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Volar

Una especie de Anthomyiidae que muestra rasgos característicos de los dípteros: ojos grandes , antenas pequeñas , piezas bucales succionadoras , un solo par de alas voladoras , alas traseras reducidas a halterios en forma de maza.

Las moscas son insectos del orden Diptera , cuyo nombre deriva del griego δι- di- "dos" y πτερόν pteron "ala". Los insectos de este orden utilizan un solo par de alas para volar, las alas posteriores han evolucionado hasta convertirse en órganos mecanosensoriales avanzados conocidos como halterios , que actúan como sensores de alta velocidad del movimiento rotacional y permiten a los dípteros realizar acrobacias aéreas avanzadas. Diptera es un gran orden que contiene aproximadamente 1.000.000 de especies , entre las que se incluyen tábanos , moscas grulla , sírfidos , mosquitos y otros, aunque solo se han descrito unas 125.000 especies .

Las moscas tienen una cabeza móvil, con un par de grandes ojos compuestos y piezas bucales diseñadas para perforar y chupar (mosquitos, moscas negras y moscas ladronas), o para lamer y chupar en los otros grupos. Su disposición de las alas les da una gran maniobrabilidad en vuelo, y las garras y almohadillas en sus pies les permiten aferrarse a superficies lisas. Las moscas experimentan una metamorfosis completa ; los huevos a menudo se depositan en la fuente de alimento de las larvas y las larvas, que carecen de extremidades verdaderas, se desarrollan en un entorno protegido, a menudo dentro de su fuente de alimento. Otras especies son ovovivíparas , depositando oportunistamente larvas eclosionadas o en eclosión en lugar de huevos en carroña , estiércol, material en descomposición o heridas abiertas de mamíferos. La pupa es una cápsula dura de la que emerge el adulto cuando está listo para hacerlo; las moscas en su mayoría tienen vidas cortas como adultas.

Los dípteros son uno de los órdenes de insectos más importantes y tienen una importancia ecológica y humana considerable. Las moscas son polinizadores importantes, superados sólo por las abejas y sus parientes himenópteros . Es posible que las moscas hayan estado entre los primeros polinizadores evolutivamente responsables de la polinización temprana de las plantas . Las moscas de la fruta se utilizan como organismos modelo en la investigación, pero de manera menos benigna, los mosquitos son vectores de la malaria , el dengue , la fiebre del Nilo Occidental , la fiebre amarilla , la encefalitis y otras enfermedades infecciosas ; y las moscas domésticas , comensales de los humanos en todo el mundo, propagan enfermedades transmitidas por los alimentos . Las moscas pueden ser molestas, especialmente en algunas partes del mundo donde pueden aparecer en grandes cantidades, zumbando y posándose en la piel o los ojos para picar o buscar fluidos. Las moscas más grandes, como las moscas tsé-tsé y los gusanos barrenadores, causan un daño económico significativo al ganado. Las larvas de mosca azul, conocidas como gentiles , y otras larvas de dípteros, conocidas más generalmente como gusanos , se utilizan como cebo para pescar , como alimento para animales carnívoros y en medicina, en el desbridamiento , para limpiar heridas .

Taxonomía y filogenia

Relaciones con otros insectos

Los dípteros son holometábolos , insectos que sufren metamorfosis radical. Pertenecen a los mecópteros , junto con los mecópteros , sifonápteros , lepidópteros y tricópteros . [3] [4] La posesión de un solo par de alas distingue a la mayoría de las moscas verdaderas de otros insectos con la palabra "mosca" en sus nombres. Sin embargo, algunas moscas verdaderas como los Hippoboscidae (moscas piojo) se han vuelto secundariamente sin alas. [5] [6]

El cladograma representa la visión de consenso actual. [7]

Relaciones entre subgrupos y familias

Braquicero fósil en ámbar báltico . Eoceno inferior , hace unos 50 millones de años

Los primeros dípteros verdaderos conocidos son del Triásico Medio (hace unos 240 millones de años), y se extendieron durante el Triásico Medio y Tardío . [8] Las plantas con flores modernas no aparecieron hasta el Cretácico (hace unos 140 millones de años), por lo que los dípteros originales deben haber tenido una fuente de nutrición diferente al néctar . Basándose en la atracción de muchos grupos de moscas modernas por las gotas brillantes, se ha sugerido que pueden haberse alimentado de melaza producida por chinches chupadoras de savia que eran abundantes en ese momento, y las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para ablandar y lamer los residuos costrosos. [9] Los clados basales en los dípteros incluyen los deuterophlebiidae y los enigmáticos nymphomyiidae . [10] Se cree que ocurrieron tres episodios de radiación evolutiva según el registro fósil. Muchas especies nuevas de dípteros inferiores se desarrollaron en el Triásico , hace unos 220 millones de años. Muchos Brachycera inferiores aparecieron en el Jurásico , hace unos 180 millones de años. Una tercera radiación tuvo lugar entre los Schizophora a principios del Paleógeno , hace 66 millones de años. [10]

