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Producción primaria marina

Concentración de clorofila en el océano como indicador de la producción primaria marina . El color verde indica dónde hay mucho fitoplancton , mientras que el azul indica dónde hay poco fitoplancton. – Observatorio de la Tierra de la NASA 2019. [1]

La producción primaria marina es la síntesis química en el océano de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono atmosférico o disuelto . Se produce principalmente a través del proceso de fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también se produce a través de la quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria . Los organismos responsables de la producción primaria se denominan productores primarios o autótrofos .

La mayor parte de la producción primaria marina es generada por un conjunto diverso de microorganismos marinos llamados algas y cianobacterias . En conjunto, estos forman los principales productores primarios en la base de la cadena alimentaria oceánica y producen la mitad del oxígeno del mundo. Los productores primarios marinos sustentan casi toda la vida animal marina al generar casi todo el oxígeno y los alimentos que los animales marinos necesitan para existir. Algunos productores primarios marinos también son ingenieros de ecosistemas que cambian el medio ambiente y brindan hábitats para otras formas de vida marina.

La producción primaria en el océano puede compararse con la producción primaria en la tierra. A nivel mundial, el océano y la tierra producen aproximadamente la misma cantidad de producción primaria, pero en el océano la producción primaria proviene principalmente de cianobacterias y algas, mientras que en la tierra proviene principalmente de plantas vasculares .

Las algas marinas incluyen las microalgas, en gran parte invisibles y a menudo unicelulares , que junto con las cianobacterias forman el fitoplancton oceánico , así como las macroalgas multicelulares más grandes, visibles y complejas, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas se encuentran a lo largo de las áreas costeras, viviendo en el fondo de las plataformas continentales y arrastradas en las zonas intermareales . Algunas algas marinas se desplazan con el plancton en las aguas superficiales iluminadas por el sol ( zona epipelágica ) del océano abierto. En el Silúrico , parte del fitoplancton evolucionó en algas rojas , marrones y verdes . Estas algas luego invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hasta convertirse en las plantas terrestres que conocemos hoy. Más tarde, en el Cretácico, algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como manglares y pastos marinos . Estos se encuentran a lo largo de las costas en las regiones intermareales y en el agua salobre de los estuarios . Además, algunas praderas marinas, como las algas, se pueden encontrar a profundidades de hasta 50 metros, tanto en fondos blandos como duros de la plataforma continental.

Productores primarios marinos

Cambios estacionales en los que predomina el tipo de fitoplancton – NASA
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Esta visualización indica los cambios estacionales en los que los tipos de fitoplancton dominaron durante el período 1994-1998.
    • Rojo = diatomeas (fitoplancton grande, que necesita sílice)
    • Amarillo = flagelados (otro fitoplancton grande)
    • Verde = proclorococos (fitoplancton pequeño que no puede utilizar nitrato)
    • Cian = sinecococos (otro fitoplancton pequeño)
La opacidad indica la concentración de la biomasa de carbono. En particular, el papel de los remolinos y filamentos (características de mesoescala) parece importante para mantener una alta biodiversidad en el océano. [2] [3]

Los productores primarios son los organismos autótrofos que fabrican su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que sí comen otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiótrofos , que fabrican su propio alimento reuniéndose alrededor de fuentes hidrotermales y filtraciones frías y utilizando la quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis en el dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [4] : 186–187  en azúcares que pueden usarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [4] : 1242  Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.

Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis es necesario para que casi todos los seres vivos lleven a cabo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y del agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, aunque el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta los términos como equivalentes. [5]

En una inversión del patrón en la tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis es realizada por algas y cianobacterias , con una pequeña fracción aportada por plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, que van desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas . Incluyen fotoautótrofos de una variedad de grupos. Las eubacterias son fotosintetizadores importantes en los ecosistemas oceánicos y terrestres, y aunque algunas arqueas son fototróficas , no se sabe que ninguna utilice la fotosíntesis que desprende oxígeno . [6] Varios eucariotas contribuyen de manera significativa a la producción primaria en el océano, incluidas las algas verdes , las algas pardas y las algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas .

