Las termitas son un grupo de insectos eusociales detritófagos que consumen una variedad de material vegetal en descomposición , generalmente en forma de madera , hojarasca y humus del suelo . Se distinguen por sus antenas moniliformes y la casta de obreras de cuerpo blando y a menudo sin pigmentación por la que se las ha denominado comúnmente " hormigas blancas "; sin embargo, no son hormigas , con las que solo están lejanamente relacionadas. [3] Actualmente se describen alrededor de 2972 especies existentes, 2105 de las cuales son miembros de la familia Termitidae .
Las termitas comprenden el infraorden Isoptera , o alternativamente la epifamilia Termitoidae , dentro del orden Blattodea (junto con las cucarachas ). Las termitas alguna vez fueron clasificadas en un orden separado de las cucarachas, pero estudios filogenéticos recientes indican que evolucionaron a partir de las cucarachas, ya que están profundamente anidadas dentro del grupo, y el grupo hermano de las cucarachas xilófagos del género Cryptocercus . Estimaciones anteriores sugirieron que la divergencia tuvo lugar durante el Jurásico o Triásico . Estimaciones más recientes sugieren que tienen un origen durante el Jurásico Superior , [4] con los primeros registros fósiles en el Cretácico Inferior .
De manera similar a las hormigas y algunas abejas y avispas del orden separado Hymenoptera , la mayoría de las termitas tienen un sistema de castas análogo de "obreras" y "soldados" que consiste en individuos en su mayoría estériles que son física y conductualmente distintos. A diferencia de las hormigas, la mayoría de las colonias comienzan con individuos sexualmente maduros conocidos como "rey" y "reina" que juntos forman una pareja monógama de por vida. [5] También a diferencia de las hormigas, que experimentan una metamorfosis completa , las termitas experimentan una metamorfosis incompleta que avanza a través de las etapas de huevo, ninfa y adulto . Las colonias de termitas se describen comúnmente como superorganismos debido a los comportamientos colectivos de los individuos que forman una entidad autónoma: la colonia misma. [6] Sus colonias varían en tamaño desde unos pocos cientos de individuos hasta enormes sociedades con varios millones de individuos. La mayoría de las especies rara vez se ven, tienen una historia de vida críptica donde permanecen ocultas dentro de las galerías y túneles de sus nidos durante la mayor parte de sus vidas.
El éxito de las termitas como grupo las ha llevado a colonizar casi todas las masas continentales del mundo, con la mayor diversidad en los trópicos, donde se estima que constituyen el 10% de la biomasa animal , particularmente en África , que tiene la diversidad más rica con más de 1000 especies descritas. [7] Son importantes descomponedores de materia vegetal en descomposición en las regiones subtropicales y tropicales del mundo, y su reciclaje de madera y materia vegetal es de considerable importancia ecológica. Muchas especies son ingenieros de ecosistemas capaces de alterar las características del suelo como la hidrología , la descomposición, el ciclo de nutrientes , el crecimiento vegetativo y, en consecuencia, la biodiversidad circundante a través de los grandes montículos construidos por ciertas especies. [8]
Las termitas tienen varios impactos en los humanos. Son un manjar en la dieta de algunas culturas humanas como los Makiritare en la provincia del Alto Orinoco de Venezuela , donde se usan comúnmente como especia. [9] También se utilizan en tratamientos medicinales tradicionales de diversas enfermedades y dolencias, como la influenza, el asma, la bronquitis, etc. [10] [11] Las termitas son más famosas por ser plagas estructurales; sin embargo, la gran mayoría de las especies de termitas son inocuas, y los números regionales de especies económicamente significativas son: América del Norte , 9; Australia , 16; Subcontinente indio , 26; África tropical , 24; América Central y las Indias Occidentales , 17. De las especies de plagas conocidas, 28 de las más invasivas y estructuralmente dañinas pertenecen al género Coptotermes . [12] Se espera que la distribución de la mayoría de las especies de plagas conocidas aumente con el tiempo como consecuencia del cambio climático . [13] También se prevé que el aumento de la urbanización y la conectividad amplíen el área de distribución de algunas termitas plaga. [14]
El nombre del infraorden Isoptera se deriva de las palabras griegas iso (igual) y ptera (alado), que se refiere al tamaño casi igual de las alas delanteras y traseras. [15] "Termita" deriva de la palabra latina y latina tardía termes ("carcoma, hormiga blanca"), alterada por la influencia del latín terere ("frotar, desgastar, erosionar") de la palabra anterior tarmes . Un nido de termitas también se conoce como termitario o termitarium (plural termitaria o termitariums ). [16] La palabra se utilizó por primera vez en inglés en 1781. [17] Las designaciones atestiguadas anteriores fueron "hormigas de la madera" u "hormigas blancas", [18] aunque es posible que nunca hayan sido de uso generalizado ya que las termitas no existen en las Islas Británicas .
