El sistema nervioso central ( SNC ) es la parte del sistema nervioso que consiste principalmente en el cerebro y la médula espinal . El SNC se llama así porque el cerebro integra la información recibida y coordina e influye en la actividad de todas las partes de los cuerpos de los animales bilateralmente simétricos y triploblásticos , es decir, todos los animales multicelulares excepto las esponjas y los diploblastos . Es una estructura compuesta de tejido nervioso ubicado a lo largo del eje rostral (extremo de la nariz) a caudal (extremo de la cola) del cuerpo y puede tener una sección agrandada en el extremo rostral que es un cerebro. Solo los artrópodos , cefalópodos y vertebrados tienen un cerebro verdadero, aunque existen estructuras precursoras en onicóforos , gasterópodos y lancetas .
El resto de este artículo analiza exclusivamente el sistema nervioso central de los vertebrados, que es radicalmente distinto al de todos los demás animales.
En los vertebrados , el cerebro y la médula espinal están encerrados en las meninges . [2] Las meninges proporcionan una barrera a las sustancias químicas disueltas en la sangre, protegiendo al cerebro de la mayoría de las neurotoxinas que se encuentran comúnmente en los alimentos. Dentro de las meninges, el cerebro y la médula espinal están bañados por líquido cefalorraquídeo que reemplaza el líquido corporal que se encuentra fuera de las células de todos los animales bilaterales .
En los vertebrados, el sistema nervioso central se encuentra dentro de la cavidad dorsal del cuerpo , mientras que el cerebro se encuentra en la cavidad craneal dentro del cráneo . La médula espinal se encuentra en el canal espinal dentro de las vértebras . [2] Dentro del sistema nervioso central, el espacio interneuronal está lleno de una gran cantidad de células no nerviosas de sostén llamadas neuroglia o glia, del griego "pegamento". [3]
En los vertebrados, el SNC también incluye la retina [4] y el nervio óptico ( par craneal II), [5] [6] así como los nervios olfatorios y el epitelio olfatorio [7] . Como partes del SNC, se conectan directamente a las neuronas cerebrales sin ganglios intermedios . El epitelio olfatorio es el único tejido nervioso central fuera de las meninges en contacto directo con el medio ambiente, lo que abre una vía para agentes terapéuticos que de otra manera no podrían cruzar la barrera de las meninges [7] .
El sistema nervioso central (SNC) consta de dos estructuras principales: el cerebro y la médula espinal . El cerebro está encerrado en el cráneo y protegido por el cráneo. [8] La médula espinal es continua con el cerebro y se encuentra caudalmente al cerebro. [9] Está protegida por las vértebras . [8] La médula espinal se extiende desde la base del cráneo y continúa a través [8] o comenzando debajo [10] del foramen magnum , [8] y termina aproximadamente al nivel de la primera o segunda vértebra lumbar , [9] [10] ocupando las secciones superiores del canal vertebral . [6]
Microscópicamente, existen diferencias entre las neuronas y el tejido del SNC y el sistema nervioso periférico (SNP). [11] El SNC está compuesto de materia blanca y gris . [9] Esto también se puede ver macroscópicamente en el tejido cerebral. La materia blanca consta de axones y oligodendrocitos , mientras que la materia gris consta de neuronas y fibras amielínicas. Ambos tejidos incluyen una serie de células gliales (aunque la materia blanca contiene más), que a menudo se denominan células de sostén del SNC. Diferentes formas de células gliales tienen diferentes funciones, algunas actúan casi como andamiaje para que los neuroblastos trepen durante la neurogénesis como la glía de Bergmann , mientras que otras como la microglía son una forma especializada de macrófago , involucradas en el sistema inmunológico del cerebro así como en la eliminación de varios metabolitos del tejido cerebral . [6] Los astrocitos pueden estar involucrados tanto en la eliminación de metabolitos como en el transporte de combustible y varias sustancias beneficiosas a las neuronas desde los capilares del cerebro. En caso de lesión del SNC, los astrocitos proliferan, causando gliosis , una forma de tejido cicatricial neuronal, carente de neuronas funcionales. [6]
El cerebro ( tanto el cerebro como el mesencéfalo y el rombencéfalo ) está formado por una corteza , compuesta de cuerpos neuronales que constituyen la materia gris, mientras que internamente hay más materia blanca que forma tractos y comisuras . Además de la materia gris cortical, también hay materia gris subcortical que compone una gran cantidad de núcleos diferentes . [9]
