Una característica sexual secundaria es una característica física de un organismo que está relacionada con o se deriva de su sexo, pero que no forma parte directamente de su sistema reproductivo . [1] En los humanos , estas características suelen empezar a aparecer durante la pubertad , e incluyen pechos agrandados y caderas ensanchadas en las hembras, vello facial y nueces de Adán en los machos, y vello púbico en ambos. [1] [2] En animales no humanos, pueden empezar a aparecer en la madurez sexual [3] , e incluyen, por ejemplo, las melenas de los leones machos , [4] la coloración brillante de la cara y la rabadilla de los mandriles machos y los cuernos en muchas cabras y antílopes .
Las características sexuales secundarias son particularmente evidentes en los rasgos fenotípicos sexualmente dimórficos que distinguen los sexos de una especie. [5] En la evolución, las características sexuales secundarias son el producto de la selección sexual de rasgos que muestran aptitud , dando a un organismo una ventaja sobre sus rivales en el cortejo y en las interacciones agresivas . [6]
Se cree que muchas características se establecieron mediante un ciclo de retroalimentación positiva conocido como el desbocamiento fisheriano, producido por la característica secundaria en un sexo y el deseo de esa característica en el otro sexo. Los pájaros y peces machos de muchas especies tienen una coloración más brillante u otros adornos externos. Las diferencias de tamaño entre sexos también se consideran características sexuales secundarias.
Los órganos reproductores de los mamíferos machos o hembras que suelen ser identificables al nacer se describen como caracteres sexuales primarios u órganos sexuales . En el macho, estos son el pene , los testículos y el escroto . En la hembra, estos son los ovarios , las trompas de Falopio , el útero , el cuello uterino , la vagina y la vulva . Los órganos sexuales primarios se diferencian de los órganos sexuales secundarios porque en la madurez producen gametos , que son células germinales masculinas o femeninas haploides que pueden unirse con otra del sexo opuesto durante la reproducción sexual para formar un cigoto .
Las características sexuales secundarias se diferencian en que no serán identificables al nacer , sino que se desarrollarán a medida que el sujeto alcance la madurez sexual . En los mamíferos, estas características incluyen pechos en las hembras y mayor masa muscular en los machos. Las características sexuales secundarias tienen un propósito evolutivo: aumentar la probabilidad de reproducción. [7]
En El origen del hombre y la selección en relación al sexo , Charles Darwin planteó la hipótesis de que la selección sexual , o la competencia dentro de una especie por conseguir pareja, puede explicar las diferencias observadas entre los sexos en muchas especies. [8]
El biólogo inglés Ronald Fisher desarrolló una serie de ideas sobre las características secundarias en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural , incluido el concepto de escape fisheriano que postula que el deseo de una característica en las hembras combinado con esa característica en los machos puede crear un ciclo de retroalimentación positiva o escape donde la característica se amplifica enormemente. El principio de handicap de 1975 extiende esta idea, afirmando que la cola de un pavo real , por ejemplo, muestra aptitud al ser un impedimento inútil que es muy difícil de falsificar. Otra de las ideas de Fisher es la hipótesis del hijo sexy , según la cual las hembras desearán tener hijos que posean la característica que encuentran sexualmente atractiva para maximizar el número de nietos que produzcan. [9] Una hipótesis alternativa es que algunos de los genes que permiten a los machos desarrollar adornos impresionantes o capacidad de lucha pueden estar correlacionados con marcadores de aptitud como la resistencia a las enfermedades o un metabolismo más eficiente . Esta idea se conoce como la hipótesis de los buenos genes . [ cita requerida ]
Entre los ejemplos de características sexuales secundarias en animales no humanos se incluyen las melenas de los leones machos [4] y las largas plumas de los pavos reales machos , los colmillos de los narvales machos , las probóscides agrandadas de los elefantes marinos machos y de los monos narigudos , la coloración brillante de la cara y la rabadilla de los mandriles machos , los cuernos de muchas cabras y antílopes [10] , y el labio superior hinchado y los dientes premaxilares y maxilares alargados de las ranas macho de pulgares puntiagudos [11] . Los peces machos desarrollan " tubérculos nupciales ", [12] principalmente en sus hocicos, en la temporada de reproducción. Estos son una señal honesta de salud y pueden ayudar a las hembras en la selección sexual de las especies que utilizan el apareamiento con lek , como la cucaracha Rutilus rutilus [13] .