A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano la realizan organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Se ha estimado que la mitad del oxígeno del mundo es producido por el fitoplancton. [7] [8] Los autótrofos más grandes, como las praderas marinas y las macroalgas ( algas marinas ), generalmente se limitan a la zona litoral y las aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente pero aún estar dentro de la zona fótica . Hay excepciones, como el sargazo , pero la gran mayoría de la producción de flotación libre tiene lugar dentro de organismos microscópicos.

Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes de los que se encuentran en la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad puede serlo). De manera similar, la temperatura, si bien afecta las tasas metabólicas (ver pregunta 10 ), varía menos ampliamente en el océano que en la tierra porque la capacidad térmica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura y la formación de hielo marino lo aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, la fuente de energía para la fotosíntesis, y nutrientes minerales , los componentes básicos para el nuevo crecimiento, desempeñan un papel crucial en la regulación de la producción primaria en el océano. [9] Los modelos del sistema terrestre disponibles sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían provocar reducciones en la PPN oceánica de entre el 3% y el 10% de los valores actuales, dependiendo del escenario de emisiones. [10]

En 2020, los investigadores informaron que las mediciones realizadas durante las últimas dos décadas de la producción primaria en el océano Ártico muestran un aumento de casi el 60 % debido a mayores concentraciones de fitoplancton . Plantean la hipótesis de que están llegando nuevos nutrientes desde otros océanos y sugieren que esto significa que el océano Ártico puede ser capaz de soportar una mayor producción de nivel trófico y una mayor fijación de carbono en el futuro. [11] [12]

Cianobacterias

Evolución de la fotosíntesis a partir de cianobacterias

Las cianobacterias son un filo (división) de bacterias, que van desde unicelulares a filamentosas e incluyen especies coloniales , que fijan el carbono inorgánico en compuestos de carbono orgánico. Se encuentran casi en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, en ambientes tanto de agua dulce como marinos, e incluso en rocas antárticas. [19] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, estuvieron entre las primeras del fitoplancton . Estas bacterias funcionan como las algas en el sentido de que pueden procesar el nitrógeno de la atmósfera cuando no hay ninguno en el océano.

Cianobacterias de un tapete microbiano . Las cianobacterias fueron los primeros organismos que liberaron oxígeno mediante la fotosíntesis.

Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [20] [21] La liberación de oxígeno molecular por parte de las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [22]

Proclorococo marino

La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy parte de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto [23] y de un estimado del 20% del oxígeno en la atmósfera terrestre. [24] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [25]

Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y las llamaban "algas verdeazuladas". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [26] [27]

Cianobacterias helicoidales

Pigmentos biológicos

Los pigmentos biológicos son cualquier material coloreado en las células vegetales o animales. Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. [28] [29] La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis , que utiliza el pigmento verde clorofila y varios pigmentos coloridos que absorben la mayor cantidad posible de energía luminosa. La clorofila es el pigmento principal en las plantas; es una clorina que absorbe longitudes de onda de luz amarilla y azul mientras refleja verde . Es la presencia y abundancia relativa de clorofila lo que da a las plantas su color verde. Las algas verdes y las plantas poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y clorofila b . Las algas , diatomeas y otros heterocontos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b , mientras que las algas rojas poseen solo clorofila a . Todas las clorofilas sirven como el medio principal que utilizan las plantas para interceptar la luz con el fin de alimentar la fotosíntesis.

Cloroplastos

Endosimbiosis
El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había experimentado proliferación de membrana, compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y un retículo endoplásmico) y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, un procariota fotosintético para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente. [30]

Los cloroplastos (del griego chloros, que significa verde, y plastes , que significa "el que forma" [31] ) son orgánulos que realizan la fotosíntesis , donde el pigmento fotosintético clorofila captura la energía de la luz solar , la convierte y la almacena en moléculas de almacenamiento de energía mientras libera oxígeno del agua en las células de las plantas y las algas . Luego, utilizan la energía almacenada para fabricar moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono en un proceso conocido como el ciclo de Calvin .