Las termitas se clasificaban antiguamente en el orden Isoptera. Ya en 1934 se sugirió que estaban estrechamente relacionadas con las cucarachas xilófagas (género Cryptocercus , la cucaracha de la madera) basándose en la similitud de sus flagelados intestinales simbióticos. [19] En la década de 1960, surgieron pruebas adicionales que apoyaban esa hipótesis cuando F. A. McKittrick notó características morfológicas similares entre algunas termitas y ninfas de Cryptocercus . [20] En 2008, el análisis de ADN de secuencias de ARNr 16S [21] respaldó la posición de las termitas dentro del árbol evolutivo que contiene el orden Blattodea , que incluía a las cucarachas. [22] [23] El género de cucarachas Cryptocercus comparte la similitud filogenética más fuerte con las termitas y se considera un grupo hermano de las termitas. [24] [25] Las termitas y Cryptocercus comparten características morfológicas y sociales similares: por ejemplo, la mayoría de las cucarachas no exhiben características sociales, pero Cryptocercus cuida de sus crías y exhibe otros comportamientos sociales como la trofalaxis y el acicalamiento . [26] Se cree que las termitas son descendientes del género Cryptocercus . [22] [27] Algunos investigadores han sugerido una medida más conservadora de retener a las termitas como Termitoidae, una epifamilia dentro del orden de las cucarachas, que preserva la clasificación de las termitas a nivel de familia y por debajo. [28] Desde hace mucho tiempo se ha aceptado que las termitas están estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis , y están clasificadas en el mismo superorden ( Dictyoptera ). [29] [30]
Los fósiles de termitas más antiguos e inequívocos datan del Cretácico temprano , pero dada la diversidad de termitas del Cretácico y los primeros registros fósiles que muestran mutualismo entre microorganismos y estos insectos, posiblemente se originaron antes en el Jurásico o Triásico. [31] [32] [33] Una posible evidencia de un origen jurásico es la suposición de que el mamífero extinto Fruitafossor de la Formación Morrison consumía termitas, a juzgar por su similitud morfológica con los mamíferos modernos que se alimentan de termitas. [34] La Formación Morrison también produce fósiles de nidos de insectos sociales cercanos al de las termitas. [35] Se cree que el nido de termitas más antiguo descubierto es del Cretácico superior en el oeste de Texas , donde también se descubrieron las bolitas fecales más antiguas conocidas. [36] Las afirmaciones de que las termitas surgieron antes han enfrentado controversia. Por ejemplo, FM Weesner indicó que las termitas Mastotermitidae pueden remontarse al Pérmico Tardío , hace 251 millones de años, [37] y se han descubierto alas fósiles que tienen un gran parecido con las alas de Mastotermes de Mastotermitidae, la termita viva más primitiva, en las capas del Pérmico en Kansas. [38] Incluso es posible que las primeras termitas surgieran durante el Carbonífero . [39] Las alas plegadas de la cucaracha de madera fósil Pycnoblattina , dispuestas en un patrón convexo entre los segmentos 1a y 2a, se parecen a las observadas en Mastotermes , el único insecto vivo con el mismo patrón. [38] Kumar Krishna et al. , sin embargo, consideran que todos los insectos del Paleozoico y Triásico clasificados tentativamente como termitas de hecho no están relacionados con las termitas y deberían excluirse de los Isoptera. [40] Otros estudios sugieren que el origen de las termitas es más reciente, habiéndose separado de Cryptocercus en algún momento durante el Cretácico Inferior . [4]
La termita gigante primitiva del norte ( Mastotermes darwiniensis ) exhibe numerosas características similares a las de las cucarachas que no comparte con otras termitas, como poner sus huevos en balsas y tener lóbulos anales en las alas. [41] Se ha propuesto que Isoptera y Cryptocercidae se agrupen en el clado "Xylophagodea". [42] A las termitas a veces se las llama "hormigas blancas", pero el único parecido con las hormigas se debe a su sociabilidad, que se debe a la evolución convergente [43] [44] siendo las termitas los primeros insectos sociales en desarrollar un sistema de castas hace más de 100 millones de años. [45] Los genomas de las termitas son generalmente relativamente grandes en comparación con los de otros insectos; El primer genoma de termita completamente secuenciado, de Zootermopsis nevadensis , que se publicó en la revista Nature Communications , consta de aproximadamente 500 Mb, [46] mientras que dos genomas publicados posteriormente, Macrotermes natalensis y Cryptotermes secundus , son considerablemente más grandes, alrededor de 1,3 Gb. [47] [44]
Filogenia externa que muestra la relación de las termitas con otros grupos de insectos: [48]
Filogenia interna que muestra la relación de las familias de termitas actuales: [49] [50]
Actualmente se reconocen 3.173 especies de termitas vivas y fósiles , clasificadas en 12 familias; para su identificación se suelen requerir las castas reproductivas y/o de soldados. El infraorden Isoptera se divide en los siguientes grupos de clados y familias, mostrando las subfamilias en su respectiva clasificación: [40] [51]
Los Neoisoptera , que literalmente significa "termitas más nuevas" (en un sentido evolutivo), son un clado recientemente acuñado que incluye familias como Rhinotermitidae y Termitidae . Los Neoisópteros tienen un desarrollo de casta bifurcada con verdaderos trabajadores, y por lo tanto carecen notablemente de pseudopuertas (excepto en algunos taxones basales como Serritermitidae : ver más abajo). Todos los Neoisópteros tienen una fontanela, que aparece como un poro circular o una serie de poros en una región deprimida dentro del medio de la cabeza. La fontanela se conecta a la glándula frontal, un órgano novedoso exclusivo de las termitas Neoisópteras que evolucionó para excretar una variedad de sustancias químicas y secreciones defensivas, y por lo tanto es típicamente más desarrollado en la casta de los soldados. [52] La digestión de celulosa en la familia Termitidae ha coevolucionado con la microbiota intestinal bacteriana [53] y muchos taxones han desarrollado relaciones simbióticas adicionales como con el hongo Termitomyces ; En cambio, los neoisópteros basales y todos los demás euisópteros tienen flagelados y procariotas en sus intestinos posteriores. Las familias y subfamilias actuales están organizadas de la siguiente manera: [49] [54]
