacidad de buceo con la masa corporal, seguidos de las ballenas dentadas y las focas verdaderas. Las ballenas barbadas muestran una correlación entre la masa y la duración máxima de la inmersión. Las comparaciones entre los grupos muestran que los álcidos , los pingüinos y las focas verdaderas son buceadores excepcionales en relación con sus masas y que las ballenas barbadas se sumergen a profundidades menores y durante duraciones más cortas de lo que se esperaría de su tamaño. Muchas de estas variaciones se pueden explicar por la adaptación a los nichos de alimentación ecológicos explotados por los animales. [7]
La adaptación de los mamíferos marinos al buceo profundo y de larga duración en apnea implica un uso más eficiente de los pulmones, que son proporcionalmente más pequeños que los de los animales terrestres de tamaño similar. Las adaptaciones a los pulmones permiten una extracción más eficiente del oxígeno del aire inhalado y una mayor tasa de intercambio de aire de hasta el 90% de cada respiración. Su química sanguínea extrae más oxígeno y más rápido debido al alto recuento de glóbulos rojos, y las altas concentraciones de mioglobina en los músculos almacenan más oxígeno para su disponibilidad durante una inmersión. También tienen una tolerancia relativamente alta al dióxido de carbono que se acumula durante la apnea y al ácido láctico, producido por el trabajo muscular anaeróbico. Los pulmones y las costillas son colapsables, lo que les permite colapsar sin daño bajo la presión de grandes profundidades [11]. No tienen senos nasales llenos de aire en los huesos faciales. [8]
Existen diferencias en las estrategias de buceo de los mamíferos marinos, que varían tanto con el rango de profundidad como con la agrupación taxonómica. Algunas de ellas no se explican adecuadamente. Algunos, como el zifio de Cuvier, superan rutinariamente su límite de inmersión aeróbica, lo que hace necesario un período de recuperación relativamente largo, mientras que otros, como los elefantes marinos, parecen requerir muy poco tiempo de recuperación entre inmersiones a profundidades similares, lo que indica que tienden a permanecer dentro de sus límites aeróbicos en casi todas las inmersiones. [12]
Muchos mamíferos acuáticos, como las focas y las ballenas, se sumergen después de una exhalación total o parcial, lo que reduciría la cantidad de nitrógeno disponible para saturar los tejidos entre un 80 y un 90 %. Los mamíferos acuáticos también son menos sensibles a las bajas concentraciones de oxígeno alveolar y a las altas concentraciones de dióxido de carbono que los mamíferos puramente terrestres. Las focas, las ballenas y las marsopas tienen frecuencias respiratorias más lentas y una mayor relación entre el volumen corriente y la capacidad pulmonar total que los animales terrestres, lo que les proporciona un gran intercambio de gases durante cada respiración y compensa la baja frecuencia respiratoria. Esto permite una mayor utilización del oxígeno disponible y un menor gasto de energía. En las focas, la bradicardia del reflejo de inmersión reduce la frecuencia cardíaca a aproximadamente el 10 % del nivel de reposo al comienzo de una inmersión.
Los mamíferos que bucean a gran profundidad no dependen del aumento del volumen pulmonar para aumentar las reservas de oxígeno. Las ballenas con capacidad de bucear a gran profundidad y durante largos periodos de tiempo tienen volúmenes pulmonares relativamente pequeños que colapsan durante la inmersión, y las focas se sumergen tras una exhalación parcial con un efecto similar. Los mamíferos que bucean a corta distancia tienen volúmenes pulmonares similares a sus equivalentes terrestres y se sumergen con los pulmones llenos, utilizando el contenido como reserva de oxígeno. La afinidad de la sangre por el oxígeno está relacionada con el volumen pulmonar. Cuando los pulmones no representan una reserva de oxígeno, la afinidad por el oxígeno es baja para maximizar la descarga de oxígeno y mantener una alta tensión de oxígeno en los tejidos. Cuando los pulmones se utilizan como reserva de oxígeno, la afinidad es alta y maximiza la absorción de oxígeno del volumen alveolar. [13]
La adaptación de la capacidad de almacenamiento de oxígeno de la sangre y los músculos en los mamíferos buceadores es un factor importante en su resistencia al buceo, y varía desde aproximadamente equivalente a los mamíferos terrestres hasta casi diez veces más, en proporción a la duración de las inmersiones y la demanda metabólica durante las inmersiones. [13]
Las adaptaciones de natación que reducen la resistencia mediante formas corporales hidrodinámicamente aerodinámicas y acciones y apéndices de natación eficientes reducen la cantidad de energía gastada en las actividades de buceo, caza y ascenso a la superficie. [11]
La pérdida de calor se controla reduciendo la relación superficie/volumen y con capas aislantes gruesas de grasa y/o pelo, que también ayudan a la aerodinámica para reducir la resistencia. Las áreas expuestas con circulación relativamente alta pueden utilizar un sistema de intercambio de calor de contraflujo de vasos sanguíneos para reducir la pérdida de calor. [11]
Los mamíferos marinos utilizan el sonido para comunicarse bajo el agua y muchas especies utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar a sus presas. Los pinnípedos y los fisípedos tienen bigotes faciales capaces de localizar a sus presas detectando vibraciones en el agua. [11]
Los corazones de los mamíferos marinos son típicos de los mamíferos. El corazón representa un porcentaje ligeramente menor de la masa corporal en las grandes ballenas en comparación con los pinnípedos y los cetáceos más pequeños. El tamaño de la cámara, el volumen sistólico, el gasto cardíaco en reposo y la frecuencia cardíaca también se encuentran en el rango general de los mamíferos, pero los corazones de los mamíferos buceadores son aplanados dorsoventralmente, con cámaras ventriculares derechas agrandadas y, en algunas especies, el grosor de la pared ventricular derecha puede ser mayor. El aplanamiento dorsoventral evita que la compresión torácica comprometa el llenado, y las paredes más gruesas pueden compensar los efectos del aumento de la resistencia vascular y el colapso pulmonar durante la compresión torácica. [14]
La densa inervación de las arterias de las focas por los nervios simpáticos puede ser parte de un sistema para mantener la vasoconstricción de la respuesta de inmersión independientemente de la vasodilatación inducida por metabolitos locales. La capacitancia venosa está muy desarrollada, especialmente en las focas fócidas y las ballenas, e incluye un seno hepático grande y una vena cava posterior, y se cree que está relacionada con el gran volumen de sangre de los animales. El bazo relativamente grande también inyecta sangre con un hematocrito extremadamente alto en el seno hepático durante las inmersiones y es un órgano de almacenamiento importante para los glóbulos rojos. [14]
En las aletas dorsales, las aletas caudales y las venas de los cetáceos se encuentran arterias y venas paralelas que fluyen en sentido contrario, características de las unidades de intercambio en contracorriente, y se considera que conservan el calor corporal al transferirlo al flujo venoso de retorno antes de que la sangre arterial quede expuesta a las zonas de mayor pérdida de calor. También existe un sistema venoso superficial mediante el cual el exceso de calor puede disiparse hacia los alrededores. [14]
La aorta ascendente de los pinnípedos está dilatada para formar un bulbo aórtico elástico que puede contener el volumen sistólico del corazón y se cree que funciona como un acumulador hidráulico para mantener la presión y el flujo sanguíneo durante la diástole prolongada de la bradicardia, que es fundamental para la perfusión del cerebro y el corazón, y compensa la alta resistencia del sistema circulatorio debido a la vasoconstricción. [14]
Las retia mirabilia son redes de arterias y venas anastomosadas que se encuentran en cetáceos y sirenios. Su función no está del todo clara y puede incluir funciones de windkessel, congestión vascular intratorácica para evitar la compresión pulmonar, termorregulación y retención de burbujas de gas en la sangre. [14]
En la mayoría de los pinnípedos, existe un esfínter de músculo estriado a nivel del diafragma alrededor de la vena cava posterior, inervado por el nervio frénico derecho y ubicado cranealmente al seno hepático mayor y la vena cava inferior, que está más desarrollado en las focas fócidas. Se considera que la función de este esfínter es la regulación del retorno venoso durante la bradicardia. Algunas ballenas también tienen un esfínter de la vena cava, y algunos cetáceos tienen esfínteres de músculo liso alrededor de las partes intrahepáticas de la vena porta. La función precisa de estas estructuras no se entiende bien. [14]
Los pinnípedos son mamíferos marinos semiacuáticos, carnívoros y con aletas que comprenden los odobénidos (morsas), los otáridos (focas con orejas: leones marinos y focas peleteras) y los fócidos (focas sin orejas o focas verdaderas). Existen 33 especies de pinnípedos.