La posición filogenética de los dípteros ha sido controvertida. La monofilia de los insectos holometábolos ha sido aceptada desde hace mucho tiempo, y los órdenes principales se han establecido como lepidópteros, coleópteros, himenópteros y dípteros, y son las relaciones entre estos grupos las que han causado dificultades. Se cree ampliamente que los dípteros son un miembro de los mecópteros , junto con los lepidópteros (mariposas y polillas), los tricópteros (fríjoles), los sifonápteros (pulgas), los mecópteros (moscas escorpión) y posiblemente los estrepsipteros (moscas de alas retorcidas). Los dípteros se han agrupado con los sifonápteros y los mecópteros en los antílopes, pero esto no ha sido confirmado por estudios moleculares. [11]

Nematocero fósil en ámbar dominicano. Flebótomo, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años

Los dípteros se dividían tradicionalmente en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera , que se distinguían por las diferencias en las antenas. Los Nematocera se identificaban por sus cuerpos alargados y antenas segmentadas, a menudo plumosas, como las representadas por los mosquitos y las moscas grulla. Los Brachycera tienen cuerpos más redondos y antenas mucho más cortas. [12] [13] Estudios posteriores han identificado a los Nematocera como no monofiléticos, y las filogenias modernas han situado a los Brachycera dentro de los grados de grupos que antes se situaban en los Nematocera. La construcción de un árbol filogenético ha sido objeto de investigación en curso. El siguiente cladograma se basa en el proyecto FLYTREE. [14] [15]

Abreviaturas utilizadas en el cladograma:

Diversidad

Gauromydas heros es la mosca más grande del mundo.

Las moscas son abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Entre ellas se encuentran muchos insectos familiares, como las moscas domésticas, los tábanos, los mosquitos, los jejenes, las moscas negras, los jejenes y las moscas de la fruta. Se han descrito formalmente más de 150.000 y la diversidad real de especies es mucho mayor; las moscas de muchas partes del mundo aún no se han estudiado en profundidad. [16] [17] El suborden Nematocera incluye insectos generalmente pequeños y delgados con antenas largas, como mosquitos, jejenes, jejenes y típulas, mientras que Brachycera incluye moscas más anchas y robustas con antenas cortas. Muchas larvas de nematoceros son acuáticas. [18] Se estima que hay un total de alrededor de 19.000 especies de dípteros en Europa, 22.000 en la región Neártica, 20.000 en la región Afrotropical, 23.000 en la región Oriental y 19.000 en la región Australasia. [19] Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, algunas como la mosca doméstica ( Musca domestica ) son cosmopolitas. [20] Gauromydas heros ( Asiloidea ), con una longitud de hasta 7 cm (2,8 pulgadas), generalmente se considera la mosca más grande del mundo, [21] mientras que la más pequeña es Euryplatea nanaknihali , que con 0,4 mm (0,016 pulgadas) es más pequeña que un grano de sal. [22]

Los braquiceros son muy diversos ecológicamente, muchos de ellos son depredadores en la etapa larvaria y algunos son parásitos. Los animales parasitados incluyen moluscos , cochinillas , milpiés , insectos, mamíferos [ 19] y anfibios [23] . Las moscas son el segundo grupo más grande de polinizadores después de los himenópteros (abejas, avispas y parientes). En ambientes húmedos y más fríos, las moscas son significativamente más importantes como polinizadores. En comparación con las abejas, necesitan menos alimento ya que no necesitan abastecer a sus crías. Muchas flores que producen poco néctar y las que han desarrollado la polinización por trampa dependen de las moscas [24] . Se cree que algunos de los primeros polinizadores de plantas pueden haber sido moscas [25] .

La mayor diversidad de insectos formadores de agallas se encuentra entre las moscas, principalmente en la familia Cecidomyiidae (mosquitos de las agallas). [26] Muchas moscas (sobre todo en la familia Agromyzidae) ponen sus huevos en el tejido mesófilo de las hojas y las larvas se alimentan entre las superficies formando ampollas y minas. [27] Algunas familias son micófagas o se alimentan de hongos. Estas incluyen a los Mycetophilidae (mosquitos de los hongos) que viven en cuevas y cuyas larvas son los únicos dípteros con bioluminiscencia. Los Sciaridae también se alimentan de hongos. Algunas plantas son polinizadas por moscas que se alimentan de hongos y visitan las flores masculinas infectadas por hongos. [28]

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y consumen sustancias como pintura y betún para zapatos. [29] Las moscas Exorista mella (Walker) se consideran generalistas y parasitoides de una variedad de huéspedes. [30] Las larvas de las moscas de la orilla (Ephydridae) y algunos quironómidos sobreviven en ambientes extremos, incluidos glaciares ( Diamesa sp., Chironomidae [31] ), aguas termales, géiseres, piscinas salinas, piscinas de azufre, fosas sépticas e incluso petróleo crudo ( Helaeomyia petrolei [31] ). [19] Los sírfidos adultos (Syrphidae) son bien conocidos por su mimetismo y las larvas adoptan diversos estilos de vida, incluido el de ser carroñeros inquilinos dentro de los nidos de insectos sociales. [32] Algunos braquiceros son plagas agrícolas, algunos muerden a animales y humanos y chupan su sangre, y algunos transmiten enfermedades. [19]