Las termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de especies de termitas es baja en América del Norte y Europa (10 especies conocidas en Europa y 50 en América del Norte), pero es alta en América del Sur , donde se conocen más de 400 especies. [55] De las 2.972 especies de termitas existentes actualmente clasificadas, 1.000 se encuentran en África , donde los montículos son extremadamente abundantes en ciertas regiones. Aproximadamente 1,1 millones de montículos de termitas activos se pueden encontrar solo en el norte del Parque Nacional Kruger . [56] En Asia , hay 435 especies de termitas, que se distribuyen principalmente en China . Dentro de China, las especies de termitas están restringidas a hábitats tropicales y subtropicales suaves al sur del río Yangtze. [55] En Australia , todos los grupos ecológicos de termitas (madera húmeda, madera seca, subterráneas) son endémicos del país, con más de 360 especies clasificadas. [55] Debido a que las termitas son muy sociales y abundantes, representan una cantidad desproporcionada de la biomasa de insectos del mundo . Las termitas y las hormigas comprenden alrededor del 1% de las especies de insectos, pero representan más del 50% de la biomasa de insectos. [57]
Debido a sus cutículas suaves, las termitas no habitan hábitats fríos o frescos. [58] Hay tres grupos ecológicos de termitas: termitas de madera húmeda, termitas de madera seca y termitas subterráneas. Las termitas de madera húmeda se encuentran solo en bosques de coníferas, y las termitas de madera seca se encuentran en bosques de madera dura; las termitas subterráneas viven en áreas muy diversas. [55] Una especie del grupo de la madera seca es la termita de madera seca de las Indias Occidentales ( Cryptotermes brevis ) , que es una especie invasora en Australia. [59]
Las termitas son generalmente pequeñas, midiendo entre 4 y 15 milímetros ( 3 ⁄ 16 y 9 ⁄ 16 pulgadas) de longitud. [55] Las termitas más grandes de todas las existentes son las reinas de la especie Macrotermes bellicosus , que miden hasta más de 10 centímetros (4 pulgadas) de longitud. [60] Otra termita gigante, la extinta Gyatermes styriensis , floreció en Austria durante el Mioceno y tenía una envergadura de 76 milímetros (3 pulgadas) y una longitud corporal de 25 milímetros (1 pulgada). [61] [nota 1]
La mayoría de las termitas obreras y soldados son completamente ciegas, ya que no tienen un par de ojos. Sin embargo, algunas especies, como Hodotermes mossambicus , tienen ojos compuestos que utilizan para orientarse y distinguir la luz del sol de la luz de la luna. [62] Las aladas (machos y hembras alados) tienen ojos junto con ocelos laterales . Sin embargo, los ocelos laterales no se encuentran en todas las termitas, ausentes en las familias Hodotermitidae , Termopsidae y Archotermopsidae . [63] [64] Al igual que otros insectos, las termitas tienen un pequeño labrum en forma de lengua y un clípeo ; el clípeo se divide en un postclípeo y un anteclípeo. Las antenas de las termitas tienen una serie de funciones, como la detección del tacto, el gusto, los olores (incluidas las feromonas), el calor y la vibración. Los tres segmentos básicos de una antena de termita incluyen un escapo , un pedicelo (normalmente más corto que el escapo) y el flagelo (todos los segmentos más allá del escapo y el pedicelo). [64] Las partes bucales contienen un maxilar , un labio y un conjunto de mandíbulas . El maxilar y el labio tienen palpos que ayudan a las termitas a detectar la comida y la manipulación. [64] La cutícula de la mayoría de las castas es suave y flexible debido a la falta de esclerotización resultante, particularmente del abdomen, que a menudo parece translúcido. La pigmentación y la esclerotización de la cutícula se correlacionan con la historia de vida , y las especies que pasan más tiempo en la superficie al aire libre tienden a tener un exoesqueleto más esclerotizado y pigmentado.
Al igual que todos los insectos, la anatomía del tórax de las termitas consta de tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . [64] Cada segmento contiene un par de patas . En los alados, las alas se encuentran en el mesotórax y el metatórax, lo que es consistente con todos los insectos de cuatro alas. El mesotórax y el metatórax tienen placas exoesqueléticas bien desarrolladas; el protórax tiene placas más pequeñas. [65]
Las termitas tienen un abdomen de diez segmentos con dos placas, los tergitos y los esternitos . [66] El décimo segmento abdominal tiene un par de cercos cortos . [67] Hay diez tergitos, de los cuales nueve son anchos y uno es alargado. [68] Los órganos reproductores son similares a los de las cucarachas pero están más simplificados. Por ejemplo, el órgano intromitente no está presente en los machos alados, y el esperma es inmóvil o aflagelado. Sin embargo, las termitas Mastotermitidae tienen espermatozoides multiflagelados con motilidad limitada . [69] Los genitales en las hembras también están simplificados. A diferencia de otras termitas, las hembras Mastotermitidae tienen un ovipositor , una característica sorprendentemente similar a la de las cucarachas hembras. [70]
Las castas no reproductivas de termitas no tienen alas y dependen exclusivamente de sus seis patas para su locomoción. Las aladas vuelan solo por un breve período de tiempo, por lo que también dependen de sus patas. [66] La apariencia de las patas es similar en cada casta, pero los soldados tienen patas más grandes y pesadas. La estructura de las patas es consistente con otros insectos: las partes de una pata incluyen una coxa , un trocánter , un fémur , una tibia y el tarso . [66] El número de espolones tibiales en la pata de un individuo varía. Algunas especies de termitas tienen un arolio, ubicado entre las garras , que está presente en las especies que trepan sobre superficies lisas pero está ausente en la mayoría de las termitas. [71]
A diferencia de las hormigas, las alas traseras y delanteras tienen la misma longitud. [15] La mayoría de las veces, las termitas aladas son malas voladoras; su técnica consiste en lanzarse al aire y volar en una dirección aleatoria. [72] Los estudios muestran que, en comparación con las termitas más grandes, las termitas más pequeñas no pueden volar largas distancias. Cuando una termita está en vuelo, sus alas permanecen en ángulo recto, y cuando está en reposo, sus alas permanecen paralelas al cuerpo. [73]
Debido a que las termitas son insectos hemimetábolos , donde las crías pasan por mudas adultas múltiples y graduales antes de convertirse en adultos, la llegada de la eusocialidad ha alterado significativamente los patrones de desarrollo de este grupo de insectos que, aunque similar, no es homólogo al de los himenópteros eusociales . A diferencia de las hormigas, abejas y avispas que experimentan una metamorfosis completa y, como resultado, solo muestran plasticidad del desarrollo en la etapa larvaria inmóvil , los estadios adultos móviles de las termitas permanecen flexibles en el desarrollo a lo largo de todas las etapas de la vida hasta la muda final , lo que ha permitido de manera única la evolución de castas distintas pero flexibles entre los inmaduros. Como resultado, el sistema de castas de las termitas consiste principalmente en individuos neoténicos o juveniles que realizan la mayor parte del trabajo en la colonia, lo que contrasta con los himenópteros eusociales donde el trabajo es realizado estrictamente por los adultos.