Dos adaptaciones ayudan a las focas a prolongar su tiempo bajo el agua. Su capacidad de almacenamiento de oxígeno es mayor que la de los mamíferos terrestres. Tienen más volumen de sangre por masa corporal y mayor número de glóbulos rojos por volumen de sangre. La mioglobina muscular está hasta veinte veces más concentrada que en los mamíferos terrestres. [15]
Antes de bucear, los pinnípedos suelen exhalar para vaciar sus pulmones de la mitad del aire [16] : 25 y luego cierran sus fosas nasales y cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . [17] : 69 Sus pulmones únicos tienen vías respiratorias que están altamente reforzadas con anillos cartilaginosos y músculo liso , y alvéolos que se desinflan por completo durante las inmersiones más profundas. [18] : 245 [19] Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, [20] los pinnípedos pueden volver a inflar sus pulmones incluso después de un colapso respiratorio completo. [21] El oído medio contiene senos nasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, lo que evita la compresión del oído medio . [22] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. [16] Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide sufrir enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. [22]
Las principales adaptaciones del sistema circulatorio de los pinnípedos para el buceo son el agrandamiento y aumento de la complejidad de las venas para aumentar su capacidad. La retia mirabilia forma bloques de tejido en la pared interna de la cavidad torácica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales contorsionadas de arterias y venas de paredes delgadas, actúan como reservorios de sangre que aumentan las reservas de oxígeno para su uso durante el buceo. [18] : 241 Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen altas cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en su sangre y músculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo mientras aún tienen suficiente oxígeno. Las especies que bucean a gran profundidad, como los elefantes marinos, tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y mantienen el flujo sanguíneo solo al corazón, cerebro y pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido del corazón. [22]
Los pinnípedos tienen senos vasculares en el oído medio que pueden llenarse de sangre y reducir el volumen del espacio aéreo y la susceptibilidad al barotrauma, y tienen pulmones y cajas torácicas que pueden colapsar casi por completo sin lesiones, y en una secuencia que elimina el aire de los alvéolos relativamente temprano en la inmersión. [8]
Los elefantes marinos del sur ( Mirounga leonina ) pueden sumergirse hasta 2000 m de profundidad y permanecer bajo el agua hasta 120 min, lo que significa que están sometidos a presiones hidrostáticas de más de 200 atmósferas, pero la presión hidrostática no es un problema importante, ya que a profundidades inferiores a unos 100 m, dependiendo de la especie, los pulmones y otros espacios aéreos han colapsado y, a efectos prácticos, el animal será incompresible, por lo que mayores aumentos de presión en profundidad ya no tienen mucho efecto. [3] Las membranas timpánicas de la foca encapuchada que se sumerge profundamente están protegidas por el tejido cavernoso del oído medio, que se expande para llenar el espacio aéreo. [3]
A grandes profundidades, el animal también debe evitar los efectos narcóticos de la tensión extrema de nitrógeno tisular, el envenenamiento por oxígeno y efectos similares. [3] El colapso de los pulmones bajo presión tiene una ventaja, ya que debido a que las vías respiratorias están reforzadas con más cartílago de lo habitual, que se extiende hasta las aberturas de los sacos alveolares, los alvéolos colapsarán primero bajo presión, lo que empujará el aire alveolar hacia las vías respiratorias donde no hay intercambio de gases, y esto reduce la carga de nitrógeno de los tejidos a solo una parte de una sola respiración por inmersión. Las cargas de nitrógeno aún pueden acumularse hasta cierto punto a lo largo de varias inmersiones consecutivas, pero esto se reduce en gran medida en comparación con un buceador humano que respira continuamente bajo presión. [3]
A excepción de los humanos con ayuda tecnológica, los animales que respiran aire tienen que dejar de hacerlo durante una inmersión, por lo que el contenido de oxígeno arterial disminuye continuamente y el contenido de dióxido de carbono arterial aumenta continuamente mientras no hay aire fresco disponible. La necesidad de respirar se basa principalmente en la concentración de dióxido de carbono, y se sabe que la respuesta ventilatoria al aumento de dióxido de carbono es menor en las focas que en los mamíferos terrestres. Esto suprime la necesidad de respirar, que es un aspecto del aumento de la duración de la apnea. El otro aspecto, más crítico, es tener tanto oxígeno disponible como sea posible al comienzo de la inmersión, utilizarlo económicamente durante toda la inmersión y tener suficiente oxígeno disponible para mantener la conciencia hasta el final de la inmersión, cuando se puede reponer. [3]
Las focas fócidas no tienen un volumen pulmonar especialmente grande y normalmente exhalan al comienzo de una inmersión para reducir la flotabilidad y evitar la absorción de nitrógeno bajo presión. Los pulmones se colapsan progresivamente durante la inmersión, empezando por los alvéolos, donde se produce el intercambio de gases, y se vuelven a expandir durante el ascenso, por lo que puede ser posible algún intercambio de gases incluso antes de salir a la superficie. La sangre que se desvía a través de los pulmones durante la parte más profunda de la inmersión sufre poco intercambio de gases. Los surfactantes en los pulmones no solo reducen la tensión superficial, sino que también reducen la adhesión de las superficies internas colapsadas, lo que permite una reexpansión más fácil durante la fase final del ascenso. [3]
El volumen sanguíneo de las focas es proporcionalmente mayor que el de los mamíferos terrestres y el contenido de hemoglobina es muy elevado. Esto hace que la capacidad de transporte de oxígeno y el almacenamiento de oxígeno en sangre sean muy elevados, pero no necesariamente están disponibles en todo momento. Se ha observado que la concentración de hemoglobina aórtica aumenta en las focas de Weddell que bucean. La sangre con un alto nivel de hematocrito se almacena en el gran bazo de las focas que bucean a gran profundidad y puede liberarse en la circulación durante una inmersión, lo que convierte al bazo en un importante reservorio de oxígeno para su uso durante una inmersión, al tiempo que reduce la viscosidad de la sangre cuando el animal está respirando. [3]
El músculo de la foca tiene una concentración muy alta de mioglobina, que varía en los distintos músculos, y las focas con capucha tienen la capacidad de almacenar aproximadamente seis veces más oxígeno que los humanos. La mioglobina tiene una afinidad considerablemente mayor por el oxígeno que la hemoglobina, por lo que si los músculos están perfundidos durante una inmersión, el oxígeno de la mioglobina solo estará disponible cuando el nivel de oxígeno en la sangre se haya agotado considerablemente. [3]
Aunque las reservas de oxígeno específicas de la masa de la foca encapuchada son aproximadamente cuatro veces mayores que las de los humanos, puede bucear durante 20 veces más tiempo. El oxígeno almacenado es insuficiente para el consumo aeróbico de todos los tejidos, y la distribución diferencial del oxígeno almacenado en la sangre al cerebro puede permitir que los tejidos menos sensibles funcionen anaeróbicamente durante una inmersión. La vasoconstricción periférica excluye en gran medida a los músculos esqueléticos de la perfusión durante una inmersión y utiliza el oxígeno almacenado localmente en la mioglobina, seguido por el metabolismo anaeróbico durante una inmersión. Al respirar de nuevo, los músculos se perfunden y se reoxigenan, y hay un aumento del lactato arterial durante un breve período hasta que la reoxigenación se estabiliza. [3]
Se ha descubierto que el problema de cómo las arterias permanecen constreñidas en presencia de un aumento del pH tisular debido al lactato intracelular se evita mediante la capacidad de constreñir las arterias que conducen a los órganos, en lugar de la constricción de las arteriolas dentro de los órganos, como ocurre en los animales terrestres. La vasoconstricción provoca un gran aumento de la resistencia al flujo y se compensa con una reducción proporcional de la frecuencia cardíaca para mantener una presión sanguínea adecuada y suficiente para proporcionar la circulación reducida. Un agrandamiento bulboso de la aorta ascendente en las focas tiene paredes elásticas y contribuye a mantener una presión diastólica suficiente durante la bradicardia. [3]
La frecuencia cardíaca de las focas puede descender hasta 4 o 6 latidos por minuto para equilibrar la presión arterial central con el gran aumento de la resistencia vascular periférica. La bradicardia también contribuye a una importante reducción de la carga de trabajo cardíaca, de modo que el flujo sanguíneo miocárdico reducido en las focas que bucean es tolerable y permite que el corazón funcione en un metabolismo anaeróbico sin evidencia de disfunción miocárdica. [3]
La integridad cerebral de las focas de Weddell se mantiene hasta una tensión arterial de oxígeno de 10 mmHg, que es mucho menor que la tensión arterial crítica de oxígeno de 25 a 40 mmHg, a la que se detectan alteraciones debidas a limitaciones en la producción de trifosfato de adenosina en los cerebros de los mamíferos terrestres. El suministro de sangre cerebral se mantiene bien hasta el final de una inmersión prolongada, y el suministro de glucosa se mantiene bastante bien. Los suministros endógenos de glucógeno son mayores que en los mamíferos terrestres, pero no grandes. En la foca encapuchada que bucea a gran profundidad, los niveles de neuroglobulina son muy similares a los de los animales terrestres, pero se distribuyen de forma diferente, teniendo mayores concentraciones en las células gliales que en las neuronas, lo que sugiere que las células gliales pueden depender más del metabolismo aeróbico que las neuronas. [3]
El cerebro es un importante consumidor de oxígeno durante las inmersiones, por lo que reducir el consumo de oxígeno cerebral sería una ventaja. Se ha observado un enfriamiento controlado del cerebro en focas que bucean, lo que se espera que reduzca significativamente la demanda de oxígeno cerebral y también proteja contra posibles lesiones hipóxicas. La respuesta de temblor al enfriamiento cerebral que se observa en la mayoría de los mamíferos se inhibe como parte de la respuesta al buceo. [3]
El riego sanguíneo renal durante las inmersiones también se ve afectado por la vasoconstricción arterial selectiva y puede caer por debajo del 10% del valor de superficie, o cerrarse por completo durante inmersiones prolongadas, por lo que los riñones deben ser tolerantes a la isquemia caliente durante períodos de hasta una hora. El buceo se asocia con una gran reducción o interrupción total de la filtración glomerular y la producción de orina en las focas comunes . [3]
Durante una inmersión, el suministro de sangre a los músculos esqueléticos de las focas se interrumpe casi por completo y puede producirse una acumulación masiva de ácido láctico, que comienza cuando se agota el oxígeno almacenado por la mioglobina muscular, lo que demuestra que los músculos esqueléticos dependen del metabolismo anaeróbico para la última parte de las inmersiones largas. Este suministro de sangre se restablece al salir a la superficie cuando el animal reanuda la respiración. Las focas comunes, que se sumergen durante períodos cortos, tienen una alta capacidad de metabolismo aeróbico en los músculos nadadores, mientras que las focas de Weddell, que son capaces de realizar inmersiones de muy larga duración, no tienen capacidades aeróbicas superiores a las de los mamíferos terrestres. La alta acumulación de lactato en los músculos esqueléticos de las focas durante las inmersiones se compensa con una alta capacidad de amortiguación, con una fuerte correlación entre la capacidad de amortiguación y la concentración de mioglobina, y entre la capacidad de amortiguación y la actividad de la lactato deshidrogenasa (LDH) muscular. Al reanudar la respiración, los músculos se reperfunden gradualmente, lo que evita un aumento excesivo del pH arterial. [3]
Se ha medido la distribución general del flujo sanguíneo en las focas durante las inmersiones utilizando microesferas radiactivas. Los estudios muestran que la mayoría de los órganos principales, incluidos los riñones, el hígado, el intestino, el músculo esquelético y el corazón, tienen una circulación muy reducida, mientras que el cerebro recibe la mayor parte del suministro de sangre residual. Los detalles de los resultados varían entre especies y dependen de la duración de la inmersión y de la capacidad de buceo de los animales.