Desde y hacia la médula espinal hay proyecciones del sistema nervioso periférico en forma de nervios raquídeos (a veces nervios segmentarios [8] ). Los nervios conectan la médula espinal con la piel, las articulaciones, los músculos, etc. y permiten la transmisión de señales y estímulos motores eferentes , así como sensoriales aferentes. [9] Esto permite movimientos voluntarios e involuntarios de los músculos, así como la percepción de los sentidos. En total, 31 nervios raquídeos se proyectan desde el tronco encefálico, [9] algunos forman plexos a medida que se ramifican, como el plexo braquial , el plexo sacro , etc. [8] Cada nervio raquídeo transportará señales tanto sensoriales como motoras, pero los nervios hacen sinapsis en diferentes regiones de la médula espinal, ya sea desde la periferia a las neuronas de relevo sensoriales que transmiten la información al SNC o desde el SNC a las neuronas motoras, que transmiten la información al exterior. [9]
La médula espinal transmite información al cerebro a través de los tractos espinales a través de la vía común final [9] hasta el tálamo y, finalmente, a la corteza.
Además de la médula espinal, también existen nervios periféricos del SNP que hacen sinapsis a través de intermediarios o ganglios directamente en el SNC. Estos 12 nervios existen en la región de la cabeza y el cuello y se denominan nervios craneales . Los nervios craneales llevan información al SNC hacia y desde la cara, así como a ciertos músculos (como el músculo trapecio , que está inervado por nervios accesorios [8], así como ciertos nervios espinales cervicales ). [8]
Los dos pares de nervios craneales, los nervios olfatorios y los nervios ópticos [4] , se consideran a menudo estructuras del SNC. Esto se debe a que no hacen sinapsis primero en los ganglios periféricos, sino directamente en las neuronas del SNC. El epitelio olfatorio es importante porque está formado por tejido del SNC expresado en contacto directo con el entorno, lo que permite la administración de ciertos fármacos y medicamentos. [7]
En el extremo anterior de la médula espinal se encuentra el cerebro. [9] El cerebro constituye la porción más grande del sistema nervioso central. A menudo es la estructura principal a la que se hace referencia cuando se habla del sistema nervioso en general. El cerebro es la principal unidad funcional del sistema nervioso central. Si bien la médula espinal tiene cierta capacidad de procesamiento, como la locomoción espinal , y puede procesar reflejos , el cerebro es la principal unidad de procesamiento del sistema nervioso. [12] [13]
El tronco encefálico está formado por el bulbo raquídeo , la protuberancia y el mesencéfalo . El bulbo raquídeo puede considerarse una prolongación de la médula espinal, que tienen una organización y propiedades funcionales similares. [9] Los tractos que van desde la médula espinal hasta el cerebro pasan por aquí. [9]
Las funciones reguladoras de los núcleos del bulbo raquídeo incluyen el control de la presión sanguínea y la respiración . Otros núcleos están involucrados en el equilibrio , el gusto , la audición y el control de los músculos de la cara y el cuello . [9]
La siguiente estructura rostral al bulbo raquídeo es la protuberancia, que se encuentra en el lado anterior ventral del tronco encefálico. Los núcleos de la protuberancia incluyen núcleos pontinos que trabajan con el cerebelo y transmiten información entre el cerebelo y la corteza cerebral . [9] En la protuberancia dorsal posterior se encuentran núcleos que participan en las funciones de la respiración, el sueño y el gusto. [9]
El mesencéfalo está situado por encima y rostralmente a la protuberancia. Incluye núcleos que unen distintas partes del sistema motor, incluido el cerebelo, los ganglios basales y ambos hemisferios cerebrales , entre otros. Además, partes de los sistemas visual y auditivo se encuentran en el mesencéfalo, incluido el control de los movimientos oculares automáticos. [9]
El tronco encefálico en general proporciona entrada y salida al cerebro para una serie de vías para el control motor y autónomo de la cara y el cuello a través de los nervios craneales, [9] El control autónomo de los órganos está mediado por el décimo nervio craneal . [6] Una gran parte del tronco encefálico está involucrada en dicho control autónomo del cuerpo. Dichas funciones pueden involucrar al corazón , los vasos sanguíneos y las pupilas , entre otros. [9]
