Thelytoky (del griego θῆλυς thēlys "hembra" y τόκος tókos "nacimiento") es un tipo de partenogénesis y es la ausencia de apareamiento y posterior producción de todas las crías diploides femeninas como por ejemplo en los pulgones . La partenogénesis thelytokous es rara entre los animales y se ha informado en alrededor de 1.500 especies , aproximadamente 1 de cada 1.000 de las especies animales descritas, según un estudio de 1984. [1] Es más común en invertebrados , como los artrópodos , pero puede ocurrir en vertebrados , incluyendo salamandras , peces y reptiles como algunos lagartos de cola de látigo .
La telitoquia puede ocurrir por diferentes mecanismos, cada uno de los cuales tiene un impacto diferente en el nivel de homocigosidad . Se encuentra en varios grupos de himenópteros , incluidos Apidae , Aphelinidae , Cynipidae , Formicidae , Ichneumonidae y Tenthredinidae . [2] Puede ser inducida en himenópteros por las bacterias Wolbachia y Cardinium . [3]
Las especies pueden encontrar algunas ventajas al emplear esta forma de sistema de apareamiento. La telitoquia permite que las hembras transmitan genotipos que garantizan el éxito en ese entorno particular, tener sólo hijas aumenta la producción de la especie y la energía que de otro modo se gastaría en encontrar o atraer a una pareja puede invertirse directamente en la reproducción. [4]
La telitoquia puede ocurrir de forma natural o puede ser inducida por científicos en un entorno de laboratorio. [5] En algunas especies, la telitoquia también puede ocurrir a través de la fusión de dos gametos femeninos. [6]
La telitoquia facultativa se refiere a la capacidad de un individuo para reproducirse sexual o asexualmente según las condiciones ambientales. Por ejemplo, los peces sierra de dientes pequeños en las poblaciones de Florida pueden ser telitoquios facultativos, lo que significa que se reproducirán sexualmente cuando las condiciones sean favorables, pero cambiarán a telitoquia cuando los recursos y las parejas escaseen. [7]
La telitoquia accidental se produce cuando un organismo femenino produce crías de forma asexual debido a la ausencia o el fracaso de la fecundación por parte de un macho. Esto puede ocurrir en especies que normalmente se reproducen sexualmente pero no pueden encontrar pareja, o en especies en las que el apareamiento no es exitoso debido a barreras físicas o conductuales. Si bien la telitoquia accidental puede proporcionar una solución reproductiva a corto plazo en ausencia de pareja, por lo general no es sostenible a largo plazo debido a la pérdida de diversidad genética. [8]
La telitoquia cíclica es una forma de telitoquia en la que los organismos alternan entre la reproducción sexual y asexual en un ciclo regular. Este tipo de reproducción se observa en las avispas de las agallas cinípidas , en las que la reproducción sexual ocurre en generaciones alternas. La reproducción asexual que ocurre entre estas generaciones sexuales generalmente se ve facilitada por la presencia de señales ambientales específicas, como la temperatura o el fotoperiodo. Se cree que la diversidad genética generada por la reproducción sexual en estos organismos desempeña un papel importante en su capacidad para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. [9]
La telitoquia obligada se refiere a una forma de reproducción asexual en la que un individuo no puede reproducirse sexualmente y debe depender de la reproducción asexual para reproducirse. Las especies que son telitoquias obligadas no tienen los mecanismos genéticos o fisiológicos necesarios para producir machos y, por lo tanto, dependen únicamente de la descendencia femenina para perpetuar su linaje. Algunos ejemplos de especies telitoquias obligadas incluyen algunos miembros de las hormigas cerapachys y algunas especies de lagartijas de cola de látigo . [10]
Los himenópteros ( hormigas , abejas , avispas y moscas sierra ) tienen un sistema de determinación sexual haplodiploide . Producen machos haploides a partir de huevos no fertilizados ( arrenotoquia ), una forma de partenogénesis . Sin embargo, en algunos himenópteros sociales, las reinas o las obreras son capaces de producir crías femeninas diploides por telitoquia. [11] Las hijas producidas pueden o no ser clones completos de su madre dependiendo del tipo de partenogénesis que tenga lugar. [12] [13] La descendencia puede convertirse en reinas o obreras. Ejemplos de tales especies incluyen la abeja del Cabo, Apis mellifera capensis , Mycocepurus smithii y la hormiga asaltante clonal, Ooceraea biroi .
La automixis es una forma de telitoquia. En la partenogénesis automíctica , se produce la meiosis y se restablece la diploidía mediante la fusión de los núcleos no hermanos de la primera división (fusión central) o de los núcleos hermanos de la segunda división (fusión terminal). [14] (véase el diagrama).
La automixis con fusión central tiende a mantener la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Esta forma de automixis se ha observado en varias especies de hormigas, incluidas la hormiga del desierto Cataglyphis cursor [11] , la hormiga clonal asaltante Cerapachys biroi [15], la hormiga predadora Platythyrea punctata [ 14] y la hormiga eléctrica (hormiga de fuego pequeña) Wasmannia auropunctata [16] . La automixis con fusión central también ocurre en la abeja melífera del Cabo Apis mellifera capensis [13] , el camarón de salmuera Artemia parthenogenetica [ 17] y la termita Embiratermes neotenicus [18] .
Los ovocitos que experimentan automixis con fusión central a menudo muestran una tasa reducida de recombinación cruzada . Una baja tasa de recombinación en ovocitos automícticos favorece el mantenimiento de la heterocigosidad y solo una transición lenta de heterocigosidad a homocigosidad a lo largo de generaciones sucesivas. Esto permite evitar la depresión endogámica inmediata . Las especies que muestran fusión central con recombinación reducida incluyen las hormigas P. punctata [14] y W. auropunctata , [16] el camarón de salmuera A. parthenogenetica , [17] y la abeja melífera A. m. capensis . [13] En A. m. capensis , la tasa de recombinación durante la meiosis asociada con la partenogénesis telitocoa se reduce en más de 10 veces. [13] En W. auropunctata la reducción es de 45 veces. [16]
Las colonias de reinas individuales de la hormiga de cabeza estrecha Formica exsecta proporcionan un ejemplo ilustrativo de los posibles efectos nocivos de una mayor homocigosidad. En esta hormiga, el nivel de homocigosidad de la reina está asociado negativamente con la edad de la colonia. [19] La supervivencia reducida de la colonia parece deberse a una menor esperanza de vida de la reina como resultado de la homocigosidad de la reina y la expresión de mutaciones recesivas nocivas ( depresión endogámica ).
La automixis con fusión terminal tiende a promover la homocigosidad en el paso del genoma de madre a hija. Esta forma de automixis se ha observado en la pulga de agua Daphnia magna [20] y en la boa constrictor arcoíris colombiana Epicrates maurus . [21] La partenogénesis en E. maurus es solo el tercer caso genéticamente confirmado de nacimientos vírgenes consecutivos de crías viables de una sola hembra dentro de cualquier linaje de vertebrados. [21] Sin embargo, la supervivencia de la descendencia en dos camadas sucesivas fue pobre, lo que sugiere que la automixis con fusión terminal conduce a la homocigosidad y la expresión de alelos recesivos deletéreos ( depresión endogámica ).
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