Existen grandes venas cavas y senos hepáticos en los que se puede almacenar sangre temporalmente durante una inmersión, controlados por un esfínter de músculo estriado anterior al diafragma , que está controlado por una rama del nervio frénico . Este esfínter evita la congestión del corazón mediante la constricción de las arterias a través de las cuales se desplaza la sangre a las venas centrales, creando una reserva de sangre rica en oxígeno en la vena cava, que se libera a la circulación en proporción al gasto cardíaco. Hacia el final de una inmersión, esta reserva de sangre venosa puede tener un mayor contenido de oxígeno que la sangre arterial. [3]
La apnea en las focas se induce mediante la estimulación de los receptores de los nervios trigémino y glosofaríngeo en la boca. La asfixia consiguiente estimula los quimiorreceptores periféricos que inducen un aumento de la vasoconstricción periférica y la bradicardia. Por el contrario, si los quimiorreceptores periféricos son estimulados por la hipoxia mientras el animal está respirando, aumentan la ventilación, la frecuencia cardíaca y la vasodilatación de los músculos esqueléticos. [3]
El consumo de oxígeno durante una inmersión se puede reducir en aproximadamente un 70%, debido al metabolismo anaeróbico y probablemente también al enfriamiento del cuerpo. [3]
Las observaciones de focas que bucean sin restricciones en aguas abiertas indican que la bradicardia no es tan común como sugería el trabajo de laboratorio. Parece que los animales responden de manera diferente a la inmersión voluntaria en comparación con la inmersión forzada, y cuando se ven obligados a sumergirse bajo el agua y no pueden predecir la duración de una inmersión, la foca entra en una respuesta de emergencia contra la asfixia con una fuerte respuesta de bradicardia. Cuando la inmersión dependía de la opción de la foca, la respuesta era proporcional al tiempo que la foca tenía previsto sumergirse, y generalmente permanecía en metabolismo aeróbico, lo que requeriría un tiempo de recuperación mucho más corto y permitiría repetidas inmersiones después de un breve intervalo en la superficie. También se informó de taquicardia anticipatoria poco antes de salir a la superficie en inmersiones voluntarias. [3]
Cuando se les permitía bucear como quisieran, las focas de Weddell solían realizar una serie de inmersiones relativamente cortas, con una inmersión ocasional más larga, y no acumulaban ácido láctico en la sangre arterial después de la inmersión. Esto permitía períodos de recuperación muy cortos entre inmersiones y un tiempo total de inmersión mucho más largo, de hasta el 80% del tiempo bajo el agua, en comparación con las inmersiones anaeróbicas, en las que la proporción de tiempo bajo el agua se reducía considerablemente. El tiempo que la foca puede bucear sin acumulación de lactato arterial se denomina límite de inmersión aeróbica. Se puede medir, pero no calcular de forma fiable. La gran diferencia en la afinidad por el oxígeno entre la hemoglobina y la mioglobina no permite la transferencia de oxígeno de las reservas musculares a la sangre para su uso en otros tejidos, por lo que para que una inmersión sea completamente aeróbica, el flujo sanguíneo a los músculos que trabajan debe restringirse para que el oxígeno de la mioglobina pueda usarse localmente, manteniendo los suministros de hemoglobina para los órganos vitales, en particular el cerebro. Esto requiere vasoconstricción periférica que necesita cierto grado de bradicardia. [3]
En una inmersión prolongada, la circulación a los músculos y las vísceras se interrumpe desde el comienzo de la inmersión, con una bradicardia profunda, y el oxígeno de la sangre se reserva efectivamente para el cerebro. Los músculos utilizan el oxígeno de la mioglobina y luego pasan al metabolismo anaeróbico, el mismo sistema que utilizan las focas en inmersiones forzadas. [3]
Por lo general, las focas utilizan un proceso intermedio, donde los músculos más activos se cierran de la circulación y utilizan el oxígeno almacenado localmente para evitar comprometer las reservas de oxígeno en sangre, lo que requiere un grado limitado de bradicardia para compensar la mayor restricción vascular periférica, lo que hace que los intentos de calcular las AVD sean impracticables, incluso si se evalúan con precisión las reservas de oxígeno disponibles. [3]
Una foca con orejas es un miembro de la familia de mamíferos marinos Otariidae, uno de los tres grupos de pinnípedos . Comprenden 15 especies actuales en siete géneros y se conocen comúnmente como leones marinos o lobos marinos , distintos de las focas verdaderas (fócidos) y las morsas (odobénidos). Los otáridos están adaptados a un estilo de vida semiacuático, alimentándose y migrando en el agua, pero reproduciéndose y descansando en la tierra o el hielo.
Los otáridos tienen aletas delanteras y músculos pectorales proporcionalmente mucho más grandes que los fócidos y tienen la capacidad de girar sus extremidades traseras hacia adelante y caminar a cuatro patas, lo que los hace mucho más maniobrables en tierra. En general, se considera que están menos adaptados a un estilo de vida acuático, ya que se reproducen principalmente en tierra y salen del agua con más frecuencia que las focas verdaderas. Sin embargo, pueden alcanzar mayores ráfagas de velocidad y tienen mayor maniobrabilidad en el agua. Su poder de natación se deriva del uso de aletas más que de los sinuosos movimientos de todo el cuerpo típicos de los fócidos y las morsas.
Los otáridos son carnívoros y se alimentan de peces, cefalópodos y krill . Los leones marinos tienden a alimentarse más cerca de la costa en zonas de afloramiento , alimentándose de peces más grandes, mientras que los lobos marinos más pequeños tienden a realizar viajes de alimentación más largos, en alta mar, y pueden subsistir con grandes cantidades de presas más pequeñas. Se alimentan visualmente. Algunas hembras son capaces de sumergirse hasta 400 m (1300 pies) de profundidad.
La morsa ( Odobenus rosmarus ) es un gran mamífero marino con aletas del océano Ártico y los mares subárticos del hemisferio norte . [23] Las morsas adultas se caracterizan por sus colmillos y bigotes prominentes y su considerable volumen: los machos adultos en el Pacífico pueden pesar más de 2000 kg (4400 lb) [24]
Las morsas prefieren las regiones poco profundas de la plataforma y se alimentan principalmente en el fondo marino, a menudo en plataformas de hielo marino. [25] No son buceadoras particularmente profundas en comparación con otros pinnípedos; sus inmersiones más profundas registradas son de alrededor de 80 m (260 pies). Pueden permanecer sumergidas hasta media hora. [26]
Los cetáceos son un infraorden de mamíferos acuáticos obligados con 93 especies vivientes, en dos parvórdenes. Los odontocetos , o ballenas dentadas, son 73 especies, incluyendo los delfines, las marsopas, la ballena beluga, el narval, el cachalote y los zifios. Los misticetos , o ballenas barbadas, tienen un sistema de alimentación por filtración, son quince especies en tres familias, e incluyen la ballena azul , la ballena franca , la ballena de Groenlandia, la ballena jorobada , el rorcual y la ballena gris .