Anatomía y morfología

Las moscas están adaptadas para el movimiento aéreo y típicamente tienen cuerpos cortos y aerodinámicos. El primer tagma de la mosca, la cabeza, lleva los ojos, las antenas y las piezas bucales (el labrum, el labio, la mandíbula y el maxilar forman las piezas bucales). El segundo tagma, el tórax , lleva las alas y contiene los músculos de vuelo en el segundo segmento, que está muy agrandado; el primer y tercer segmento se han reducido a estructuras similares a collares, y el tercer segmento lleva los halterios , que ayudan a equilibrar al insecto durante el vuelo. El tercer tagma es el abdomen que consta de 11 segmentos, algunos de los cuales pueden estar fusionados, y con los 3 segmentos más traseros modificados para la reproducción. [33] [34] Algunos dípteros son imitadores y solo se pueden distinguir de sus modelos mediante una inspección muy cuidadosa. Un ejemplo de esto es Spilomyia longicornis , que es una mosca pero imita a una avispa véspida .

Cabeza de un tábano que muestra grandes ojos compuestos y piezas bucales robustas y perforantes
Una cabeza de mosca, que muestra claramente los dos ojos compuestos y los tres ojos simples.

Las moscas tienen una cabeza móvil con un par de grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres pequeños ocelos en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o muy separados y, en algunos casos, se dividen en una región dorsal y una región ventral, tal vez para ayudar en el comportamiento de enjambre. Las antenas están bien desarrolladas pero son variables, siendo similares a filamentos, plumosas o similares a peines en las diferentes familias. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y succionar, como en las moscas negras, los mosquitos y las moscas ladronas, y para lamer y succionar como en muchos otros grupos. [34] Los tábanos hembras usan mandíbulas y maxilares similares a cuchillos para hacer una incisión en forma de cruz en la piel del huésped y luego lamer la sangre que fluye. El intestino incluye grandes divertículos , lo que permite al insecto almacenar pequeñas cantidades de líquido después de una comida. [35]

Para el control del curso visual, el campo de flujo óptico de las moscas es analizado por un conjunto de neuronas sensibles al movimiento. [36] Se cree que un subconjunto de estas neuronas está involucrado en el uso del flujo óptico para estimar los parámetros del movimiento propio, como la guiñada, el balanceo y la traslación lateral. [37] Se cree que otras neuronas están involucradas en el análisis del contenido de la escena visual en sí, como separar las figuras del suelo utilizando el paralaje de movimiento. [38] [39] La neurona H1 es responsable de detectar el movimiento horizontal en todo el campo visual de la mosca, lo que le permite generar y guiar correcciones motoras estabilizadoras en pleno vuelo con respecto a la guiñada. [40] Los ocelos están involucrados en la detección de cambios en la intensidad de la luz, lo que permite a la mosca reaccionar rápidamente al acercamiento de un objeto. [41]

Al igual que otros insectos, las moscas tienen quimiorreceptores que detectan el olfato y el gusto, y mecanorreceptores que responden al tacto. Los terceros segmentos de las antenas y los palpos maxilares llevan los principales receptores olfativos, mientras que los receptores gustativos están en el labio, la faringe, los pies, los márgenes de las alas y los genitales femeninos, [42] lo que permite a las moscas saborear su comida caminando sobre ella. Los receptores del gusto en las hembras en la punta del abdomen reciben información sobre la idoneidad de un sitio para la oviposición. [41] Las moscas que se alimentan de sangre tienen estructuras sensoriales especiales que pueden detectar emisiones infrarrojas y las utilizan para localizar a sus huéspedes. Muchas moscas hematófagas pueden detectar la elevada concentración de dióxido de carbono que se produce cerca de animales grandes. [43] Algunas moscas taquínidas (Ormiinae), que son parasitoides de los grillos de monte , tienen receptores de sonido que les ayudan a localizar a sus huéspedes cantores. [44]

Una mosca grulla , mostrando las alas traseras reducidas a halterios con forma de baqueta.

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax y un par de halterios , o alas traseras reducidas, en el metatórax . Otra adaptación para el vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales y la concentración de tejido nervioso en el tórax, una característica que es más extrema en el infraorden altamente derivado Muscomorpha. [35] Algunas moscas, como las ectoparásitas Nycteribiidae y Streblidae, son excepcionales al haber perdido sus alas y volverse incapaces de volar. El único otro orden de insectos que tiene un solo par de alas verdaderas y funcionales, además de alguna forma de halterios, son los estrepsipteros . A diferencia de las moscas, los estrepsipteros tienen sus halterios en el mesotórax y sus alas de vuelo en el metatórax. [45] Cada una de las seis patas de la mosca tiene una estructura típica de insecto de coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, y el tarso en la mayoría de los casos se subdivide en cinco tarsómeros . [34] En la punta de la extremidad hay un par de garras, y entre éstas hay estructuras similares a cojines conocidas como pulvillos que proporcionan adherencia. [46]