Un cloroplasto es un tipo de orgánulo conocido como plástido , que se caracteriza por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila . Son muy dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células vegetales y, ocasionalmente, se parten en dos para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color y la intensidad de la luz. Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias , contienen su propio ADN , que se cree que es heredado de su ancestro, una cianobacteria fotosintética que fue engullida por una célula eucariota primitiva . [32] Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.

La mayoría de los cloroplastos probablemente se pueden rastrear hasta un único evento endosimbiótico , cuando una cianobacteria fue engullida por el eucariota. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en un conjunto extremadamente amplio de organismos, algunos de los cuales ni siquiera están directamente relacionados entre sí, como consecuencia de muchos eventos endosimbióticos secundarios e incluso terciarios .

Los cloroplastos de las glaucófitas tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [33]

Rodopsina microbiana

Modelo del mecanismo de generación de energía en bacterias marinas
      (1) Cuando la luz del sol incide sobre una molécula de rodopsina
      (2) cambia su configuración de modo que un protón es expulsado de la célula
      (3) el potencial químico hace que el protón fluya de regreso a la célula
      (4) generando así energía
      (5) en forma de trifosfato de adenosina . [34]

El metabolismo fototrófico depende de uno de los tres pigmentos que convierten la energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa se ha escrito durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales recién está comenzando a estudiarse. [35]

Halobacterias en estanques de evaporación de sal coloreadas de púrpura por bacteriorodopsina [36]

En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias [37] [38] responsable de la producción de la proteína rodopsina , desconocida hasta entonces en bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía de la luz en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz del sol la golpea, lo que provoca el bombeo de un protón desde adentro hacia afuera y una entrada posterior que genera la energía. [39] Las rodopsinas similares a las de las arqueas se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . [40] [41] [42]

Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias que roban la luz del sol" están más extendidas de lo que se creía y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, propulsados ​​por materia orgánica cuando está disponible (como la mayoría de las bacterias) y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". [43] [35]

Existe una conjetura astrobiológica llamada la hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. [44] [45]

Algas marinas

Clasificación amplia de las algas  [46]

Algas es un término informal que designa a un conjunto amplio y diverso de organismos eucariotas fotosintéticos que no están necesariamente estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas.

Grupos de algas

Las algas marinas se han clasificado tradicionalmente en grupos como: algas verdes , algas rojas , algas pardas , diatomeas , cocolitóforos y dinoflagelados .

Algas verdes

Las algas verdes viven la mayor parte de su vida como células individuales o son filamentosas, mientras que otras forman colonias formadas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas muy diferenciadas. Forman un grupo informal que contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [47]

Algas rojas

Las algas rojas modernas son en su mayoría multicelulares con células diferenciadas e incluyen muchas algas notables . [48] [49] Como algas coralinas , desempeñan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral. Forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 7000 especies reconocidas. [48]

Algas pardas

Las algas pardas son en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas, entre ellas el kelp . Forman una clase que contiene alrededor de 2000 especies reconocidas. [50]

Diatomeas

Diatomea de palo estrellado

En total, aproximadamente el 45 por ciento de la producción primaria en los océanos es aportada por diatomeas . [51]

Cocolitóforos

Los cocolitóforos son casi exclusivamente marinos y se encuentran en grandes cantidades en toda la zona de luz solar del océano . Tienen placas de carbonato de calcio (o escamas) de función incierta llamadas cocolitos , que son microfósiles importantes . Los cocolitóforos son de interés para quienes estudian el cambio climático global porque a medida que aumenta la acidez del océano , sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumidero de carbono . [55] La especie más abundante de cocolitóforo, Emiliania huxleyi, es un componente ubicuo de la base del plancton en las redes alimentarias marinas . [56] Se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización, ya que estas floraciones conducen a una disminución en el flujo de nutrientes a los niveles inferiores del océano. [57]