La amplia gama de masas corporales de los cetáceos tiene una influencia significativa en la capacidad de almacenamiento y uso de oxígeno, lo que afecta los límites de inmersión. El contenido de mioglobina de los músculos esqueléticos varía considerablemente entre especies y está fuertemente correlacionado con la duración máxima de inmersión en las ballenas dentadas. Se encontró que los efectos combinados de la masa corporal y el contenido de mioglobina explicaban el 50% de la variación general en el rendimiento de buceo de los cetáceos y el 83% de la variación en el rendimiento de buceo de los odontocetos. [27]
La familia de los zifios incluye algunos animales muy crípticos e inaccesibles, y se los considera buscadores de alimento que bucean a grandes profundidades, principalmente basándose en el contenido estomacal. Los estudios de marcado realizados por Hooker y Baird (1999) muestran que el zifio norteño , Hyperoodon ampullatus , es capaz de bucear a profundidades superiores a los 1500 m con duraciones de más de una hora. Johnson et al. (2004) utilizaron etiquetas de grabación acústica para registrar los clics de ecolocalización producidos por el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ) y el zifio de Blainville ( Mesoplodon densirostris ) durante inmersiones de hasta 1270 m de profundidad, lo que indica que utilizan una serie de clics regulares con secuencias ocasionales de zumbidos rápidos durante inmersiones profundas. Se concluyó que ambas especies se alimentan en aguas profundas utilizando la ecolocalización. [12]
Se ha observado que los zifios Ziphius cavirostris y Mesoplodon densirostris cazan en condiciones naturales en aguas profundas mediante ecolocalización ( Z. cavirostris) a profundidades de hasta 1.885 metros durante un tiempo de hasta 58 minutos. Estas inmersiones de búsqueda de alimento en profundidad fueron seguidas en cada caso por una serie de inmersiones a mucha menos profundidad sin indicios de comportamiento de búsqueda de alimento. El intervalo entre inmersiones de búsqueda de alimento fue lo suficientemente largo como para indicar la alta probabilidad de recuperación de una deuda de oxígeno contraída por el metabolismo anaeróbico. La duración de las inmersiones de búsqueda de alimento superó los límites de inmersión aeróbica estimados en un factor del orden de dos veces. Los informes de émbolos gaseosos en zifios varados asociados a ejercicios de sonar navales han llevado a la hipótesis de que sus perfiles de buceo pueden hacerlos vulnerables a la enfermedad por descompresión, posiblemente exacerbada por pulsos de sonar de alta energía. Los modelos actuales de buceo en apnea no explican adecuadamente el comportamiento de buceo natural de estas ballenas. [12]
En los zifios, la velocidad de descenso fue consistentemente más rápida que la velocidad de ascenso, alrededor de 1,5 metros por segundo, independientemente de la profundidad de inmersión, y en un ángulo pronunciado de 60 a 85 grados. La velocidad de Fluke para Z cavirostris fue mayor al inicio de la inmersión, pero se redujo a unos 50 m de profundidad, con una velocidad de descenso constante, consistente con la reducción de la flotabilidad debido a la compresión pulmonar. [12]
Los ascensos desde inmersiones profundas en busca de alimento se realizaron a una velocidad vertical baja, con un promedio de 0,7 metros por segundo en un ángulo bajo. Las tasas de ascenso de Mesoplodon variaron con la profundidad de la inmersión, y un ascenso más rápido se asoció con inmersiones más profundas, lo que dio un tiempo de ascenso general relativamente constante. En el caso de Ziphius , la estrategia de ascenso no está clara: tienden a ascender rápidamente en los primeros cientos de metros desde inmersiones más profundas, luego disminuyen la velocidad alrededor de los 500 m y vuelven a acelerar cerca de la superficie. Ambas especies comenzaron su ascenso más rápido desde inmersiones más profundas, pero no hubo una correlación clara aparente entre la velocidad de ascenso y la profundidad de inmersión en los primeros 200 m del ascenso. [12]
La tasa de aleta caudal en ambas especies durante los últimos 40 m del ascenso fue mucho menor que durante los descensos, lo que es consistente con la hipótesis de que la parte final del ascenso es impulsada en gran medida por la fuerza de flotabilidad del aire que se expande en los pulmones. [12]
Tanto Ziphius cavirostris como Mesoplodon densirostris realizan inmersiones largas y profundas para alimentarse de una fuente de agua profunda. La inmersión sigue un patrón distintivo, en el que la mayoría de las inmersiones de alimentación profundas son seguidas por una serie de inmersiones poco profundas y una recuperación cerca de la superficie, muy próximas entre sí. Todas las inmersiones de alimentación de estas especies parecen ser mucho más largas que los límites de inmersión aeróbica estimados, lo que indica que las ballenas generalmente regresan a la superficie con una deuda de oxígeno. Se ha planteado la hipótesis de que la serie de inmersiones poco profundas y los largos períodos entre inmersiones de alimentación son necesarios para recuperarse de la deuda de oxígeno en preparación para la siguiente inmersión profunda. Los largos intervalos que pasan cerca de la superficie se consideran incompatibles con la hipótesis de que los zifios están crónicamente sobresaturados a niveles altos. [12]
Los tiempos similares de descenso y ascenso de las inmersiones superficiales posteriores a la búsqueda de alimento no parecen ser consistentes con los requisitos de recompresión. Los ascensos relativamente lentos de las inmersiones de búsqueda de alimento no se explican adecuadamente. Estos ascensos implican natación activa y no alimentación, y la velocidad de ascenso más baja se produce por debajo de la profundidad del colapso pulmonar, lo que no parece probable que ayude a prevenir la formación de burbujas y, según los modelos actuales de difusión de nitrógeno, puede aumentar el riesgo de enfermedad por descompresión. [12]
El análisis de Tyack et al. (2006) no sugiere que los zifios corran riesgo de estrés descompresivo y embolia durante su comportamiento normal de buceo. Houser et al. (2001) modelaron los niveles de nitrógeno en los tejidos de una ballena mular buceadora suponiendo un colapso pulmonar a una profundidad de 70 m y descubrieron que la velocidad y la profundidad de buceo son los principales factores que influyen en la acumulación de nitrógeno en los tejidos. Las inmersiones con tiempos más largos a profundidades donde los pulmones estaban incompletamente colapsados permitieron una mayor ingasificación y sobresaturación. La tasa de ingasificación del nitrógeno depende tanto del área alveolar expuesta al gas, que disminuye con la profundidad a medida que los pulmones colapsan progresivamente, como del gradiente de presión parcial que aumenta linealmente con la profundidad y se estima que alcanza un máximo aproximadamente a la mitad entre la superficie y la profundidad del colapso alveolar completo. [12]
El cachalote ( Physeter macrocephalus ) es el mayor de los cetáceos dentados y el mayor depredador dentado . Es el único miembro vivo del género Physeter y una de las tres especies existentes de la familia de los cachalotes , junto con el cachalote pigmeo y el cachalote enano del género Kogia .
El sistema respiratorio del cachalote se ha adaptado para hacer frente a los cambios drásticos de presión al bucear. La caja torácica flexible permite el colapso pulmonar, lo que reduce la ingesta de nitrógeno , y el metabolismo puede disminuir para conservar el oxígeno . [28] [12] Entre inmersiones, el cachalote sale a la superficie para respirar durante unos ocho minutos antes de volver a sumergirse. [29] Los odontocetos (ballenas dentadas) respiran aire en la superficie a través de un único orificio nasal en forma de S, que está extremadamente sesgado hacia la izquierda. Los cachalotes exhalan (respiran) de 3 a 5 veces por minuto en reposo, aumentando a 6 o 7 veces por minuto después de una inmersión. El soplo es un chorro único y ruidoso que se eleva a 2 metros (6,6 pies) o más por encima de la superficie y apunta hacia adelante y hacia la izquierda en un ángulo de 45°. [30] En promedio, las hembras y los juveniles soplan cada 12,5 segundos antes de las inmersiones, mientras que los machos grandes soplan cada 17,5 segundos antes de las inmersiones. [31] Un cachalote muerto a 160 km (100 mi) al sur de Durban, Sudáfrica, después de una inmersión de 1 hora y 50 minutos fue encontrado con dos cazones ( Scymnodon sp.), que normalmente se encuentran en el fondo del mar , en su vientre. [32]
En 1959, se midió que el corazón de un macho de 22 toneladas métricas (24 toneladas cortas) capturado por balleneros pesaba 116 kilogramos (256 libras), aproximadamente el 0,5% de su masa total. [33] El sistema circulatorio tiene una serie de adaptaciones específicas para el entorno acuático. El diámetro del arco aórtico aumenta a medida que sale del corazón. Esta expansión bulbosa actúa como un windkessel , un acumulador hidráulico, que garantiza un flujo sanguíneo constante a medida que la frecuencia cardíaca disminuye durante el buceo. [34] Las arterias que salen del arco aórtico están ubicadas simétricamente. No hay arteria costocervical . No hay una conexión directa entre la arteria carótida interna y los vasos del cerebro. [35] Su sistema circulatorio se ha adaptado para bucear a grandes profundidades, hasta 2.250 metros (7.382 pies) [36] [37] [38] [39] [40] durante hasta 120 minutos, [41] siendo la inmersión más larga registrada de 138 minutos de duración. [42] Las inmersiones más típicas son de alrededor de 400 metros (1.310 pies) y 35 minutos de duración. [29] La mioglobina , que almacena oxígeno en el tejido muscular, es mucho más abundante que en los animales terrestres. [27] La sangre tiene una alta densidad de glóbulos rojos , que contienen hemoglobina transportadora de oxígeno . La sangre oxigenada puede dirigirse solo al cerebro y otros órganos esenciales cuando los niveles de oxígeno se agotan. [43] [44] [45] El órgano espermaceti también puede desempeñar un papel ajustando la flotabilidad . [46] La retia mirabilia arterial está extraordinariamente bien desarrollada. Las complejas retia mirabilia arteriales del cachalote son más extensas y grandes que las de cualquier otro cetáceo. [35]
Delfín es un nombre común para los mamíferos acuáticos dentro del infraorden Cetacea . El término delfín generalmente se refiere a las familias actuales Delphinidae (los delfines oceánicos), Platanistidae (los delfines de río de la India ), Iniidae (los delfines de río del Nuevo Mundo) y Pontoporiidae (los delfines salobres ), y la extinta Lipotidae (baiji o delfín de río chino). Existen 40 especies actuales denominadas como delfines.