El abdomen muestra una variabilidad considerable entre los miembros del orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos y diez segmentos en los grupos más derivados, habiéndose fusionado el décimo y el undécimo segmento. [47] Los dos o tres últimos segmentos están adaptados para la reproducción. Cada segmento está formado por un esclerito dorsal y uno ventral , conectados por una membrana elástica. En algunas hembras, los escleritos están enrollados en un ovipositor flexible y telescópico . [34]

Vuelo

Mosca tabánida en vuelo

Las moscas son capaces de una gran maniobrabilidad durante el vuelo debido a la presencia de los halterios. Estos actúan como órganos giroscópicos y oscilan rápidamente al ritmo de las alas; actúan como un sistema de equilibrio y guía al proporcionar una rápida retroalimentación a los músculos que dirigen las alas, y las moscas privadas de sus halterios no pueden volar. Las alas y los halterios se mueven en sincronía, pero la amplitud de cada batido de alas es independiente, lo que permite a la mosca girar hacia los lados. [48] Las alas de la mosca están unidas a dos tipos de músculos, los que se utilizan para impulsarla y otro conjunto utilizado para el control fino. [49]

Las moscas tienden a volar en línea recta y luego hacen un cambio rápido de dirección antes de continuar en una trayectoria recta diferente. Los cambios de dirección se llaman movimientos sacádicos y generalmente implican un ángulo de 90°, que se logra en 50 milisegundos. Se inician por estímulos visuales cuando la mosca observa un objeto; luego, los nervios activan los músculos de dirección en el tórax que causan un pequeño cambio en el movimiento del ala que genera suficiente torque para girar. Al detectar esto dentro de cuatro o cinco aleteos, los halterios desencadenan un giro contrario y la mosca se dirige en una nueva dirección. [50]

Las moscas tienen reflejos rápidos que les ayudan a escapar de los depredadores, pero sus velocidades de vuelo sostenidas son bajas. Las moscas dolicopódidas del género Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos a los flashes de las cámaras emprendiendo el vuelo. [51] En el pasado, se afirmaba que la mosca del ciervo, Cephenemyia , era uno de los insectos más rápidos sobre la base de una estimación realizada visualmente por Charles Townsend en 1927. [52] Esta afirmación, de velocidades de 600 a 800 millas por hora, se repitió regularmente hasta que Irving Langmuir demostró que era físicamente imposible e incorrecta. Langmuir sugirió una velocidad estimada de 25 millas por hora. [53] [54] [55]

Aunque la mayoría de las moscas viven y vuelan cerca del suelo, se sabe que algunas vuelan a gran altura y que algunas, como Oscinella (Chloropidae), se dispersan por los vientos a altitudes de hasta 2000 pies y a grandes distancias. [56] Se sabe que algunas moscas sírfidas, como Metasyrphus corollae, realizan vuelos largos en respuesta a aumentos repentinos de la población de pulgones. [ 57 ]

Los machos de especies de moscas como Cuterebra , muchas moscas sírfidas, [58] moscas abeja (Bombyliidae) [59] y moscas de la fruta (Tephritidae) [60] mantienen territorios dentro de los cuales realizan persecuciones aéreas para ahuyentar a los machos intrusos y otras especies. [61] Si bien estos territorios pueden estar en manos de machos individuales, algunas especies, como A. freeborni , [62] forman leks con muchos machos agrupándose en exhibiciones. [60] Algunas moscas mantienen un espacio aéreo y otras forman enjambres densos que mantienen una ubicación estacionaria con respecto a puntos de referencia. Muchas moscas se aparean en vuelo mientras enjambran. [63]

Ciclo de vida y desarrollo

Apareamiento de moscas antomíidas

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto.

Larva

En muchas moscas, la etapa larvaria es larga y los adultos pueden tener una vida corta. La mayoría de las larvas de dípteros se desarrollan en ambientes protegidos; muchas son acuáticas y otras se encuentran en lugares húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de las especies parásitas, dentro de sus hospedadores. Suelen tener cutículas finas y se desecan si se exponen al aire. Aparte de los Brachycera , la mayoría de las larvas de dípteros tienen cápsulas cefálicas esclerotizadas, que pueden reducirse a ganchos bucales remanentes; los Brachycera, sin embargo, tienen cápsulas cefálicas blandas y gelatinizadas de las que los escleritos se reducen o faltan. Muchas de estas larvas retraen sus cabezas dentro de su tórax. [34] [64] Los espiráculos en la larva y la pupa no tienen ningún dispositivo mecánico interno de cierre. [65]

Ciclo de vida de la mosca del establo Stomoxys calcitrans , que muestra huevos, 3 estadios larvarios , pupa y adulto