Los biólogos actuales distinguen entre "combate entre machos" y "elección de pareja", que suele ser la elección de pareja por parte de las hembras. Las características sexuales debidas al combate son, por ejemplo, astas, cuernos y mayor tamaño. Las características debidas a la elección de pareja, a menudo denominadas adornos , incluyen un plumaje más brillante , coloración y otras características que no tienen un propósito inmediato para la supervivencia o el combate. [14]
Las arañas saltadoras macho tienen parches visuales de reflectancia UV, que son ornamentaciones utilizadas para atraer a las hembras. [15]
La diferenciación sexual comienza durante la gestación , cuando se forman las gónadas . La estructura y forma general del cuerpo y la cara, así como los niveles de hormonas sexuales , son similares en niños y niñas preadolescentes . A medida que comienza la pubertad y aumentan los niveles de hormonas sexuales, aparecen diferencias, aunque algunos cambios son similares en hombres y mujeres. Los niveles masculinos de testosterona inducen directamente el crecimiento de los genitales , e indirectamente (a través de la dihidrotestosterona (DHT)) de la próstata . El estradiol y otras hormonas hacen que se desarrollen los senos en las mujeres. Sin embargo, los andrógenos fetales o neonatales pueden modular el desarrollo posterior de los senos al reducir la capacidad del tejido mamario para responder al estrógeno posterior . [16] [17] [18]
El vello de las axilas y del pubis se consideran generalmente características sexuales secundarias, [2] pero también pueden considerarse características sexuales no secundarias porque son características de ambos sexos después de la pubertad. [19]
En las mujeres, los senos son una manifestación de niveles más altos de estrógeno ; el estrógeno también ensancha la pelvis y aumenta la cantidad de grasa corporal en las caderas, los muslos, los glúteos y los senos. [1] [2] El estrógeno también induce el crecimiento del útero , la proliferación del endometrio y la menstruación . [1] Las características sexuales secundarias femeninas incluyen:
La mayor secreción de testosterona de los testículos durante la pubertad hace que se manifiesten las características sexuales secundarias masculinas. [23] La testosterona aumenta directamente el tamaño y la masa de los músculos , las cuerdas vocales y los huesos , profundiza la voz y cambia la forma de la cara y el esqueleto . [1] Convertida en DHT en la piel, acelera el crecimiento del vello facial y corporal sensible a los andrógenos , pero puede ralentizar y eventualmente detener el crecimiento del cabello de la cabeza . [ cita requerida ] La estatura más alta es en gran medida el resultado de una pubertad tardía y una fusión epifisaria más lenta . [ cita requerida ] En general, las características sexuales secundarias masculinas incluyen:
Se ha informado que el primer niño genético masculino con un defecto en la 3β-hidroxi-Δ5-esteroide oxidorreductasa que ha llegado a la pubertad tiene un alto nivel de excreción de esteroides 3β-hidroxi-A5, hipospadias al nacer, pérdida de sal y antecedentes de dos hermanos con hiperplasia suprarrenal congénita y genitales ambiguos [33]. Aunque en la pubertad tiene signos de virilización, ha desarrollado una ginecomastia pronunciada. Por lo tanto, este niño demuestra que el desarrollo de los senos puede ocurrir en varones pospúberes si la programación de la diferenciación sexual puberal del esbozo de la glándula mamaria se altera por un defecto enzimático que causa una falla en la producción de testosterona testicular fetal. Esta observación es completamente consistente con los hallazgos en los modelos experimentales [11, 32].
Cuando se administró a ratas grávidas durante el embarazo un esteroide antiandrogénico [acetato de ciproterona] indujo el desarrollo de pezones en fetos machos. Estos pezones y tejidos glandulares asociados se desarrollan después del nacimiento como en animales hembras normales. El tratamiento con progestina-estrógeno de machos feminizados adultos castrados produjo una estimulación del tejido glandular similar a la observada después del tratamiento de animales hembras castradas. En ratas macho castradas este tratamiento produce poca proliferación glandular. Se concluye que los andrógenos normalmente previenen el desarrollo de pezones y la formación extensa de tejido mamario en fetos machos.
El tejido mamario de ratas Holtzman macho adultas expuestas al acetato de ciproterona durante la diferenciación embrionaria mostró la presencia de proteínas receptoras de estradiol específicas y aromatasa esteroide C-19. Informamos hallazgos similares en la ginecomastia en el hombre. Por lo tanto, se propone que la ginecomastia probablemente sea resultado de la falla de la acción adecuada de la testosterona en los primordios mamarios durante la diferenciación embrionaria.