Los delfines varían en tamaño desde el delfín de Maui de 1,7 m (5,6 pies) de largo y 50 kg (110 libras) hasta la orca de 9,5 m (31 pies) y 10 t (11 toneladas cortas) . Varias especies muestran dimorfismo sexual , en el que los machos son más grandes que las hembras. Tienen cuerpos aerodinámicos y dos extremidades que están modificadas en aletas. Aunque no son tan flexibles como las focas , algunos delfines pueden viajar a 55,5 km / h (34,5 mph). Los delfines usan sus dientes de forma cónica para capturar presas que se mueven rápidamente. Tienen una audición bien desarrollada que está adaptada tanto para el aire como para el agua y está tan bien desarrollada que algunos pueden sobrevivir incluso si son ciegos. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa, o grasa , debajo de la piel para mantenerse calientes en el agua fría. El espesor de la capa de grasa puede verse limitado por restricciones de flotabilidad, ya que un mejor aislamiento mediante una capa más gruesa de grasa puede hacer que el animal flote más de lo óptimo para los costos de energía del buceo. Este efecto es más pronunciado en animales más pequeños y juveniles, donde la relación área de superficie a volumen es mayor. [48]
Comportamiento de buceo
Se sabe que el delfín común de hocico corto ( Delphinus delphis ) busca alimento a profundidades de hasta 260 m durante 8 minutos o más, pero generalmente se queda por encima de los 90 m durante inmersiones de unos 5 minutos de duración. El delfín moteado pantropical ( Stenella attenuata ) puede sumergirse hasta al menos 170 m, pero la mayoría de las inmersiones se realizan entre 50 y 100 m durante entre 2 y 4 minutos. [49]
El calderón de aleta larga ( Globicephalas melas ) puede sumergirse entre 500 y 600 m durante hasta 16 minutos. Las ballenas mulares del norte se sumergen hasta el fondo marino a una profundidad de entre 500 y 1500 m durante más de 30 minutos, en ocasiones hasta 2 horas. [49]
Las ballenas blancas ( Delphinapterus leucas ) se sumergen con frecuencia a profundidades de entre 400 y 700 m, siendo la más profunda a 872 m, con una duración media de 13 minutos y una máxima de 23 minutos, y con una duración de inmersión que aumenta con el tamaño corporal. Los narvales ( Monodon monoceros ) se sumergen rutinariamente a 500 m, y ocasionalmente a 1000 m o más, pero en su mayoría a menor profundidad. [49]
En inmersiones en apnea a profundidades de 60 m y 210 m, la frecuencia cardíaca de los delfines mulares descendió de un promedio previo a la inmersión de 101-111 lpm a 20-30 lpm en el minuto siguiente al inicio del descenso y promedió 37 y 30 lpm durante las fases de fondo de las inmersiones de 60 m y 210 m. La frecuencia cardíaca de los delfines aumentó durante el ascenso. La frecuencia cardíaca durante una inmersión de estos delfines que nadaban activamente fue similar a la frecuencia cardíaca de un delfín sedentario a 2 m de profundidad, lo que demuestra que la respuesta de la frecuencia cardíaca en los delfines que bucean está dominada por la respuesta de buceo y no por una respuesta de ejercicio. Durante el ascenso final, la frecuencia cardíaca aumentó mientras que la frecuencia cardíaca de la aleta caudal disminuyó durante los períodos de planeo prolongado hacia el final de la inmersión. La falta de evidencia de una respuesta al ejercicio no implica necesariamente que no haya perfusión muscular durante el buceo, ya que estudios anteriores indican niveles elevados de nitrógeno muscular después de la inmersión. [4]
Las ballenas barbadas, ( nombre sistemático Mysticeti, forman un orden de los cetáceos . Son un grupo ampliamente distribuido de mamíferos marinos carnívoros de las familias Balaenidae ( ballenas francas y de Groenlandia ), Balaenopteridae (rorcuales), Cetotheriidae ( ballena franca pigmea ) y Eschrichtiidae ( ballena gris ). Actualmente hay 15 especies de ballenas barbadas. Las ballenas barbadas varían en tamaño desde la ballena franca pigmea de 6 m (20 pies) y 3000 kg (6600 lb) hasta la ballena azul de 31 m (102 pies) y 190 t (210 toneladas cortas) .
Al nadar, las ballenas barbadas utilizan sus aletas anteriores de manera similar a las de los pingüinos y las tortugas marinas para la locomoción y la dirección, mientras que utilizan su aleta caudal para impulsarse hacia adelante mediante un movimiento vertical repetido. [50] : 1140 Debido a su gran tamaño, las ballenas francas no son flexibles ni ágiles como los delfines, y ninguna puede mover el cuello debido a las vértebras cervicales fusionadas ; esto sacrifica la velocidad por la estabilidad en el agua. [51] : 446 Las patas traseras vestigiales están encerradas dentro del cuerpo.
Los rorcuales necesitan ganar velocidad para alimentarse y tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia , incluido un cuerpo aerodinámico; una aleta dorsal pequeña, en relación con su tamaño; y falta de orejas externas o pelo. La ballena de aleta, la más rápida entre las ballenas barbadas, puede viajar a 37 kilómetros por hora (23 mph). [52] [53] Mientras se alimenta, la boca del rorcual se expande estirando los pliegues de la garganta a un volumen que puede ser mayor que la propia ballena en reposo; [54] La mandíbula está conectada al cráneo por fibras densas y cartílago ( fibrocartílago ), lo que permite que la mandíbula se abra en un ángulo de casi 90°. La sínfisis mandibular también es fibrocartilaginosa, lo que permite que la mandíbula se doble, lo que aumenta el área de la abertura. [55] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [56]
Como todos los mamíferos, las ballenas barbadas respiran aire y deben salir a la superficie periódicamente para hacerlo. Sus fosas nasales, o espiráculos , están situadas en la parte superior del cráneo . Las ballenas barbadas tienen dos espiráculos, a diferencia de las ballenas dentadas que tienen uno. Estos espiráculos pareados son hendiduras longitudinales que convergen anteriormente y se ensanchan posteriormente, lo que provoca un soplo en forma de V. Están rodeados por una cresta carnosa que mantiene el agua alejada mientras la ballena respira. El tabique que separa los espiráculos tiene dos tapones unidos a él, lo que hace que los espiráculos sean herméticos mientras la ballena se sumerge. [57] : 66
Los pulmones de las ballenas barbadas están diseñados para colapsar bajo presión. [58] permitiendo a algunos, como la ballena de aleta, sumergirse a una profundidad de -470 metros (-1,540 pies). [59] Los pulmones de las ballenas son muy eficientes para extraer oxígeno del aire, generalmente el 80%, mientras que los humanos solo extraen el 20% del oxígeno del aire inhalado. El volumen pulmonar es relativamente bajo en comparación con los mamíferos terrestres debido a la incapacidad del tracto respiratorio para retener gas mientras se bucea. Hacerlo puede causar complicaciones graves como la embolia . A diferencia de otros mamíferos, los pulmones de las ballenas barbadas carecen de lóbulos y están más saculados. El pulmón izquierdo es más pequeño que el derecho para dejar espacio para el corazón. [58] Para conservar el oxígeno, la sangre se redirige desde el tejido tolerante a la hipoxia a los órganos esenciales, [27] y los músculos esqueléticos tienen una alta concentración de mioglobina que les permite funcionar durante más tiempo sin un suministro de oxígeno sanguíneo. [60]
El corazón de las ballenas barbadas funciona de manera similar al de otros mamíferos y es proporcional al tamaño de la ballena. La frecuencia cardíaca en reposo es de 60 a 140 pulsaciones por minuto (ppm). [57] : 69 Al bucear, la frecuencia cardíaca bajará a 4 a 15 ppm para conservar el oxígeno. Al igual que las ballenas dentadas, tienen una densa red de vasos sanguíneos ( rete mirabile ) que evita la pérdida de calor. Como en la mayoría de los mamíferos, el calor se pierde en sus extremidades , por lo que las arterias están rodeadas de venas para reducir la pérdida de calor durante el transporte y recuperar el calor transferido de las arterias a las venas circundantes a medida que viaja de regreso al núcleo en un intercambio a contracorriente . Para contrarrestar el sobrecalentamiento en aguas más cálidas, las ballenas barbadas redirigen la sangre a la piel para acelerar la pérdida de calor. [61] : 99 [57] : 69 Tienen los corpúsculos sanguíneos ( glóbulos rojos y blancos ) más grandes de cualquier mamífero, midiendo 10 micrómetros (4,1 × 10 −4 pulgadas) de diámetro. [57] : 70
A diferencia de la mayoría de los animales, las ballenas respiran conscientemente. Todos los mamíferos duermen, pero las ballenas no pueden permitirse el lujo de permanecer inconscientes durante mucho tiempo porque pueden ahogarse. Se cree que presentan un sueño de ondas lentas unihemisférico , en el que duermen con la mitad del cerebro mientras la otra mitad permanece activa. Este comportamiento solo se documentó en ballenas dentadas hasta que se filmó un video de una ballena jorobada durmiendo (verticalmente) en 2014. [62]
Se desconoce en gran medida cómo producen sonido las ballenas barbadas debido a la falta de melón y cuerdas vocales . En un estudio de 2007, se descubrió que la laringe tenía pliegues en forma de U que se cree que son similares a las cuerdas vocales. Están ubicados paralelos al flujo de aire, a diferencia de las cuerdas vocales perpendiculares de los mamíferos terrestres. Estos pueden controlar el flujo de aire y causar vibraciones. Las paredes de la laringe pueden contraerse, lo que puede generar sonido con el apoyo de los cartílagos aritenoides . Los músculos que rodean la laringe pueden expulsar aire rápidamente o mantener un volumen constante mientras se bucea. [63]
Todos los misticetos modernos son filtradores obligados y utilizan sus barbas para filtrar presas pequeñas (incluidos peces pequeños, krill, copépodos y zooplancton) del agua de mar. [64] : 367–386 A pesar de su dieta carnívora, un estudio de 2015 reveló que albergan una flora intestinal similar a la de los herbívoros terrestres. [65] Se encuentran diferentes tipos de presas en diferentes abundancias según la ubicación, y cada tipo de ballena está adaptado a una forma especializada de alimentación.