Existe otra distinción anatómica entre las larvas de los Nematocera y los Brachycera . Especialmente en los Brachycera, se ve poca demarcación entre el tórax y el abdomen, aunque la demarcación puede ser visible en muchos Nematocera, como los mosquitos; en los Brachycera, la cabeza de la larva no se distingue claramente del resto del cuerpo, y hay pocos escleritos, si es que hay alguno. Informalmente, a estas larvas de brachyceran se las llama gusanos, [66] pero el término no es técnico y a menudo se aplica indistintamente a las larvas de mosca o larvas de insectos en general. Los ojos y las antenas de las larvas de brachyceran están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como cercos . Esta falta de características es una adaptación a los alimentos como carroña, detritos en descomposición o tejidos del huésped que rodean a los endoparásitos . [35] Las larvas de nematoceros generalmente tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de las larvas de braquiceros están reducidos o modificados. [67]

Las larvas de dípteros no tienen "patas verdaderas" articuladas, [64] pero algunas larvas de dípteros, como las especies de Simuliidae , Tabanidae y Vermileonidae , tienen propatas adaptadas para sujetarse a un sustrato en agua corriente, tejidos del huésped o presas. [68] La mayoría de los dípteros son ovíparos y ponen lotes de huevos, pero algunas especies son ovovivíparas , donde las larvas comienzan el desarrollo dentro de los huevos antes de que eclosionen o vivíparas, las larvas eclosionan y maduran en el cuerpo de la madre antes de ser depositadas externamente. Estos se encuentran especialmente en grupos que tienen larvas dependientes de fuentes de alimento que son de corta duración o son accesibles por períodos breves. [69] Esto está muy extendido en algunas familias como los Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva muda al segundo estadio antes de eclosionar, y en Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen bolsas de incubación, y una larva de tercer estadio completamente desarrollada es depositada por el adulto y casi inmediatamente se transforma en pupa sin una etapa larvaria de alimentación libre. La mosca tsé-tsé (así como otros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) exhibe viviparidad adenotrófica ; un solo huevo fertilizado se retiene en el oviducto y la larva en desarrollo se alimenta de secreciones glandulares. Cuando está completamente desarrollada, la hembra encuentra un lugar con tierra blanda y la larva se abre camino fuera del oviducto, se entierra y se transforma en pupa. Algunas moscas como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis telitocosa , y algunos mosquitos de las agallas tienen larvas que pueden producir huevos ( pedogénesis ). [70] [71]

Crisálida

Las pupas adoptan diversas formas. En algunos grupos, en particular los Nematocera, la pupa es intermedia entre la forma larvaria y la adulta; estas pupas se describen como "obtectas", ya que tienen los futuros apéndices visibles como estructuras que se adhieren al cuerpo de la pupa. La superficie exterior de la pupa puede ser coriácea y presentar espinas, características respiratorias o paletas locomotoras. En otros grupos, descritos como "coartados", los apéndices no son visibles. En estos, la superficie exterior es un pupario , formado a partir de la última piel larvaria, y la pupa real está oculta en su interior. Cuando el insecto adulto está listo para emerger de esta cápsula dura y resistente a la desecación, infla una estructura similar a un globo en su cabeza y se abre paso hacia afuera. [34]

Adulto

La etapa adulta suele ser corta, su función es únicamente aparearse y poner huevos. Los genitales de las moscas macho están rotados en un grado variable con respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. [72] En algunas moscas, se trata de una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras, es una torsión permanente de los órganos que se produce durante la etapa de pupa. Esta torsión puede provocar que el ano quede por debajo de los genitales o, en el caso de la torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino y los órganos externos queden en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho vuela inicialmente encima de la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego se da la vuelta para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a recostarse boca arriba para que sus genitales permanezcan acoplados con los de la hembra, o la torsión de los genitales masculinos le permite aparearse mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan más capacidad de reproducción que la mayoría de los insectos, y mucho más rápido. Las moscas se encuentran en grandes poblaciones debido a su capacidad de aparearse de manera efectiva y rápida durante la temporada de apareamiento. [35] Los grupos más primitivos se aparean en el aire durante el enjambre, pero la mayoría de las especies más avanzadas con una torsión de 360° se aparean en un sustrato. [73]

Ecología

Un califórido "burbujeante"

Los dípteros, insectos ubicuos, desempeñan un papel importante en varios niveles tróficos , tanto como consumidores como presas. En algunos grupos, las larvas completan su desarrollo sin alimentarse, y en otros, los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoras, carroñeras, descomponedoras, depredadoras o parásitas, siendo el consumo de materia orgánica en descomposición una de las conductas alimentarias más frecuentes. La fruta o los detritos se consumen junto con los microorganismos asociados, utilizando un filtro similar a un tamiz en la faringe para concentrar las partículas, mientras que las larvas carnívoras tienen ganchos bucales que les ayudan a desmenuzar su alimento. Las larvas de algunos grupos se alimentan de los tejidos vivos de plantas y hongos, y algunos de ellos son plagas graves de los cultivos agrícolas. Algunas larvas acuáticas consumen las películas de algas que se forman bajo el agua en las rocas y plantas. Muchas de las larvas parasitoides crecen en el interior y acaban matando a otros artrópodos, mientras que las larvas parásitas pueden atacar a los huéspedes vertebrados. [34]