Dinoflagelado

Algas mixotróficas

Otros grupos

Tradicionalmente, la filogenia de los microorganismos, como los grupos de algas discutidos anteriormente, se infería y su taxonomía se establecía con base en estudios de morfología . Sin embargo, los avances en filogenética molecular han permitido establecer la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de sus secuencias de ADN y proteínas . [59] Muchos taxones, incluidos los grupos de algas discutidos anteriormente, están en proceso de ser reclasificados o redefinidos utilizando la filogenética molecular. Los avances recientes en secuenciación molecular han permitido la recuperación de genomas directamente de muestras ambientales y evitando la necesidad de cultivos. Esto ha llevado, por ejemplo, a una rápida expansión del conocimiento de la abundancia y diversidad de microorganismos marinos . Las técnicas moleculares como la metagenómica resuelta por genoma y la genómica de células individuales se están utilizando en combinación con técnicas de alto rendimiento .

Entre 2009 y 2013, la expedición Tara Oceans recorrió los océanos del mundo recolectando plancton y analizándolo con técnicas moleculares contemporáneas. Encontraron una gran variedad de algas fotosintéticas y mixotróficas previamente desconocidas. [60] Entre sus hallazgos se encuentran los diplonémidos . Estos organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, típicamente de unos 20 μm de largo y con dos flagelos. [61] La evidencia del código de barras de ADN sugiere que los diplonémidos pueden estar entre los grupos eucariotas marinos más abundantes y más ricos en especies. [62] [63]

Por tamaño

Las algas se pueden clasificar por tamaño como microalgas o macroalgas .

Microalgas

Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos , así como del fitoplancton marino . Son muy diversas . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies, de las cuales se han descrito alrededor de 50.000 especies. [64] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptadas a un entorno dominado por fuerzas viscosas.

Macroalgas

Los bosques de algas se encuentran entre los ecosistemas más productivos de la Tierra.

Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas donde están ancladas al fondo marino por un anclaje . Las algas marinas que quedan a la deriva pueden aparecer en las playas. El kelp es un alga marrón grande que forma grandes bosques submarinos que cubren aproximadamente el 25% de las costas del mundo. [65] Se encuentran entre los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [66] Algunas algas Sargassum son planctónicas (flotan libremente) y forman derivas flotantes. [67] : 246–255  Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) son técnicamente protistas marinos, ya que no son plantas verdaderas.

Un alga es una forma macroscópica de alga roja , marrón o verde .
Distribución mundial de los bosques de algas

Evolución de las plantas terrestres

Las primeras plantas terrestres
Un escenario evolutivo para la conquista de la tierra por los estreptofitos  [69]
La datación se basa aproximadamente en Morris et al. 2018. [70]

El diagrama de la derecha muestra un escenario evolutivo para la conquista de la tierra por parte de las estreptofitas. [69] Las algas estreptofitas incluyen todas las algas verdes y son los únicos eucariotas fotosintéticos a partir de los cuales evolucionó la flora terrestre macroscópica (líneas rojas) . Dicho esto, a lo largo del curso de la evolución, las algas de varios otros linajes han colonizado la tierra (líneas amarillas) , pero también las algas estreptofitas han realizado de forma continua e independiente la transición de húmedo a seco (convergencia de rojo y amarillo). A lo largo de la historia, numerosos linajes se han extinguido (etiquetas X) . Las algas terrestres de varias afiliaciones taxonómicas habitan en superficies rocosas y forman costras biológicas del suelo . Sin embargo, de la diversidad de las algas estreptofitas parafiléticas surgió un organismo cuyos descendientes finalmente conquistaron la tierra a escala global: un organismo filamentoso probablemente ramificado, o incluso parenquimatoso , que formó estructuras rizoidales y experimentó desecación de vez en cuando. De esta "alga hidroterrestre hipotética" surgieron los linajes de las Zygnematophyceae y las embriofitas (plantas terrestres). [69] En su infancia, la trayectoria que condujo a las embriofitas estaba representada por las primeras plantas terrestres, ahora extintas. [71]