Existen dos tipos de comportamientos alimentarios: alimentación por laminillas y alimentación por embocadura, [64] : 367–386 pero algunas especies hacen ambas dependiendo del tipo y cantidad de alimento. Las que se alimentan por embocadura se alimentan principalmente de eufáusidos (krill), aunque algunas especies más pequeñas que se alimentan por embocadura (por ejemplo, las ballenas minke) también se alimentan de bancos de peces. [66] Las que se alimentan por laminillas, como las ballenas de Groenlandia, se alimentan principalmente de plancton más pequeño como los copépodos . [67] Se alimentan solas o en pequeños grupos. [68] Las ballenas barbadas obtienen el agua que necesitan de su alimento, y sus riñones excretan el exceso de sal. [61] : 101
Los rorcuales son los que se alimentan por embestida. Para alimentarse, los rorcuales expanden el volumen de su mandíbula hasta un volumen mayor que el volumen original de la ballena. Para ello, inflan la boca, lo que hace que los pliegues de la garganta se expandan, aumentando la cantidad de agua que la boca puede almacenar. [54] Justo antes de embestir la bola de cebo, la mandíbula se abre en un ángulo de casi 90° y se dobla, lo que permite la entrada de más agua. [55] Para evitar estirar demasiado la boca, los rorcuales tienen un órgano sensorial ubicado en el medio de la mandíbula para regular estas funciones. [56] Luego deben desacelerar. Este proceso requiere mucho trabajo mecánico y solo es eficaz en términos de energía cuando se utiliza contra una bola de cebo grande. [64] La alimentación por embestida requiere más energía que la alimentación por desnatado debido a la aceleración y desaceleración requeridas. [64] : 367–386
Los animales que se alimentan por arrastre son las ballenas francas, las ballenas grises, las ballenas francas pigmeas y las ballenas sei (que también se alimentan por embestida). Para alimentarse, los animales que se alimentan por arrastre nadan con la boca abierta, llenándola de agua y presas. Las presas deben estar en cantidades suficientes para despertar el interés de la ballena, deben tener un tamaño determinado para que las barbas puedan filtrarlas y deben ser lo suficientemente lentas para que no puedan escapar. El "deslizamiento" puede tener lugar en la superficie, bajo el agua o incluso en el fondo del océano, como lo indica el barro que se observa ocasionalmente en los cuerpos de las ballenas francas. Las ballenas grises se alimentan principalmente en el fondo del océano, alimentándose de criaturas bentónicas. [50] : 806–813
La eficiencia de búsqueda de alimento, tanto para la alimentación por embestida como para la alimentación continua por filtración con ariete, depende en gran medida de la densidad de presas. [64] : 131–146 [69] [70] La eficiencia de la embestida de una ballena azul es aproximadamente 30 veces mayor en densidades de krill de 4,5 kg/m 3 que en densidades bajas de krill de 0,15 kg/m 3 . [64] : 131–146 Se ha observado que las ballenas barbadas buscan áreas muy específicas dentro del entorno local para alimentarse en las agregaciones de presas de mayor densidad. [67] [71]
Los sirenios son un orden de mamíferos herbívoros totalmente acuáticos que habitan pantanos, ríos, estuarios, humedales marinos y aguas marinas costeras. Los sirenios actualmente comprenden las familias Dugongidae (el dugongo y, históricamente, la vaca marina de Steller ) y Trichechidae ( manatíes ) con un total de cuatro especies.
La aleta caudal de un dugongo tiene muescas y es similar a la de los delfines, mientras que la aleta caudal de los manatíes tiene forma de paleta. [18] : 89–100 La aleta se mueve hacia arriba y hacia abajo en largos movimientos para mover al animal hacia adelante, o se tuerce para girar. Las extremidades anteriores son aletas similares a paletas que ayudan a girar y reducir la velocidad. [17] [18] : 250 Los manatíes generalmente se deslizan a velocidades de 8 kilómetros por hora (5 mph), pero pueden alcanzar velocidades de 24 kilómetros por hora (15 mph) en ráfagas cortas. [72] El cuerpo es fusiforme para reducir la resistencia en el agua. Al igual que los cetáceos, las extremidades traseras son internas y vestigiales . El hocico está en ángulo hacia abajo para ayudar en la alimentación del fondo . [73] Los sirénidos suelen sumergirse durante dos o tres minutos, [74] pero los manatíes pueden contener la respiración hasta 15 minutos mientras descansan [72] y los dugongos hasta seis minutos. Pueden pararse sobre su cola para mantener la cabeza fuera del agua. [75]
Los sirenios presentan paquiosis , una condición en la que las costillas y otros huesos largos son sólidos y contienen poca o ninguna médula ósea . Tienen entre los huesos más densos del reino animal, que pueden usarse como lastre , contrarrestando el efecto de flotabilidad de su grasa y ayudando a mantener a los sirenios suspendidos ligeramente debajo de la superficie del agua. [76] Los manatíes no poseen grasa, per se, sino que tienen una piel gruesa y, en consecuencia, son sensibles a los cambios de temperatura. Asimismo, a menudo migran a aguas más cálidas cuando la temperatura del agua desciende por debajo de los 20 °C (68 °F). Los pulmones de los sirenios no tienen lóbulos; [77] ellos, junto con el diafragma , se extienden por toda la longitud de la columna vertebral, lo que los ayuda a controlar su flotabilidad y reducir el vuelco en el agua. [78] [79]
El cuerpo de los sirenios está escasamente cubierto de pelo corto ( vibrisas ), excepto en el hocico, lo que puede permitir una interpretación táctil de su entorno. [80]
.jpg/1280px-Sea_otter_(19631833733).jpg)
La nutria marina caza en inmersiones cortas, a menudo hasta el fondo del mar . Aunque puede contener la respiración hasta cinco minutos, [81] sus inmersiones suelen durar alrededor de un minuto y no más de cuatro. [82] Es el único animal marino capaz de levantar y dar vuelta rocas, lo que a menudo hace con sus patas delanteras cuando busca presas. [83] La nutria marina también puede arrancar caracoles y otros organismos de las algas y excavar profundamente en el barro submarino en busca de almejas . [83] Es el único mamífero marino que atrapa peces con sus patas delanteras en lugar de con sus dientes. [84]
Bajo cada pata delantera, la nutria marina tiene una bolsa de piel suelta que se extiende a través del pecho. En esta bolsa (preferentemente la izquierda), el animal almacena el alimento recolectado para llevarlo a la superficie. Esta bolsa también contiene una roca, exclusiva de la nutria, que se utiliza para abrir mariscos y almejas. [85] Allí, la nutria marina come mientras flota sobre su espalda, utilizando sus patas delanteras para desgarrar la comida y llevársela a la boca. Puede masticar y tragar mejillones pequeños con sus conchas, mientras que las conchas de los mejillones grandes pueden ser retorcidas. [86] Utiliza sus dientes incisivos inferiores para acceder a la carne de los mariscos. [87] Para comer erizos de mar grandes, que en su mayoría están cubiertos de espinas, la nutria marina muerde la parte inferior donde las espinas son más cortas y lame el contenido blando de la concha del erizo. [86]
El uso que hace la nutria marina de las rocas para cazar y alimentarse la convierte en una de las pocas especies de mamíferos que utilizan herramientas. [88] Para abrir caparazones duros, puede golpear a su presa con ambas patas contra una roca que tenga en el pecho. Para arrancar una abulón de la roca, golpea la concha con una piedra grande, a un ritmo observado de 45 golpes en 15 segundos. [82] Para liberar una abulón, que puede adherirse a una roca con una fuerza equivalente a 4000 veces su propio peso corporal, se necesitan varias inmersiones. [82]
Los osos polares pueden nadar largas distancias en el mar y sumergirse durante períodos cortos. Los investigadores rastrearon a los osos polares con collares con sistema GPS y registraron nados de larga distancia de hasta 354 kilómetros (220 millas), con un promedio de 155 kilómetros (96 millas), que demoraron hasta diez días. [89] Un oso polar puede nadar bajo el agua durante hasta tres minutos para acercarse a las focas en la orilla o en témpanos de hielo mientras caza. [90] [91]
.jpg/1280px-Hesperornis_regalis_(1).jpg)
Las aves acuáticas están adaptadas de manera secundaria para vivir y alimentarse en el agua. [92] Las aves buceadoras se sumergen en el agua para atrapar su alimento. Pueden entrar al agua desde el vuelo, como lo hace el pelícano pardo y el alcatraz , o pueden sumergirse desde la superficie del agua. [93] Algunas aves buceadoras, por ejemplo, las extintas Hesperornithes del Período Cretácico , se impulsaban con sus pies. Eran aves grandes, aerodinámicas, no voladoras con dientes para agarrar presas resbaladizas. Hoy en día, los cormoranes , los colimbos y los somormujos son los principales grupos de aves buceadoras propulsadas por los pies. [94] Otras aves buceadoras se impulsan con las alas, sobre todo los pingüinos, los mirlos acuáticos y los alcas . [95]
Se ha observado bradicardia de inicio rápido en aves buceadoras durante inmersiones forzadas, incluidos pingüinos, cormoranes, araos, frailecillos y alcas unicolor. La perfusión de los órganos durante la bradicardia y la vasoconstricción periférica en inmersiones forzadas de patos ha mostrado hallazgos similares a los de las focas, lo que confirma la redistribución del flujo sanguíneo esencialmente al cerebro, el corazón y las glándulas suprarrenales. La frecuencia cardíaca durante una inmersión libre disminuye con respecto al nivel previo a la inmersión, pero generalmente no desciende por debajo de la frecuencia cardíaca en reposo. [4]
En los cormoranes que bucean libremente, la frecuencia cardíaca descendió al comienzo de la inmersión y generalmente se estabilizó en profundidad, pero aumentó nuevamente al comienzo del ascenso, con frecuencias cardíacas promedio durante la inmersión muy similares a las de reposo, pero la variación en la frecuencia cardíaca y la vasoconstricción varía considerablemente entre especies, y la bradicardia verdadera ocurre en los pingüinos emperador en inmersiones de larga duración. [4]