Mientras que muchas larvas de dípteros son acuáticas o viven en lugares terrestres cerrados, la mayoría de los adultos viven sobre el suelo y son capaces de volar. Se alimentan predominantemente de néctar o exudados de plantas o animales, como la melaza, para lo cual están adaptadas sus piezas bucales lamedoras. Algunas moscas tienen mandíbulas funcionales que pueden usar para picar. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen estiletes afilados que perforan la piel, y algunas especies tienen saliva anticoagulante que regurgitan antes de absorber la sangre que fluye; en este proceso, pueden transmitir ciertas enfermedades. Los tábanos (Oestridae) han evolucionado para parasitar mamíferos. Muchas especies completan su ciclo de vida dentro de los cuerpos de sus huéspedes. [74] Las larvas de algunos grupos de moscas (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) son capaces de inducir agallas en las plantas. Algunas larvas de dípteros son minadores de hojas. Las larvas de muchas familias de braquiceros son depredadoras. En muchos grupos de dípteros, el enjambre es una característica de la vida adulta, con nubes de insectos reuniéndose en ciertos lugares; estos insectos son en su mayoría machos, y el enjambre puede servir para hacer que su ubicación sea más visible para las hembras. [34]

La mayoría de los dípteros adultos tienen sus piezas bucales modificadas para absorber líquidos. Los adultos de muchas especies de moscas (por ejemplo, Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ) que se alimentan de alimentos líquidos regurgitan líquido en un comportamiento denominado "burbujeo" que se cree que ayuda a los insectos a evaporar agua y concentrar el alimento [75] o posiblemente a enfriarse por evaporación. [76] Algunos dípteros adultos son conocidos por su cleptoparasitismo, como los miembros de Sarcophagidae. Las miltogramminae son conocidas como "moscas satélite" por su hábito de seguir a las avispas y robarles sus presas picadas o poner sus huevos en ellas. Se sabe que los fóridos, los milíquidos y el género Bengalia roban la comida que llevan las hormigas. [77] Los adultos de Ephydra hians buscan alimento bajo el agua y tienen pelos hidrófobos especiales que atrapan una burbuja de aire que les permite respirar bajo el agua. [78]

Adaptaciones anti-depredadores

La gran mosca abeja, Bombylius major , es una especie batesiana que imita a las abejas.

Las moscas son comidas por otros animales en todas las etapas de su desarrollo. Los huevos y las larvas son parasitados por otros insectos y son comidos por muchas criaturas, algunas de las cuales se especializan en alimentarse de moscas, pero la mayoría las consumen como parte de una dieta mixta. Pájaros, murciélagos, ranas, lagartijas, libélulas y arañas se encuentran entre los depredadores de las moscas. [79] Muchas moscas han desarrollado semejanzas miméticas que ayudan a su protección. El mimetismo batesiano está muy extendido con muchas moscas sírfidas que se parecen a abejas y avispas, [80] [81] hormigas [82] y algunas especies de moscas de la fruta tefrítidas que se parecen a arañas. [83] Algunas especies de sírfidos son mirmecófilas : sus crías viven y crecen dentro de los nidos de las hormigas. Se protegen de las hormigas imitando los olores químicos emitidos por los miembros de la colonia de hormigas. [84] Las moscas abejas bombílidas como Bombylius major tienen un cuerpo corto, redondo, peludo y claramente parecido a las abejas cuando visitan las flores en busca de néctar, y es probable que también sean imitadores batesianos de las abejas. [85]

Por el contrario, Drosophila subobscura , una especie de mosca del género Drosophila , carece de una categoría de hemocitos que están presentes en otras especies estudiadas de Drosophila , lo que conduce a una incapacidad para defenderse contra ataques parasitarios, una forma de inmunodeficiencia innata. [86]

Interacción humana y representaciones culturales

Simbolismo

El cuadro de Petrus Christus de 1446, Retrato de un cartujo, tiene una musca representa (mosca pintada) sobre un marco trompe-l'œil .

Las moscas desempeñan una variedad de papeles simbólicos en diferentes culturas. Estos incluyen papeles positivos y negativos en la religión. En la religión tradicional navajo , Big Fly es un ser espiritual importante. [87] [88] [89] En la demonología cristiana , Belcebú es una mosca demoníaca, el "Señor de las Moscas" y un dios de los filisteos . [90] [91] [92]

Las moscas han aparecido en la literatura desde la antigua Sumeria . [93] En un poema sumerio, una mosca ayuda a la diosa Inanna cuando su esposo Dumuzid está siendo perseguido por demonios galla . [93] En las versiones mesopotámicas del mito del diluvio , los cadáveres que flotan en las aguas se comparan con moscas. [93] Más tarde, se dice que los dioses pululan "como moscas" alrededor de la ofrenda del héroe Utnapishtim . [93] Las moscas aparecen en los sellos de la Antigua Babilonia como símbolos de Nergal , el dios de la muerte. [93] Las cuentas de lapislázuli con forma de mosca se usaban a menudo en la antigua Mesopotamia, junto con otros tipos de joyas con forma de mosca. [93]