Las primeras plantas terrestres probablemente interactuaron con una microbiota beneficiosa del sustrato que las ayudó a obtener nutrientes de su sustrato. Además, las primeras plantas terrestres tuvieron que superar con éxito un aluvión de factores estresantes terrestres (incluida la luz ultravioleta y la irradiancia fotosintéticamente activa , la sequía, los cambios drásticos de temperatura, etc.). Tuvieron éxito porque tenían el conjunto adecuado de rasgos: una mezcla de adaptaciones que fueron seleccionadas en sus ancestros hidroterrestres de algas, exaptaciones y el potencial de cooptación de un conjunto fortuito de genes y vías. [69] Durante el curso de la evolución, algunos miembros de las poblaciones de las primeras plantas terrestres adquirieron rasgos que son adaptativos en entornos terrestres (como alguna forma de conductancia del agua, estructuras similares a los estomas , embriones, etc.); finalmente, surgió el "hipotético último ancestro común de las plantas terrestres". A partir de este ancestro, evolucionaron las briofitas y traqueofitas existentes . Si bien el repertorio exacto de rasgos del hipotético último ancestro común de las plantas terrestres es incierto, seguramente tendrá propiedades de plantas vasculares y no vasculares . Lo que también es seguro es que el último ancestro común de las plantas terrestres tenía rasgos de ascendencia algal. [69]

Plantas marinas

Evolución de los manglares y las praderas marinas

En el Silúrico , parte del fitoplancton evolucionó hasta convertirse en algas rojas , marrones y verdes . Luego, las algas verdes invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hasta convertirse en las plantas terrestres que conocemos hoy. Más tarde, en el Cretácico , algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar en forma de manglares y praderas marinas . [72]

La vida vegetal puede florecer en las aguas salobres de los estuarios , donde pueden crecer manglares , grama o pastos de playa . Las plantas con flores crecen en aguas poco profundas arenosas en forma de praderas de pastos marinos , [73] los manglares bordean la costa en regiones tropicales y subtropicales [74] y las plantas tolerantes a la sal prosperan en marismas saladas inundadas regularmente . [75] Todos estos hábitats pueden secuestrar grandes cantidades de carbono y sustentar una gama biodiversa de vida animal más grande y más pequeña. [76] Las plantas marinas se pueden encontrar en zonas intermareales y aguas poco profundas, como pastos marinos como la zostera marina y la hierba tortuga , Thalassia . Estas plantas se han adaptado a la alta salinidad del entorno oceánico.

La luz sólo puede penetrar los 200 metros superiores (660 pies), por lo que esta es la única parte del mar donde las plantas pueden crecer. [77] Las capas superficiales a menudo son deficientes en compuestos nitrogenados biológicamente activos. El ciclo del nitrógeno marino consiste en complejas transformaciones microbianas que incluyen la fijación del nitrógeno , su asimilación, nitrificación , anammox y desnitrificación. [78] Algunos de estos procesos tienen lugar en aguas profundas, de modo que donde hay un afloramiento de aguas frías, y también cerca de estuarios donde hay nutrientes de origen terrestre, el crecimiento de las plantas es mayor. Esto significa que las áreas más productivas, ricas en plancton y, por lo tanto, también en peces, son principalmente costeras. [79] : 160–163 

Manglares

Los manglares proporcionan hábitats de crianza importantes para la vida marina, actuando como lugares de escondite y alimentación para las formas larvarias y juveniles de peces e invertebrados más grandes. Según datos satelitales, la superficie mundial total de bosques de manglares se estimó en 2010 en 134.257 kilómetros cuadrados (51.837 millas cuadradas). [80] [81]

Los bosques de manglares del mundo en el año 2000
La zostera marina común según datos de la UICN