Las aves muestran respuestas cardiovasculares complejas durante las inmersiones libres. Las aves que bucean en vuelo con grandes reservas de oxígeno respiratorio y bajas concentraciones de mioglobina tienden a mantener frecuencias cardíacas relativamente altas durante las inmersiones, con una respuesta predominante al ejercicio para la perfusión muscular. En inmersiones más extremas, puede ocurrir una respuesta de buceo más clásica con frecuencias cardíacas reducidas y vasoconstricción periférica aumentada. En los pingüinos, que tienen reservas de oxígeno respiratorio más pequeñas pero concentraciones de mioglobina mucho mayores, las frecuencias cardíacas durante las inmersiones comienzan altas pero disminuyen progresivamente a medida que aumenta la duración de la inmersión. Esta frecuencia cardíaca alta al principio de la inmersión continúa el intercambio de gases con las reservas de oxígeno respiratorio. En los pingüinos emperador, la perfusión puede ser variable al comienzo de una inmersión y el músculo puede o no estar perfundido. Se pueden abrir derivaciones arteriovenosas para permitir el almacenamiento de oxígeno en sangre venosa. Las frecuencias cardíacas extremadamente bajas en la parte más profunda de la inmersión deberían limitar la absorción de nitrógeno, conservar el oxígeno en sangre y aumentar el metabolismo muscular aeróbico basado en las reservas de oxígeno ligadas a la mioglobina. [4]
Las aves acuáticas tienen que superar la resistencia que se crea entre sus cuerpos y el agua circundante mientras nadan en la superficie o bajo el agua. En la superficie, la resistencia a la formación de olas aumentará sustancialmente cuando la velocidad exceda la velocidad del casco , cuando la longitud de onda de la proa sea igual a la longitud del cuerpo en el agua, por lo que las aves que nadan en la superficie rara vez exceden esta velocidad. La resistencia a la formación de olas se disipa con la profundidad debajo de la superficie, lo que hace que la natación bajo el agua requiera mucho menos energía para los animales buceadores bien hidrodinámicos. [92]
Alrededor del 60% del esfuerzo de inmersión de los patos se utiliza para vencer la flotabilidad y el 85% del esfuerzo para permanecer a profundidad. Aproximadamente la mitad del aire atrapado en sus plumas se pierde. Las aves que se sumergen a mayor profundidad tienden a atrapar menos aire en el plumaje, lo que reduce su flotabilidad potencial, pero esto también representa una pérdida de aislamiento térmico, que puede compensarse con grasa subcutánea, que aumenta la masa corporal y, por lo tanto, el costo energético del vuelo. Los pingüinos evitan este problema al haber perdido el poder de volar y son las aves más densas, con huesos sólidos, plumas cortas y muy juntas y una capa sustancial de grasa subcutánea, lo que reduce el esfuerzo de inmersión gastado contra la flotabilidad. La propulsión alternativa basada en la resistencia del pie en las aves buceadoras es menos eficiente que el aleteo de las alas en forma de aleta, que producen empuje tanto en el movimiento hacia arriba como hacia abajo. [92]
Los pingüinos emperador se sumergen regularmente a profundidades de 400 a 500 m durante 4 a 5 minutos, a menudo se sumergen durante 8 a 12 minutos y tienen una resistencia máxima de aproximadamente 22 minutos. [2] A estas profundidades, la presión marcadamente aumentada causaría barotrauma en los huesos llenos de aire típicos de las aves, pero los huesos del pingüino son sólidos, [96] lo que elimina el riesgo de barotrauma mecánico en los huesos.
Durante el buceo, el consumo de oxígeno del pingüino emperador se reduce notablemente, ya que su frecuencia cardíaca se reduce a tan solo 15-20 latidos por minuto y los órganos no esenciales se desactivan, lo que facilita inmersiones más prolongadas. [97] Su hemoglobina y mioglobina pueden unirse y transportar oxígeno en bajas concentraciones sanguíneas; esto permite que el ave funcione con niveles muy bajos de oxígeno que de lo contrario provocarían pérdida de conciencia. [98]
Los costes energéticos de los pingüinos para nadar en la superficie y bajo el agua son inferiores a los de los patos, que son más flotantes, menos aerodinámicos y menos eficientes en cuanto a propulsión, y que nadan en la superficie utilizando sus patas palmeadas como remos, mientras que los pingüinos nadan justo debajo de la superficie utilizando sus alas como hidroplanos. El coste energético del transporte de una masa dada de aves a lo largo de una distancia horizontal dada en la superficie es aproximadamente tres veces mayor para los patos que para los pingüinos. Los patos son muy flotantes y la energía gastada para vencer la flotabilidad y permanecer en el fondo es la mayor parte de la energía gastada en el buceo. Para permanecer dentro del límite de inmersión aeróbica calculado, la duración de la inmersión del pato debe ser corta. Por otro lado, los pingüinos papúa, rey y emperador tienen duraciones máximas de inmersión de entre 5 y 16 minutos, y profundidades máximas de entre 155 y 530 m, lo que requiere una tasa metabólica de buceo equivalente a la de descansar en la superficie para bucear dentro de los límites aeróbicos. La temperatura interna de los pingüinos rey y papúa desciende durante las inmersiones, lo que puede reducir los requerimientos de oxígeno. [92]
Los reptiles marinos son reptiles que se han adaptado de manera secundaria a una vida acuática o semiacuática en un entorno marino . Actualmente, de las aproximadamente 12.000 especies y subespecies de reptiles existentes, solo unas 100 están clasificadas como reptiles marinos: los reptiles marinos existentes incluyen iguanas marinas , serpientes marinas , tortugas marinas y cocodrilos de agua salada . [99]
Los primeros reptiles marinos surgieron en el período Pérmico durante la era Paleozoica . Durante la era Mesozoica , muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos clados tan familiares como los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontos , tortugas marinas , talatosaurios y talatosuquios . Después de la extinción masiva al final del período Cretácico , los reptiles marinos eran menos numerosos, pero todavía había una gran variedad de especies en el Cenozoico temprano, como las tortugas marinas "verdaderas" , los botermídidos , [100] serpientes paleofíidas , algunos coristoderos como Simoedosaurus y crocodilomorfos dirosáuridos . Varios tipos de crocodilianos marinos gaviálidos siguieron estando muy extendidos hasta el Mioceno tardío. [101]
Algunos reptiles marinos, como los ictiosaurios, los plesiosaurios, los talatosuquios metriorrínquidos y los mosasaurios, se adaptaron tan bien a un estilo de vida marino que no pudieron aventurarse en la tierra y dieron a luz en el agua. Otros, como las tortugas marinas y los cocodrilos de agua salada, regresan a la costa para poner sus huevos. Algunos reptiles marinos también descansan y toman el sol ocasionalmente en la tierra. Las serpientes marinas, los cocodrilos y las iguanas marinas solo se sumergen en aguas costeras y rara vez se sumergen a más de 10 m de profundidad. [2]
Hay pocos datos disponibles que muestren exactamente a qué profundidad se sumergían los plesiosaurios . Que buceaban a una profundidad considerable está probado por los rastros de enfermedad por descompresión . Las cabezas de los húmeros y fémures de muchos fósiles muestran necrosis del tejido óseo, causada por la formación de burbujas de nitrógeno debido a un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, esto no proporciona suficiente información para deducir una profundidad con alguna precisión, ya que el daño podría haber sido causado por unas pocas inmersiones muy profundas, o por un gran número de exposiciones relativamente superficiales. Las vértebras no muestran tal daño: pueden haber estado protegidas por un suministro de sangre superior, hecho posible por las arterias que ingresan al hueso a través de los dos forámenes subcentralia , grandes aberturas en sus caras inferiores. [102]
El descenso se habría visto facilitado por la flotabilidad negativa, pero esto habría sido una desventaja al salir a la superficie. Los plesiosaurios jóvenes muestran paquiosis , una densidad extrema del tejido óseo, que habría disminuido la flotabilidad. Los individuos adultos tienen huesos más esponjosos. Se ha sugerido que los gastrolitos eran un método para aumentar el peso [103] o incluso un medio para alcanzar la flotabilidad neutra , tragándolos o escupiéndolos de nuevo según fuera necesario. [104] También podrían haber sido utilizados para aumentar la estabilidad. [105]
Las tortugas marinas, o galápagos, [106] son reptiles de la superfamilia Chelonioidea , orden Testudines y del suborden Cryptodira . Las siete especies existentes de tortugas marinas son la tortuga verde , la tortuga boba , la tortuga lora , la tortuga golfina , la tortuga carey , la tortuga plana y la tortuga laúd . [107]
Como reptiles que respiran aire, las tortugas marinas deben salir a la superficie para respirar. Pasan la mayor parte del tiempo bajo el agua, por lo que deben poder contener la respiración durante largos períodos para evitar salir a la superficie con frecuencia. La duración de la inmersión depende en gran medida de la actividad. Una tortuga marina que busca alimento puede pasar normalmente entre 5 y 40 minutos bajo el agua [108], mientras que una tortuga marina que duerme puede permanecer bajo el agua entre 4 y 7 horas. [109] [110] La respiración de las tortugas marinas sigue siendo aeróbica durante la gran mayoría del tiempo de inmersión voluntaria. [108] [110] Cuando una tortuga marina se sumerge a la fuerza (por ejemplo, enredada en una red de arrastre), su resistencia al buceo se reduce sustancialmente, por lo que es más susceptible a ahogarse. [108]
Cuando una tortuga marina sale a la superficie para respirar, puede llenar rápidamente sus pulmones con una sola exhalación explosiva y una inhalación rápida. Sus grandes pulmones permiten un rápido intercambio de oxígeno y evitan que los gases queden atrapados durante las inmersiones profundas. La sangre de la tortuga marina puede transportar oxígeno de manera eficiente a los tejidos corporales durante la inmersión. Durante la actividad de rutina, las tortugas verdes y bobas se sumergen durante unos cuatro o cinco minutos y salen a la superficie para respirar durante uno o tres segundos.