El tronco encefálico también alberga la formación reticular , un grupo de núcleos implicados tanto en la excitación como en el estado de alerta . [9]
El cerebelo se encuentra detrás del puente de Varolio. El cerebelo está compuesto por varias fisuras y lóbulos divisorios. Su función incluye el control de la postura y la coordinación de movimientos de partes del cuerpo, incluidos los ojos y la cabeza, así como las extremidades. Además, está involucrado en el movimiento que se ha aprendido y perfeccionado a través de la práctica, y se adaptará a nuevos movimientos aprendidos. [9] A pesar de su clasificación previa como una estructura motora, el cerebelo también muestra conexiones con áreas de la corteza cerebral involucradas en el lenguaje y la cognición . Estas conexiones se han demostrado mediante el uso de técnicas de imágenes médicas , como la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones . [9]
El cuerpo del cerebelo contiene más neuronas que cualquier otra estructura del cerebro, incluido el del cerebro más grande , pero también se comprende más ampliamente que otras estructuras del cerebro, ya que incluye menos tipos de neuronas diferentes. [9] Maneja y procesa estímulos sensoriales, información motora, así como información de equilibrio del órgano vestibular . [9]
Las dos estructuras del diencéfalo que merecen la pena destacar son el tálamo y el hipotálamo. El tálamo actúa como un enlace entre las vías entrantes del sistema nervioso periférico, así como del nervio óptico (aunque no recibe información del nervio olfativo) a los hemisferios cerebrales. Anteriormente se lo consideraba solo una "estación de retransmisión", pero se dedica a clasificar la información que llegará a los hemisferios cerebrales ( neocórtex ). [9]
Además de su función de clasificar la información procedente de la periferia, el tálamo también conecta el cerebelo y los ganglios basales con el cerebro. Al igual que el sistema reticular antes mencionado, el tálamo está involucrado en la vigilia y la conciencia, como ocurre con el SCN . [9]
El hipotálamo participa en funciones relacionadas con una serie de emociones o sentimientos primitivos, como el hambre , la sed y el vínculo maternal . Esto se regula en parte mediante el control de la secreción de hormonas de la glándula pituitaria . Además, el hipotálamo desempeña un papel en la motivación y en muchos otros comportamientos del individuo. [9]
El cerebro de los hemisferios cerebrales constituye la mayor parte visual del cerebro humano. Varias estructuras se combinan para formar los hemisferios cerebrales, entre ellas: la corteza, los ganglios basales, la amígdala y el hipocampo. Los hemisferios juntos controlan una gran parte de las funciones del cerebro humano, como las emociones, la memoria, la percepción y las funciones motoras. Aparte de esto, los hemisferios cerebrales representan las capacidades cognitivas del cerebro. [9]
El cuerpo calloso y varias comisuras adicionales conectan cada uno de los hemisferios cerebrales . [9] Una de las partes más importantes de los hemisferios cerebrales es la corteza , formada por materia gris que cubre la superficie del cerebro. Funcionalmente, la corteza cerebral está involucrada en la planificación y ejecución de las tareas cotidianas. [9]
El hipocampo está involucrado en el almacenamiento de recuerdos, la amígdala juega un papel en la percepción y comunicación de las emociones, mientras que los ganglios basales juegan un papel importante en la coordinación del movimiento voluntario. [9]
Esto diferencia al SNC del SNP, que consta de neuronas, axones y células de Schwann . Los oligodendrocitos y las células de Schwann tienen funciones similares en el SNC y el SNP, respectivamente. Ambos actúan para agregar vainas de mielina a los axones, lo que actúa como una forma de aislamiento que permite una mejor y más rápida proliferación de señales eléctricas a lo largo de los nervios. Los axones en el SNC suelen ser muy cortos, apenas unos pocos milímetros, y no necesitan el mismo grado de aislamiento que los nervios periféricos. Algunos nervios periféricos pueden tener más de 1 metro de longitud, como los nervios del dedo gordo del pie. Para garantizar que las señales se muevan a la velocidad suficiente, se necesita mielinización.