La plasticidad del desarrollo en las termitas se puede describir de manera similar a la potencia celular , donde cada muda ofrece un nivel variable de potencia fenotípica. Los estadios tempranos generalmente exhiben la potencia fenotípica más alta y pueden describirse como totipotentes ( capaces de mudar en todos los fenotipos alternativos ), mientras que los estadios siguientes pueden ser pluripotentes ( capaces de mudar en reproductores y no reproductores, pero no pueden mudar en al menos un fenotipo ), a multipotentes ( capaces de mudar en fenotipos reproductivos o no reproductivos ), a unipotentes ( capaces de mudar en fenotipos de desarrollo cercanos ), y luego finalmente comprometidos ( ya no pueden cambiar de fenotipo, funcionalmente un adulto). [74] En la mayoría de las termitas, la potencia fenotípica disminuye con cada muda sucesiva. Las excepciones notables son los taxones basales como Archotermopsidae , que pueden mantener una alta plasticidad de desarrollo incluso hasta los últimos estadios. En estos taxones basales, los inmaduros pueden pasar por mudas progresivas ( de ninfa a imago ), regresivas ( de alado a sin alas ) y estacionarias ( aumento de tamaño, permanece sin alas ), lo que generalmente indica la trayectoria de desarrollo que sigue un individuo. [75] [76]
Existe una variación significativa de los patrones de desarrollo en las termitas incluso entre taxones estrechamente relacionados, pero típicamente se pueden generalizar en los dos patrones siguientes: el primero es la vía de desarrollo lineal , donde todos los inmaduros son capaces de convertirse en adultos alados ( Alates ), exhiben alta potencia fenotípica y donde no existe una casta estéril verdadera aparte del soldado. El segundo es la vía de desarrollo bifurcada , donde los inmaduros divergen en dos linajes de desarrollo distintos conocidos como las líneas ninfales (aladas) y ápteras (sin alas). La bifurcación ocurre temprano, ya sea en el huevo o en los primeros dos estadios, y representa un desarrollo irreversible y comprometido con los estilos de vida reproductivos o no reproductivos. Como tal, el linaje áptero consiste principalmente en individuos estériles sin alas y verdaderamente altruistas (verdaderos trabajadores, soldados), mientras que el linaje ninfal consiste principalmente en individuos fértiles destinados a convertirse en reproductores alados. La vía de desarrollo bifurcada se encuentra principalmente en los taxones derivados (es decir, Neoisoptera ), y se cree que evolucionó en conjunto con la casta de obreras estériles a medida que las especies comenzaron a buscar comida más allá de sus nidos, en lugar de que el nido también fuera el alimento (como en los habitantes obligados del bosque). [77] [75]
Hay tres castas principales que se analizan a continuación:
Las termitas obreras realizan la mayor parte del trabajo dentro de la colonia, siendo responsables de la búsqueda de alimento, el almacenamiento de alimentos y el mantenimiento de la cría y el nido. [78] [79] Las obreras se encargan de la digestión de la celulosa en los alimentos y, por lo tanto, son la casta más probable de encontrar en la madera infestada. El proceso por el cual las termitas obreras alimentan a otros compañeros de nido se conoce como trofalaxis . La trofalaxis es una táctica nutricional eficaz para convertir y reciclar componentes nitrogenados. [80] Libera a los padres de alimentar a todos menos a la primera generación de crías, lo que permite que el grupo crezca mucho más y garantiza que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Se cree que las obreras evolucionaron a partir de inmaduros mayores sin alas ( larvas ) que desarrollaron comportamientos cooperativos; y de hecho, en algunos taxones basales se sabe que las larvas de último estadio asumen el papel de obreras sin diferenciarse como una verdadera casta separada. [79] [74] Las obreras pueden ser machos o hembras, aunque en algunas especies con obreras polimórficas ambos sexos pueden estar restringidos a una determinada vía de desarrollo. Las obreras también pueden ser fértiles o estériles, sin embargo el término "obrera" normalmente se reserva para estas últimas, habiendo evolucionado en taxones que exhiben una vía de desarrollo bifurcada. [77] Como resultado, las obreras estériles como en la familia Termitidae se denominan obreras verdaderas y son las más derivadas, mientras que las que son indiferenciadas y fértiles como en Archotermopsidae que anidan en la madera se denominan pseudergates , que son las más basales. [76] Las obreras verdaderas son individuos que se desarrollan irreversiblemente a partir del linaje áptero y han renunciado por completo al desarrollo hasta convertirse en un adulto alado. Muestran comportamientos altruistas y tienen mudas terminales o exhiben un bajo nivel de potencia fenotípica. Las verdaderas obreras de los diferentes taxones de termitas ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae y Termitidae) pueden variar ampliamente en el nivel de plasticidad del desarrollo incluso entre taxones estrechamente relacionados, y muchas especies tienen verdaderas obreras que pueden mudar a otras castas ápteras, como los ergatoides (obreras reproductivas; neoténicas ápteras), los soldados o las otras castas de obreras. Pseudergates en sentido estrictoson individuos que surgen de la vía de desarrollo lineal que han mudado regresivamente y han perdido sus yemas alares, y se consideran inmaduros totipotentes. Son capaces de realizar trabajo, pero en general están menos involucrados en el trabajo y se los considera más cooperativos que verdaderamente altruistas. Los pseudorreglistas sensu lato , también conocidos como trabajadores falsos , están más representados en los linajes basales ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) y se parecen mucho a los trabajadores verdaderos en los que también realizan la mayor parte del trabajo y son igualmente altruistas, sin embargo difieren en el desarrollo de la vía de desarrollo lineal donde existen en una muda estacionaria; es decir, han detenido el desarrollo antes del crecimiento de las yemas alares, y se los considera inmaduros pluripotentes. [76] [75]