La tortuga marina que se sumerge más profundamente es la tortuga laúd, que puede alcanzar los 1250 m de profundidad, mientras que el récord de inmersión más larga lo tienen las tortugas bobas ( Caretta caretta ) en el Mediterráneo, con más de 10 horas. Para muchas tortugas marinas de caparazón duro, las profundidades visitadas en promedio (es decir, fuera de la hibernación) varían de 2 a 54 m; para las tortugas laúd, esto varía hasta 150 m. El efecto de la temperatura en las tortugas marinas se ha explorado a fondo y se ha demostrado que influye en las tasas metabólicas de las tortugas, la circulación y otros factores fisiológicos. Por lo tanto, se presume que el comportamiento de buceo cambia en función de las necesidades de termorregulación y en respuesta a los cambios estacionales (inmersiones más largas con temperaturas más bajas), aunque entre especies y regiones la relación entre la temperatura y el buceo ha diferido y solo se investigó en 12 de los 70 estudios revisados. La revisión también describe que algunas tortugas cambian el comportamiento de buceo en función de si están en tránsito. Por ejemplo, las tortugas tienden a utilizar aguas poco profundas durante el tránsito, con ocasionales inmersiones profundas posiblemente para descansar o buscar alimento en el camino, con la excepción de la tortuga laúd, que mostró inmersiones más largas y profundas durante el tránsito. Es importante destacar que el comportamiento de inmersión difirió según el tipo de hábitat y la geografía. [111]
Las tortugas pueden descansar o dormir bajo el agua durante varias horas seguidas, pero el tiempo de inmersión es mucho más corto cuando bucean en busca de alimento o para escapar de los depredadores. La capacidad de contener la respiración se ve afectada por la actividad y el estrés, por lo que las tortugas se ahogan rápidamente en los barcos camaroneros y otros aparejos de pesca. [112] Durante la noche, mientras duermen y para protegerse de posibles depredadores, los adultos se acurrucan debajo de las rocas debajo de la superficie y debajo de los salientes de los arrecifes y las rocas costeras. Se ha observado que muchas tortugas marinas verdes regresan al mismo lugar de sueño durante noches sucesivas. [113]
La tortuga laúd Dermochelys coriacea es el reptil existente que se sumerge a mayor profundidad. El perfil de inmersión es consistente, con una fase inicial de natación descendente bastante pronunciada en un ángulo de descenso de aproximadamente 40°, dando una brazada aproximadamente una vez cada 3 segundos con las aletas, seguida de una fase de planeo, que comienza a una profundidad que varía con la profundidad máxima de la inmersión, lo que sugiere que el volumen de aire inspirado se elige dependiendo de la profundidad a la que la tortuga pretende sumergirse, de manera similar a las tortugas de caparazón duro y los pingüinos. Durante el ascenso, las tortugas nadan activamente a una frecuencia de brazada similar, pero a un ángulo de inclinación más bajo de aproximadamente 26°, lo que da una velocidad de ascenso bastante baja de aproximadamente 0,4 m/s, o 24 m/min. Esta puede ser una estrategia para evitar la enfermedad por descompresión. Se conjetura que la temperatura corporal relativamente baja ayuda a reducir el riesgo de formación de burbujas al proporcionar una mayor solubilidad del nitrógeno en la sangre. [115]
Algunos mamíferos marinos reducen el riesgo de enfermedad por descompresión y narcosis por nitrógeno limitando la cantidad de aire en los pulmones durante una inmersión, básicamente exhalando antes de la inmersión, pero esto limita el oxígeno disponible del contenido pulmonar. Como la resistencia a la inmersión es proporcional al oxígeno disponible, esta estrategia limita la duración de la inmersión y algunos animales inhalan antes de sumergirse. Esto aumenta el riesgo de descompresión y esto se puede mitigar mediante el comportamiento limitando la velocidad de ascenso o pasando períodos bastante largos en la superficie o cerca de ella para equilibrarse entre inmersiones. La cantidad de aire en los pulmones al comienzo de la inmersión también influye en la flotabilidad, y lograr una flotabilidad casi neutra durante la fase inferior puede reducir el requerimiento total de energía de la inmersión. [115]
Okuyama et al. (2014) descubrieron que las tortugas verdes Chelonia mydas maximizaban su tiempo sumergido, pero cambiaban su estrategia de inmersión dependiendo de si estaban descansando o buscando alimento. Salían a la superficie sin agotar las reservas estimadas de oxígeno, seguidas de unas cuantas respiraciones para recuperarse. El comportamiento óptimo de búsqueda de alimento no siempre agota por completo el oxígeno almacenado disponible. La finalización de una inmersión poco profunda relativamente pronto si no se encuentra alimento podría ser energéticamente eficiente durante largos períodos para los animales que habitualmente pasan más tiempo sumergidos y solo salen a la superficie brevemente para intercambiar gases, que es el caso de las tortugas. Se supone que estos "emergentes" también maximizan otros beneficios de sus inmersiones además de la búsqueda de alimento, como el descanso, el apareamiento y la migración. [116]
Las tortugas marinas son ectotérmicas y tienen funciones fisiológicas bien adaptadas para inmersiones prolongadas, ya que su metabolismo es significativamente más lento que el de las aves y mamíferos buceadores, pero su metabolismo no es constante y se ve afectado por la temperatura del agua y el esfuerzo. Las inmersiones voluntarias se inician con niveles de oxígeno cercanos a la saturación y finalizan cerca del agotamiento. Sus pulmones son altamente elásticos y reforzados, con una alta capacidad de difusión de oxígeno, lo que permite intervalos cortos de respiración en superficie. La frecuencia de respiración depende de la temperatura del agua y del consumo de oxígeno de la inmersión anterior. Las tortugas ajustan el volumen de aire inspirado para adaptarse a las necesidades de flotabilidad que se anticipan para cada inmersión. [116]
Estas tortugas respiran más después de las inmersiones de descanso que después de buscar alimento u otras inmersiones. Después de las inmersiones de descanso, las tortugas salen a la superficie con reservas de oxígeno casi agotadas, pero no superan el límite de inmersión aeróbica. Luego comienzan la siguiente inmersión con contenido de oxígeno saturado, aunque el volumen pulmonar cambia con la profundidad de inmersión prevista. Este procedimiento les permite maximizar el tiempo sumergido, lo que reduce el esfuerzo para salir a la superficie. [116]
El volumen de las mareas varía poco entre las tortugas activas y las que están en reposo, y no parece verse afectado por el esfuerzo ni por la temperatura del agua. Las tortugas parecen reponer su contenido de oxígeno hasta el nivel de saturación antes de una inmersión, pero no suelen utilizar todo el oxígeno disponible en las inmersiones de búsqueda de alimento u otras inmersiones, por lo que necesitan menos respiraciones para reponerse en comparación con las inmersiones en reposo. [116]
Las tortugas verdes se alimentan de pastos marinos en aguas poco profundas, generalmente a menos de 3 m de profundidad, mientras que la mayoría de las demás inmersiones ocurren durante el viaje entre la zona de alimentación y el lugar de descanso. Durante el viaje, las tortugas respiran mientras nadan, generalmente solo una vez antes de sumergirse nuevamente. Nadar en la superficie causa una resistencia que crea olas y el animal debe mantener la cabeza en el aire mientras respira, lo que causa más resistencia. Tomar una sola respiración entre inmersiones mientras viaja parece ser energéticamente eficiente. [116]
Bajo la presión del buceo, los gases pulmonares de los vertebrados se difunden en la circulación sanguínea pulmonar y son transportados a otros tejidos donde se difunden aún más según los gradientes de tensión de los gases y las tasas de perfusión. La presión ambiental aumenta con la profundidad, por lo que la cantidad de nitrógeno que es absorbido por la sangre y los tejidos también aumenta, lo que produce mayores tensiones de gas disuelto que alcanzarían el equilibrio con la presión parcial de nitrógeno en los pulmones si se les diera suficiente tiempo. Este problema se ha reconocido desde hace mucho tiempo para los buceadores humanos que respiran aire a presión ambiental, pero no se ha considerado un problema para los buceadores en apnea, ya que solo tienen el aire de una sola inhalación por inmersión. En los animales que bucean en apnea, que pueden sumergirse significativamente más profundamente y durante mucho más tiempo, los tejidos pueden saturarse relativamente en gran medida dependiendo del proceso de carga durante el buceo y el lavado entre inmersiones en la superficie. Durante el ascenso, si el nitrógeno disuelto en los tejidos no puede difundirse de nuevo en el gas pulmonar residual lo suficientemente rápido con la presión decreciente, los tejidos pueden sobresaturarse, con potencial para la formación de burbujas de gas. Aunque pueden formarse pequeñas burbujas sin que se produzcan lesiones aparentes, la formación y el crecimiento de burbujas se considera generalmente un acontecimiento característico en el desarrollo de la enfermedad por descompresión. [6]
Las observaciones y los modelos teóricos sugieren que incluso en condiciones normales de buceo, al menos algunos mamíferos marinos pueden tener cierta sobresaturación de nitrógeno en el tejido de la superficie en ocasiones, lo que implica que sus adaptaciones al buceo son insuficientes o no se aprovechan al máximo, lo que lleva a preguntarse qué causa esta sobresaturación y si supone una amenaza importante para la salud. [6]
En sus orígenes, el estudio del buceo se limitaba a la observación del comportamiento desde la superficie. Desde la década de 1930, los trabajos experimentales han permitido comprender mejor cómo se sumergen los animales que respiran aire. Más recientemente, con la aparición de métodos de detección y registro remotos, como el sonar, los tubos capilares y los registradores de tiempo y profundidad controlados por microprocesador (TDR) y los registradores de tiempo y profundidad conectados por satélite, el estudio del buceo se ha ampliado y diversificado. La mejora de la instrumentación ha hecho posible realizar mediciones más precisas y exactas del comportamiento de buceo en una amplia gama de animales buceadores. [7]
Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC0 .