En el Antiguo Egipto, las moscas aparecen en amuletos y como premio militar por valentía y tenacidad, debido a que siempre vuelven cuando se las aplasta. Se cree que las moscas también pueden haber estado asociadas con el espíritu de los muertos que se van, ya que a menudo se las encuentra cerca de los cadáveres. En el Egipto moderno, en algunas zonas persiste una creencia similar de no aplastar a las moscas verdes brillantes, ya que pueden llevar el alma de una persona recientemente fallecida. [94]

En un mito griego poco conocido , una doncella muy habladora y locuaz llamada Myia (que significa "mosca") enfureció a la diosa lunar Selene al intentar seducir a su amante, el durmiente Endimión , y así la diosa enojada la convirtió en una mosca, que ahora siempre priva a las personas de su sueño en memoria de su vida pasada. [95] [96] En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por la esposa de Zeus , Hera, persigue y atormenta a su amante Ío , que se ha transformado en una vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argo : [97] [98] "Ío: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la puñalada de la picadura del tábano! Oh tierra, tierra, escóndete, la forma hueca, Argo, esa cosa malvada, la de los cien ojos". [98] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, presenta a Tom o'Bedlam en El rey Lear , "a quien el malvado demonio ha conducido a través del fuego y de las llamas, a través de vados y remolinos, sobre ciénagas y cenagales", enloquecido por la constante persecución. [98] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara de manera similar la apresurada partida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano. [99] Más recientemente, en 1962, el biólogo Vincent Dethier escribió Conocer una mosca , introduciendo al lector general al comportamiento y la fisiología de la mosca. [100]

Musca depicta ("mosca pintada" en latín) es una representación de una mosca como elemento discreto de diversas pinturas. Esta característica era común en las pinturas de los siglos XV y XVI y su presencia puede explicarse por varias razones. [101]

Las moscas aparecen en la cultura popular en conceptos como la realización de documentales de "mosca en la pared" en la producción cinematográfica y televisiva . El nombre metafórico sugiere que los eventos se ven con franqueza , como una mosca podría verlos. [102] Las moscas han inspirado el diseño de robots voladores en miniatura. [103] La película Jurassic Park de Steven Spielberg de 1993 se basó en la idea de que el ADN podría conservarse en el contenido del estómago de una mosca hematófaga fosilizada en ámbar , aunque los científicos han descartado el mecanismo. [104]

Importancia económica

Un mosquito Anopheles stephensi bebe sangre humana. La especie transmite la malaria .

Los dípteros son un grupo importante de insectos y tienen un impacto considerable en el medio ambiente. Algunas moscas minadoras de hojas (Agromyzidae), moscas de la fruta (Tephritidae y Drosophilidae) y mosquitos de las agallas (Cecidomyiidae) son plagas de los cultivos agrícolas; otras, como las moscas tsé-tsé , el gusano barrenador y los tábanos (Oestridae), atacan al ganado, provocando heridas, propagando enfermedades y creando un daño económico significativo. Véase el artículo: Moscas parásitas de los animales domésticos . Algunas incluso pueden causar miasis en los seres humanos. Otras, como los mosquitos (Culicidae), las moscas negras (Simuliidae) y las moscas de drenaje (Psychodidae), afectan la salud humana, actuando como vectores de las principales enfermedades tropicales. Entre estos, los mosquitos Anopheles transmiten la malaria , la filariasis y los arbovirus ; los mosquitos Aedes aegypti transmiten el dengue y el virus del Zika ; las moscas negras transmiten la ceguera de los ríos ; los flebótomos transmiten la leishmaniasis . Otros dípteros son una molestia para los humanos, especialmente cuando están presentes en grandes cantidades; estos incluyen las moscas domésticas, que contaminan los alimentos y propagan enfermedades transmitidas por los alimentos; los mosquitos picadores y los flebótomos (Ceratopogonidae) y las moscas domésticas y las moscas de los establos (Muscidae). [34] En las regiones tropicales, las moscas de los ojos ( Chloropidae ) que visitan el ojo en busca de fluidos pueden ser una molestia en algunas estaciones. [105]

Muchos dípteros cumplen funciones útiles para los seres humanos. Las moscas domésticas, las moscas azules y los mosquitos de los hongos (Mycetophilidae) son carroñeros y ayudan en la descomposición. Las moscas ladronas (Asilidae), los taquínidos (Tachinidae) y las moscas daga y las moscas globo (Empididae) son depredadores y parasitoides de otros insectos, lo que ayuda a controlar una variedad de plagas. Muchos dípteros, como las moscas abeja (Bombyliidae) y los sírfidos (Syrphidae), son polinizadores de plantas de cultivo. [34]

Usos

Dípteros en investigación: larvas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster criadas en tubos en un laboratorio de genética