La casta de los soldados es la más especializada anatómicamente y conductualmente, y su único propósito es defender la colonia. [81] Muchos soldados tienen cabezas grandes con mandíbulas poderosas altamente modificadas, tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos. En cambio, como los juveniles, son alimentados por trabajadores. [81] [82] Las fontanelas , simples agujeros en la frente que conducen a una glándula que exuda secreciones defensivas, son una característica del clado Neoisoptera y están presentes en todos los taxones existentes como Rhinotermitidae. [83] La mayoría de las especies de termitas tienen soldados mandibulados que se identifican fácilmente por la cabeza y las mandíbulas esclerotizadas desproporcionadamente grandes. [79] [81] Entre ciertas termitas, la casta de los soldados ha desarrollado cabezas globulares (fragmóticas) para bloquear sus estrechos túneles, como se ve en Cryptotermes . [84] Entre los soldados mandibulados, las mandíbulas se han adaptado para una variedad de estrategias defensivas: morder/aplastar ( Incisititermes ), cortar ( Cubitermes ), cortar/chasquear ( Dentispicotermes ), chasquido simétrico ( Termes ), chasquido asimétrico ( Neocapritermes ) y perforar ( Armitermes ). [85] En los taxones de termitas más derivados, la casta de soldados puede ser polimórfica e incluir formas menores y mayores. Otros soldados morfológicamente especializados incluyen a los Nasutes , que tienen una proyección de boquilla en forma de cuerno ( nasus ) en la cabeza. [79] Estos soldados únicos pueden rociar secreciones nocivas y pegajosas que contienen diterpenos a sus enemigos. [86] La fijación de nitrógeno juega un papel importante en la nutrición de los Nasutes. [87] Los soldados son normalmente una casta estéril comprometida y por lo tanto no mudan a ninguna otra cosa, pero en ciertos taxones basales como Archotermopsidae se sabe que rara vez mudan a formas neoténicas que desarrollan órganos sexuales funcionales. [88] En especies con la vía de desarrollo lineal, los soldados se desarrollan a partir de inmaduros ápteros y constituyen la única casta estéril verdadera en estos taxones. [88]
La casta reproductiva primaria de una colonia consiste en los individuos adultos fértiles ( imago ) hembra y macho, conocidos coloquialmente como la reina y el rey. [89] La reina de la colonia es responsable de la producción de huevos de la colonia. A diferencia de las hormigas, los reproductores macho y hembra forman parejas de por vida donde el rey continuará apareándose con la reina durante toda su vida. [90] En algunas especies, el abdomen de la reina se hincha dramáticamente para aumentar la fecundidad , una característica conocida como fisogastrismo . [78] [89] Dependiendo de la especie, la reina comienza a producir aladas reproductivas en un momento determinado del año, y enormes enjambres emergen de la colonia cuando comienza el vuelo nupcial . Estos enjambres atraen a una amplia variedad de depredadores. [89] Las reinas pueden ser particularmente longevas para los insectos, y se informa que algunas viven hasta 30 o 50 años. En las vías de desarrollo lineal y bifurcada, los reproductores primarios solo se desarrollan a partir de inmaduros alados (ninfas). Estos inmaduros alados son capaces de mudar regresivamente a una forma conocida como neoténicos braquípteros ( ninfoides ), que conservan características juveniles y adultas. Los BN se pueden encontrar tanto en los taxones de termitas derivados como basales, y generalmente sirven como reproductores suplementarios. [74] [75]
Las termitas suelen compararse con los himenópteros sociales (hormigas y varias especies de abejas y avispas), pero sus diferentes orígenes evolutivos dan lugar a importantes diferencias en el ciclo vital. En los himenópteros eusociales, las obreras son exclusivamente hembras. Los machos (zánganos) son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras (tanto las obreras como la reina) son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Por el contrario, las termitas obreras, que constituyen la mayoría en una colonia, son individuos diploides de ambos sexos y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Dependiendo de la especie, las obreras macho y hembra pueden tener diferentes funciones en una colonia de termitas. [92]