La forma en que las células de Schwann y los oligodendrocitos mielinizan los nervios difiere. Una célula de Schwann generalmente mieliniza un solo axón, rodeándolo por completo. A veces, pueden mielinizar muchos axones, especialmente cuando se encuentran en áreas de axones cortos. [8] Los oligodendrocitos generalmente mielinizan varios axones. Lo hacen enviando proyecciones delgadas de su membrana celular , que envuelven y encierran el axón.
Durante el desarrollo temprano del embrión vertebrado, un surco longitudinal en la placa neural se profundiza gradualmente y las crestas a cada lado del surco (los pliegues neurales ) se elevan y finalmente se encuentran, transformando el surco en un tubo cerrado llamado tubo neural . [14] La formación del tubo neural se llama neurulación . En esta etapa, las paredes del tubo neural contienen células madre neurales proliferantes en una región llamada zona ventricular . Las células madre neurales, principalmente células gliales radiales , se multiplican y generan neuronas a través del proceso de neurogénesis , formando el rudimento del SNC. [15]
El tubo neural da origen tanto al cerebro como a la médula espinal . La porción anterior (o "rostral") del tubo neural se diferencia inicialmente en tres vesículas cerebrales (bolsas): el prosencéfalo en la parte delantera, el mesencéfalo y, entre el mesencéfalo y la médula espinal, el rombencéfalo . (A las seis semanas en el embrión humano) el prosencéfalo se divide luego en el telencéfalo y el diencéfalo ; y el rombencéfalo se divide en el metencéfalo y el mielencéfalo . La médula espinal se deriva de la porción posterior o "caudal" del tubo neural.
A medida que un vertebrado crece, estas vesículas se diferencian aún más. El telencéfalo se diferencia, entre otras cosas, en el cuerpo estriado , el hipocampo y el neocórtex , y su cavidad se convierte en el primer y segundo ventrículos . Las elaboraciones del diencéfalo incluyen el subtálamo , el hipotálamo , el tálamo y el epitálamo , y su cavidad forma el tercer ventrículo . El tectum , el pretectum , el pedúnculo cerebral y otras estructuras se desarrollan a partir del mesencéfalo, y su cavidad crece hasta convertirse en el conducto mesencefálico (acueducto cerebral). El metencéfalo se convierte, entre otras cosas, en la protuberancia y el cerebelo , el mielencéfalo forma el bulbo raquídeo , y sus cavidades se desarrollan en el cuarto ventrículo . [9]
Las planarias , miembros del filo Platelmintos (gusanos planos), tienen la delineación más simple y claramente definida de un sistema nervioso en un SNC y un SNP . [16] [17] Sus cerebros primitivos, que consisten en dos ganglios anteriores fusionados y cordones nerviosos longitudinales forman el SNC. Al igual que los vertebrados, tienen un SNC y un SNP distintos. Los nervios que se proyectan lateralmente desde el SNC forman su SNP.