Pastos marinos

Al igual que los manglares, las praderas marinas proporcionan hábitats de crianza importantes para las formas larvarias y juveniles de peces e invertebrados de mayor tamaño. La superficie total mundial de praderas marinas es más difícil de determinar que la de los bosques de manglares, pero en 2003 se estimó de manera conservadora en 177.000 kilómetros cuadrados (68.000 millas cuadradas). [82]

Estequiometría

La estequiometría (medición de reactivos y productos químicos ) de la producción primaria en la superficie del océano desempeña un papel crucial en el ciclo de los elementos en el océano global. La relación entre los elementos carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P) en la materia orgánica exportada expresada en términos de la relación C:N:P ayuda a determinar cuánto carbono atmosférico se secuestra en el océano profundo con respecto a la disponibilidad de nutrientes limitantes . [84] En escalas de tiempo geológicas, la relación N:P refleja la disponibilidad relativa de nitrato con respecto al fosfato , los cuales son suministrados externamente desde la atmósfera a través de la fijación de nitrógeno y/o los continentes a través del suministro de los ríos y se pierden por desnitrificación y enterramiento. [85] [86] [87] [88] En escalas de tiempo más cortas, la estequiometría promedio de la materia orgánica particulada a granel exportada refleja la estequiometría elemental del fitoplancton , [89] [90] [91] con influencias adicionales de la diversidad biológica y el procesamiento secundario de la materia orgánica por el zooplancton y las bacterias heterotróficas . Ante el cambio global, comprender y cuantificar los mecanismos que conducen a la variabilidad en las relaciones C:N:P son cruciales para tener una proyección precisa del cambio climático futuro. [84]

Posible respuesta de las relaciones P:C y N:C en el fitoplancton marino
a los principales factores ambientales
Ilustración de cómo los cinco impulsores ambientales en un escenario climático futuro típico afectan la asignación celular de volumen entre los depósitos ricos en P (rojo), ricos en N (azul) y ricos en C (naranja). [84]

Una pregunta clave sin resolver es qué determina C:N:P del fitoplancton individual. El fitoplancton crece en la capa superior iluminada del océano , donde la cantidad de nutrientes inorgánicos, luz y temperatura varían espacial y temporalmente. [84] Los estudios de laboratorio muestran que estas fluctuaciones desencadenan respuestas a nivel celular, por lo que las células modifican la asignación de recursos para adaptarse óptimamente a su entorno ambiental. [92] Por ejemplo, el fitoplancton puede alterar la asignación de recursos entre el aparato biosintético rico en P, el aparato de recolección de luz rico en N y las reservas de almacenamiento de energía ricas en C. [93] Bajo un escenario típico de calentamiento futuro, se espera que el océano global experimente cambios en la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y la irradiancia . [94] Es probable que estos cambios tengan efectos profundos en la fisiología del fitoplancton, [95] [96] y las observaciones muestran que las especies competitivas de fitoplancton pueden aclimatarse y adaptarse a los cambios de temperatura, irradiancia y nutrientes en escalas de tiempo decenales. [97] Se han realizado numerosos experimentos de laboratorio y de campo que estudian la relación entre la relación C:N:P del fitoplancton y los impulsores ambientales. Sin embargo, es un desafío sintetizar esos estudios y generalizar la respuesta del C:N:P del fitoplancton a los cambios en los impulsores ambientales. [84] Los estudios individuales emplean diferentes conjuntos de análisis estadísticos para caracterizar los efectos del impulsor ambiental en las proporciones elementales, que van desde una simple prueba t hasta modelos mixtos más complejos, lo que dificulta las comparaciones entre estudios. Además, dado que los cambios de rasgos inducidos por el medio ambiente son impulsados ​​por una combinación de plasticidad ( aclimatación ), adaptación e historia de vida, [98] [99] las respuestas estequiométricas del fitoplancton pueden ser variables incluso entre especies estrechamente relacionadas. [84]