El ciclo de vida de una termita comienza con un huevo , pero es diferente al de una abeja o una hormiga en que pasa por un proceso de desarrollo llamado metamorfosis incompleta , pasando por múltiples mudas pre-adultas graduales que son altamente plásticas en términos de desarrollo antes de convertirse en un adulto. [74] [93] A diferencia de otros insectos hemimetábolos , las ninfas se definen de manera más estricta en las termitas como crías inmaduras con yemas de alas visibles, que a menudo pasan invariablemente por una serie de mudas para convertirse en adultos alados . [94] [74] Las larvas , que se definen como estadios de ninfa tempranos con yemas de alas ausentes, exhiben la mayor potencialidad de desarrollo y pueden mudar en Aladas , Soldados , Neoténicas o Obreras . Se cree que las obreras evolucionaron a partir de larvas, y comparten muchas similitudes hasta el punto de que pueden considerarse "larvas", ya que ambas carecen de alas, ojos y órganos reproductivos funcionales, pero mantienen distintos niveles de flexibilidad de desarrollo, aunque por lo general en un grado mucho menor en las obreras. La principal distinción es que, mientras que las larvas dependen completamente de otros compañeros de nido para sobrevivir, las obreras son independientes y pueden alimentarse por sí mismas y contribuir a la colonia. Las obreras no tienen alas y, en muchos taxones, su desarrollo se detiene, y parece que no cambian a ninguna otra casta hasta la muerte. [74] En algunos taxones basales, no existe distinción, y las "obreras" (pseudo-gatillos) son esencialmente larvas de estadio avanzado que conservan la capacidad de cambiar a todas las demás castas. [75]
El desarrollo de las larvas hasta convertirse en adultas puede llevar meses; el período de tiempo depende de la disponibilidad de alimentos y la nutrición, la temperatura y el tamaño de la colonia. Dado que las larvas y las ninfas no pueden alimentarse por sí mismas, las obreras deben alimentarlas, pero las obreras también participan en la vida social de la colonia y tienen otras tareas que realizar, como buscar comida, construir o mantener el nido o cuidar de la reina. [79] [95] Las feromonas regulan el sistema de castas en las colonias de termitas, impidiendo que todas, salvo unas pocas, se conviertan en reinas fértiles. [96]
Las reinas de la termita eusocial Reticulitermes speratus son capaces de vivir una larga vida sin sacrificar la fecundidad . Estas reinas de larga vida tienen un nivel significativamente menor de daño oxidativo, incluido el daño oxidativo del ADN , que las obreras, los soldados y las ninfas. [97] Los niveles más bajos de daño parecen deberse al aumento de la catalasa , una enzima que protege contra el estrés oxidativo . [97]
Las termitas aladas (reinas y reyes vírgenes alados) solo abandonan la colonia cuando se produce un vuelo nupcial . Los machos y las hembras alados se aparean y luego aterrizan en busca de un lugar adecuado para una colonia. [98] Un rey y una reina de termitas no se aparean hasta que encuentran un lugar así. Cuando lo hacen, excavan una cámara lo suficientemente grande para ambos, cierran la entrada y proceden a aparearse. [98] Después del apareamiento, la pareja puede no volver a salir a la superficie y pasar el resto de sus vidas en el nido. El tiempo de vuelo nupcial varía en cada especie. Por ejemplo, las aladas de ciertas especies emergen durante el día en verano, mientras que otras emergen durante el invierno. [99] El vuelo nupcial también puede comenzar al anochecer, cuando las aladas pululan alrededor de áreas con muchas luces. El momento en que comienza el vuelo nupcial depende de las condiciones ambientales, la hora del día, la humedad, la velocidad del viento y las precipitaciones. [99] La cantidad de termitas en una colonia también varía: las especies más grandes suelen tener entre 100 y 1000 individuos. Sin embargo, algunas colonias de termitas, incluidas aquellas con muchos individuos, pueden contar con millones. [61]
La reina pone sólo entre 10 y 20 huevos en las primeras etapas de la colonia, pero llega a poner hasta 1.000 al día cuando la colonia tiene varios años. [79] En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos. En algunas especies, la reina madura tiene un abdomen muy distendido y puede producir 40.000 huevos al día. [100] Los dos ovarios maduros pueden tener unos 2.000 ovariolos cada uno. [101] El abdomen aumenta la longitud del cuerpo de la reina a varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad de moverse libremente; las obreras asistentes le proporcionan asistencia.
El rey crece sólo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina de termitas puede vivir entre 30 y 50 años); esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con los machos y almacena los gametos de por vida, ya que las hormigas macho mueren poco después del apareamiento. [90] [95] Si una reina está ausente, un rey de termitas produce feromonas que fomentan el desarrollo de reinas de termitas de reemplazo. [102] Como la reina y el rey son monógamos, no se produce competencia de esperma. [103]
Las termitas que pasan por una metamorfosis incompleta en el camino hacia convertirse en aladas forman una subcasta en ciertas especies de termitas, que funcionan como reproductores suplementarios potenciales. Estos reproductores suplementarios solo maduran en reproductores primarios tras la muerte de un rey o una reina, o cuando los reproductores primarios se separan de la colonia. [104] [105] Los suplementarios tienen la capacidad de reemplazar a un reproductor primario muerto, y también puede haber más de un solo suplementario dentro de una colonia. [79] Algunas reinas tienen la capacidad de cambiar de reproducción sexual a reproducción asexual . Los estudios muestran que mientras que las reinas de las termitas se aparean con el rey para producir trabajadores de la colonia, las reinas reproducen a sus reemplazos ( reinas neoténicas ) partenogenéticamente . [106] [107]
La termita neotropical Embiratermes neotenicus y varias otras especies relacionadas producen colonias que contienen un rey primario acompañado por una reina primaria o por hasta 200 reinas neoténicas que se originaron a través de partenogénesis telitocoa de una reina primaria fundadora. [108] La forma de partenogénesis probablemente empleada mantiene la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija, evitando así la depresión endogámica .