Un estudio molecular encontró que más del 95% de los 116 genes involucrados en el sistema nervioso de las planarias, que incluye genes relacionados con el SNC, también existen en los humanos. [18]
En los artrópodos , el cordón nervioso ventral , los ganglios subesofágicos y los ganglios supraesofágicos suelen considerarse como componentes del sistema nervioso central. Los artrópodos, a diferencia de los vertebrados, tienen neuronas motoras inhibidoras debido a su pequeño tamaño. [19]
El SNC de los cordados se diferencia del de otros animales por estar situado dorsalmente en el cuerpo, por encima del intestino y la notocorda / espina dorsal . [20] El patrón básico del SNC está muy conservado a lo largo de las diferentes especies de vertebrados y durante la evolución. La principal tendencia que se puede observar es hacia una telencefalización progresiva: el telencéfalo de los reptiles es solo un apéndice del gran bulbo olfatorio , mientras que en los mamíferos constituye la mayor parte del volumen del SNC. En el cerebro humano, el telencéfalo cubre la mayor parte del diencéfalo y todo el mesencéfalo . De hecho, el estudio alométrico del tamaño del cerebro entre diferentes especies muestra una sorprendente continuidad desde las ratas hasta las ballenas, y nos permite completar el conocimiento sobre la evolución del SNC obtenido a través de los endocasts craneales .
Los mamíferos , que aparecen en el registro fósil después de los primeros peces, anfibios y reptiles, son los únicos vertebrados que poseen la parte evolutivamente reciente y más externa de la corteza cerebral (parte principal del telencéfalo excluyendo el bulbo olfatorio) conocida como neocórtex . [21] Esta parte del cerebro está, en los mamíferos, involucrada en el pensamiento superior y el procesamiento posterior de todos los sentidos en las cortezas sensoriales (el procesamiento para el olfato anteriormente solo lo hacía su bulbo, mientras que los de los sentidos no olfativos solo los hacía el tectum ) . [22] El neocórtex de los monotremas (el ornitorrinco y varias especies de osos hormigueros espinosos ) y de los marsupiales (como los canguros , koalas , zarigüeyas , wombats y demonios de Tasmania ) carece de las circunvoluciones ( giros y surcos ) que se encuentran en el neocórtex de la mayoría de los mamíferos placentarios ( euterios ). [23] En los mamíferos placentarios, el tamaño y la complejidad del neocórtex aumentaron con el tiempo. El área del neocórtex de los ratones es solo alrededor de 1/100 de la de los monos, y la de los monos es solo alrededor de 1/10 de la de los humanos. [21] Además, las ratas carecen de circunvoluciones en su neocórtex (posiblemente también porque las ratas son mamíferos pequeños), mientras que los gatos tienen un grado moderado de circunvoluciones, y los humanos tienen circunvoluciones bastante extensas. [21] Se encuentra una convolución extrema del neocórtex en los delfines , posiblemente relacionada con su ecolocalización compleja .
Existen muchas enfermedades y afecciones del SNC, incluidas infecciones como la encefalitis y la poliomielitis , trastornos neurológicos de aparición temprana como el TDAH y el autismo , trastornos convulsivos como la epilepsia , trastornos de dolor de cabeza como la migraña , enfermedades neurodegenerativas de aparición tardía como la enfermedad de Alzheimer , la enfermedad de Parkinson y el temblor esencial , enfermedades autoinmunes e inflamatorias como la esclerosis múltiple y la encefalomielitis diseminada aguda , trastornos genéticos como la enfermedad de Krabbe y la enfermedad de Huntington , así como la esclerosis lateral amiotrófica y la adrenoleucodistrofia . Por último, los cánceres del sistema nervioso central pueden causar enfermedades graves y, cuando son malignos , pueden tener tasas de mortalidad muy altas. Los síntomas dependen del tamaño, la tasa de crecimiento, la ubicación y la malignidad de los tumores y pueden incluir alteraciones en el control motor, pérdida de audición, dolores de cabeza y cambios en la capacidad cognitiva y el funcionamiento autónomo.
Las organizaciones profesionales especializadas recomiendan que las imágenes neurológicas del cerebro se realicen únicamente para responder una pregunta clínica específica y no como prueba de detección de rutina. [24]
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