La mosca de la fruta Drosophila melanogaster ha sido utilizada durante mucho tiempo como organismo modelo en la investigación debido a la facilidad con la que puede ser criada y criada en el laboratorio, su pequeño genoma y el hecho de que muchos de sus genes tienen contrapartes en eucariotas superiores . Se han realizado una gran cantidad de estudios genéticos basados ​​en esta especie; estos han tenido un profundo impacto en el estudio de la expresión génica , los mecanismos de regulación génica y la mutación . Otros estudios han investigado la fisiología , la patogénesis microbiana y el desarrollo, entre otros temas de investigación. [106] Los estudios sobre las relaciones entre dípteros realizados por Willi Hennig ayudaron en el desarrollo de la cladística , técnicas que aplicó a caracteres morfológicos pero que ahora adaptó para su uso con secuencias moleculares en filogenética. [107]

Los gusanos que se encuentran en los cadáveres son útiles para los entomólogos forenses . Las especies de gusanos se pueden identificar por sus características anatómicas y por la coincidencia de su ADN . Los gusanos de diferentes especies de moscas visitan cadáveres y carcasas en momentos bastante bien definidos después de la muerte de la víctima, y ​​lo mismo hacen sus depredadores, como los escarabajos de la familia Histeridae . Por lo tanto, la presencia o ausencia de especies particulares proporciona evidencia del tiempo transcurrido desde la muerte y, a veces, otros detalles como el lugar de la muerte, cuando las especies están confinadas a hábitats particulares como los bosques . [108]

El casu marzu es un queso tradicional de leche de oveja de Cerdeña que contiene larvas de la mosca del queso , Piophila casei .

Algunas especies de gusanos, como las larvas de mosca azul (gentles) y las larvas de mosca azul ( casters ), se crían comercialmente; se venden como cebo para la pesca con caña y como alimento para animales carnívoros (que se tienen como mascotas, en zoológicos o para investigación), como algunos mamíferos , [109] peces , reptiles y aves . Se ha sugerido que las larvas de mosca podrían usarse a gran escala como alimento para pollos, cerdos y peces de granja. Sin embargo, los consumidores se oponen a la inclusión de insectos en sus alimentos, y el uso de insectos en la alimentación animal sigue siendo ilegal en áreas como la Unión Europea . [110] [111]

Las larvas de mosca se pueden utilizar como herramienta biomédica para el cuidado y tratamiento de heridas. La terapia de desbridamiento larvario (MDT) es el uso de larvas de mosca azul para eliminar el tejido muerto de las heridas, más comúnmente amputaciones. Históricamente, esto se ha utilizado durante siglos, tanto intencional como involuntariamente, en los campos de batalla y en los primeros entornos hospitalarios. [112] La eliminación del tejido muerto promueve el crecimiento celular y la cicatrización saludable de las heridas. Las larvas también tienen propiedades bioquímicas como la actividad antibacteriana que se encuentra en sus secreciones mientras se alimentan. [113] Estos gusanos medicinales son un tratamiento seguro y eficaz para las heridas crónicas. [114]

El queso sardo casu marzu está expuesto a moscas conocidas como saltadoras del queso , como Piophila casei , miembros de la familia Piophilidae . [115] Las actividades digestivas de las larvas de mosca ablandan el queso y modifican el aroma como parte del proceso de maduración. En un momento dado, las autoridades de la Unión Europea prohibieron la venta del queso y se estaba volviendo difícil de encontrar, [116] pero la prohibición se ha levantado con el argumento de que el queso es un producto local tradicional elaborado con métodos tradicionales. [117]

Peligros

Las moscas son un peligro para la salud y se sienten atraídas por los inodoros debido a su olor. La revista New Scientist sugirió una trampa para estas moscas. Se instaló un tubo en el inodoro que hacía las veces de chimenea y dejaba entrar algo de luz para atraer a las moscas hasta el final del tubo, donde una gasa impedía que escaparan al aire exterior, de modo que quedaban atrapadas y morían. Los inodoros suelen estar oscuros por dentro, sobre todo si la puerta está cerrada.

Notas

  1. ^ Algunos autores hacen una distinción al escribir los nombres comunes de los insectos. En su opinión, las moscas verdaderas se escriben mejor como dos palabras, como mosca grulla , mosca ladrona , mosca abeja , mosca polilla y mosca de la fruta. Por el contrario, los nombres comunes de los insectos no dípteros que tienen "mosca" en sus nombres se escriben como una sola palabra, p. ej. mariposa, mosca de piedra, libélula, mosca escorpión, mosca sierra, tricóptero, mosca blanca. [1] En la práctica, sin embargo, esta es una convención comparativamente nueva; especialmente en libros antiguos, se usan ampliamente nombres como "mosca sierra" y "tricóptero", o formas con guión como mosca doméstica y libélula. [2] Existen excepciones a esta regla, como el sírfido , que es una mosca verdadera, y la mosca española , un tipo de escarabajo vesiculoso .

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Lectura adicional

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