Las termitas son principalmente detritívoros y consumen plantas muertas en cualquier nivel de descomposición. También desempeñan un papel vital en el ecosistema al reciclar material de desecho como madera muerta, heces y plantas. [109] [110] [111] Muchas especies comen celulosa y tienen un intestino medio especializado que descompone la fibra. [112] Se considera que las termitas son una fuente importante (11 %) de metano atmosférico , uno de los principales gases de efecto invernadero , producido a partir de la descomposición de la celulosa. [113] Las termitas dependen principalmente de una comunidad microbiana simbiótica que incluye bacterias, protistas flagelados como metamónadas e hipermastígidos . Esta comunidad proporciona las enzimas que digieren la celulosa, lo que permite a los insectos absorber los productos finales para su propio uso. [114] [115]
El ecosistema microbiano presente en el intestino de las termitas contiene muchas especies que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Las termitas eclosionan sin estos simbiontes presentes en sus intestinos y los desarrollan después de alimentarse de un cultivo de otras termitas. [116] Los protozoos intestinales, como Trichonympha , a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias . La mayoría de las termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasas , pero dependen principalmente de las bacterias. Los flagelados se han perdido en Termitidae. [117] [118] [119] Los investigadores han encontrado especies de espiroquetas que viven en los intestinos de las termitas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico a una forma utilizable por el insecto. [116] La comprensión de los científicos de la relación entre el tracto digestivo de las termitas y los endosimbiontes microbianos todavía es rudimentaria; Sin embargo, lo que es cierto en todas las especies de termitas es que las obreras alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión de material vegetal, ya sea de la boca o del ano. [80] [120] A juzgar por las especies bacterianas estrechamente relacionadas, se presume firmemente que la microbiota intestinal de las termitas y las cucarachas deriva de sus ancestros dictiópteros . [121] A pesar de consumir principalmente material vegetal en descomposición como grupo, se ha observado que muchas especies de termitas se alimentan oportunistamente de animales muertos para complementar sus necesidades dietéticas. También se sabe que las termitas albergan bacteriófagos en su intestino. [122] [123] [124] [125] [126] Algunos de estos bacteriófagos probablemente infectan a las bacterias simbióticas que desempeñan un papel clave en la biología de las termitas. El papel y la función exactos de los bacteriófagos en el microbioma intestinal de las termitas no se entienden claramente. Los bacteriófagos intestinales de las termitas también muestran similitudes con los bacteriófagos ( CrAssphage ) que se encuentran en el intestino humano.
Algunas especies, como Gnathamitermes tubiformans, tienen hábitos alimentarios estacionales. Por ejemplo, pueden consumir preferentemente Aristida longiseta durante el verano, Buchloe dactyloides de mayo a agosto y Bouteloua gracilis durante la primavera, el verano y el otoño. Las colonias de G. tubiformans consumen menos alimentos en primavera que en otoño, cuando su actividad alimentaria es alta. [127]
Las distintas maderas son más susceptibles a los ataques de las termitas; las diferencias se atribuyen a factores como el contenido de humedad, la dureza y el contenido de resina y lignina. En un estudio, la termita de madera seca Cryptotermes brevis prefería claramente las maderas de álamo y arce a otras maderas que generalmente eran rechazadas por la colonia de termitas. Estas preferencias pueden haber representado en parte un comportamiento condicionado o aprendido. [128]
Algunas especies de termitas practican la fungicultura . Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces , que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando los hongos son ingeridos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo germinando en las heces frescas. [129] [130] La evidencia molecular sugiere que la familia Macrotermitinae desarrolló la agricultura hace unos 31 millones de años. Se supone que más del 90 por ciento de la madera seca en los ecosistemas de sabana semiárida de África y Asia es reprocesada por estas termitas. Originalmente vivían en la selva tropical, el cultivo de hongos les permitió colonizar la sabana africana y otros entornos nuevos, expandiéndose finalmente a Asia. [131]
Dependiendo de sus hábitos alimenticios, las termitas se dividen en dos grupos: las termitas inferiores y las termitas superiores. Las termitas inferiores se alimentan predominantemente de madera. Como la madera es difícil de digerir, las termitas prefieren consumir madera infectada con hongos porque es más fácil de digerir y los hongos tienen un alto contenido de proteínas. Mientras tanto, las termitas superiores consumen una amplia variedad de materiales, incluyendo heces, humus , hierba, hojas y raíces. [132] El intestino de las termitas inferiores contiene muchas especies de bacterias junto con protozoos y Holomastigotoides , mientras que las termitas superiores solo tienen unas pocas especies de bacterias sin protozoos. [133]
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Las termitas son consumidas por una amplia variedad de depredadores . Una sola especie de termita, Hodotermes mossambicus , fue reportada (1990) en el contenido estomacal de 65 aves y 19 mamíferos . [134] Los artrópodos como hormigas , [135] [136] ciempiés , cucarachas , grillos , libélulas , escorpiones y arañas , [137] reptiles como lagartijas , [138] y anfibios como ranas [139] y sapos consumen termitas, con dos arañas de la familia Ammoxenidae siendo depredadores especialistas de termitas. [140] [141] [142] Otros depredadores incluyen cerdos hormigueros , lobos hormigueros , osos hormigueros , murciélagos , osos , bilbies , muchas aves , equidnas , zorros , gálagos , numbats , ratones y pangolines . [140] [143] [144] [145] El lobo hormiguero es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas; localiza su comida por el sonido y también detectando el olor secretado por los soldados; un solo lobo hormiguero es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa. [146] [147] Los osos perezosos rompen montículos para consumir a los compañeros de nido, mientras que los chimpancés han desarrollado herramientas para "pescar" termitas de su nido. El análisis del patrón de desgaste de las herramientas óseas utilizadas por el homínido temprano Paranthropus robustus sugiere que utilizaban estas herramientas para cavar en montículos de termitas. [148]