El metaanálisis o la revisión sistemática es un poderoso marco estadístico para sintetizar e integrar los resultados de investigación obtenidos de estudios independientes y para descubrir tendencias generales. [100] La síntesis seminal de Geider y La Roche en 2002, [101] así como el trabajo más reciente de Persson et al. en 2010, [102] han demostrado que C:P y N:P podrían variar hasta en un factor de 20 entre células repletas de nutrientes y células con nutrientes limitados. Estos estudios también han demostrado que la relación C:N puede ser modestamente plástica debido a la limitación de nutrientes. Un estudio de metaanálisis de Hillebrand et al. en 2013 destacó la importancia de la tasa de crecimiento para determinar la estequiometría elemental y mostró que tanto las relaciones C:P como N:P disminuyen con el aumento de la tasa de crecimiento. [103] En 2015, Yvon-Durocher et al. investigaron el papel de la temperatura en la modulación de C:N:P. [104] Aunque su conjunto de datos se limitó a estudios realizados antes de 1996, han demostrado una relación estadísticamente significativa entre C:P y el aumento de la temperatura. MacIntyre et al. (2002) [105] y Thrane et al. (2016) [106] han demostrado que la irradiancia juega un papel importante en el control de las relaciones óptimas de C:N y N:P celulares. Más recientemente, Moreno y Martiny (2018) proporcionaron un resumen completo de cómo las condiciones ambientales regulan la estequiometría celular desde una perspectiva fisiológica. [93] [84]

La estequiometría elemental del fitoplancton marino desempeña un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos globales a través de su impacto en el ciclo de nutrientes, la producción secundaria y la exportación de carbono. Aunque se han llevado a cabo amplios experimentos de laboratorio a lo largo de los años para evaluar la influencia de diferentes factores ambientales en la composición elemental del fitoplancton, aún falta una evaluación cuantitativa integral de los procesos. En este trabajo, las respuestas de las proporciones P:C y N:C del fitoplancton marino se han sintetizado en cinco factores principales (fósforo inorgánico, nitrógeno inorgánico, hierro inorgánico, irradiancia y temperatura) mediante un metaanálisis de datos experimentales de 366 experimentos de 104 artículos de revistas. Estos resultados muestran que la respuesta de estas proporciones a los cambios en los macronutrientes es consistente en todos los estudios, donde el aumento de la disponibilidad de nutrientes está relacionado positivamente con los cambios en las proporciones P:C y N:C. Los resultados muestran que el fitoplancton eucariota es más sensible a los cambios en los macronutrientes en comparación con los procariotas, posiblemente debido a su mayor tamaño celular y su capacidad para regular rápidamente sus patrones de expresión genética. El efecto de la irradiancia fue significativo y constante en todos los estudios, donde un aumento de la irradiancia disminuyó tanto la P:C como la N:C. La relación P:C disminuyó significativamente con el calentamiento, pero la respuesta a los cambios de temperatura fue mixta dependiendo del modo de crecimiento del cultivo y la fase de crecimiento en el momento de la cosecha. Junto con otras condiciones oceanográficas de los giros subtropicales (por ejemplo, baja disponibilidad de macronutrientes), la temperatura elevada puede explicar por qué la P:C es constantemente baja en los océanos subtropicales. La adición de hierro no cambió sistemáticamente ni la P:C ni la N:C. [84]

Cronología evolutiva

Cronología evolutiva de las interacciones entre microbios y plantas
Interacciones microbianas descritas a escala evolutiva, que muestran interacciones entre plantas y microbios que ocurrieron hace relativamente poco tiempo en comparación con las interacciones más ancestrales entre bacterias o entre diferentes reinos microbianos. Se representan interacciones competitivas (en rojo) y cooperativas (en verde) dentro y entre reinos microbianos. Hace millones de años. [107]
Divergencia evolutiva estimada a partir de Lücking et al. , 2009 y Heckman et al. , 2001. [108] [109]
El reloj biogeológico de la Tierra

Véase también

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