Entre todos los depredadores, las hormigas son el mayor enemigo de las termitas. [135] [136] Algunos géneros de hormigas son depredadores especializados de termitas. Por ejemplo, Megaponera es un género estrictamente termitófago que realiza actividades de asalto, algunas de las cuales duran varias horas. [149] [150] Paltothyreus tarsatus es otra especie de asalto de termitas, en la que cada individuo apila tantas termitas como puede en sus mandíbulas antes de regresar a casa, al mismo tiempo que recluta compañeros de nido adicionales para el sitio de asalto a través de rastros químicos. [135] Las hormigas basicerotinas malasias Eurhopalothrix heliscata utilizan una estrategia diferente de caza de termitas al presionarse en espacios reducidos, mientras cazan a través de la madera podrida que alberga colonias de termitas. Una vez dentro, las hormigas capturan a su presa usando sus mandíbulas cortas pero afiladas. [135] Tetramorium uelense es una especie de depredador especializado que se alimenta de termitas pequeñas. Un explorador recluta de 10 a 30 trabajadores en un área donde hay termitas, matándolos inmovilizándolos con su aguijón. [151] Las colonias de Centromyrmex e Iridomyrmex a veces anidan en montículos de termitas , por lo que las termitas son presa de estas hormigas. No se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [152] [153] Otras hormigas, incluidas Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis y Wasmannia , también se alimentan de termitas. [143] [135] [154] Se sabe que las especies subterráneas especializadas de hormigas guerreras, como las del género Dorylus, comúnmente depredan colonias jóvenes de Macrotermes . [155]
Las hormigas no son los únicos invertebrados que realizan incursiones. Se sabe que muchas avispas esfecoideas y varias especies, incluidas Polybia y Angiopolybia, incursionan en los termiteros durante el vuelo nupcial de las termitas. [156]
Las termitas tienen menos probabilidades de ser atacadas por parásitos que las abejas, avispas y hormigas, ya que generalmente están bien protegidas en sus montículos. [157] [158] Sin embargo, las termitas son infectadas por una variedad de parásitos. Algunos de estos incluyen moscas dípteras, [159] ácaros Pyemotes y una gran cantidad de parásitos nematodos . La mayoría de los parásitos nematodos están en el orden Rhabditida ; [160] otros están en el género Mermis , Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum . [161] Bajo la amenaza inminente de un ataque de parásitos, una colonia puede migrar a una nueva ubicación. [162] Sin embargo, ciertos patógenos fúngicos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae son, amenaza importante para una colonia de termitas, ya que no son específicos del huésped y pueden infectar grandes porciones de la colonia; [163] [164] La transmisión suele ocurrir por contacto físico directo. [165] Se sabe que M. anisopliae debilita el sistema inmunológico de las termitas. La infección con A. nomius solo ocurre cuando una colonia está bajo mucho estrés. Se sabe que más de 34 especies de hongos viven como parásitos en el exoesqueleto de las termitas, muchas de las cuales son específicas del huésped y solo causan daño indirecto a su huésped. [166]
Las termitas están infectadas por virus que incluyen Entomopoxvirinae y el virus de la polihedrosis nuclear . [167] [168]
Como las castas de trabajadores y soldados carecen de alas y por lo tanto nunca vuelan, y las reproductoras usan sus alas sólo por un breve período de tiempo, las termitas dependen predominantemente de sus patas para desplazarse. [66]
El comportamiento de búsqueda de alimento depende del tipo de termita. Por ejemplo, ciertas especies se alimentan de las estructuras de madera que habitan, y otras cosechan el alimento que está cerca del nido. [169] La mayoría de las obreras rara vez se encuentran al aire libre, y no buscan alimento sin protección; dependen de láminas y pistas para protegerse de los depredadores. [78] Las termitas subterráneas construyen túneles y galerías para buscar alimento, y las obreras que logran encontrar fuentes de alimento reclutan compañeros de nido adicionales depositando una feromona fagoestimulante que las atrae. [170] Las obreras recolectoras usan semioquímicos para comunicarse entre sí, [171] y las obreras que comienzan a buscar alimento fuera de su nido liberan feromonas de rastro de sus glándulas esternales. [172] En una especie, Nasutitermes costalis , hay tres fases en una expedición de búsqueda de alimento: primero, los soldados exploran un área. Cuando encuentran una fuente de alimento, se comunican con otros soldados y una pequeña fuerza de obreras comienza a surgir. En la segunda fase, las obreras aparecen en gran número en el lugar. La tercera fase se caracteriza por una disminución del número de soldados presentes y un aumento del número de obreras. [173] Las obreras de termitas aisladas pueden adoptar el comportamiento de vuelo de Lévy como estrategia optimizada para encontrar a sus compañeras de nido o buscar alimento. [174]
La competencia entre dos colonias siempre da lugar a un comportamiento agonístico entre ellas, lo que da lugar a peleas. Estas peleas pueden causar la muerte de ambas partes y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio. [175] [176] Pueden existir "fosas de cementerio", donde se entierran los cuerpos de las termitas muertas. [177]
Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran entre sí en áreas de forrajeo, algunas de ellas bloquean deliberadamente los pasajes para evitar que entren otras termitas. [171] [178] Las termitas muertas de otras colonias encontradas en túneles exploratorios conducen al aislamiento del área y, por lo tanto, a la necesidad de construir nuevos túneles. [179] El conflicto entre dos competidores no siempre ocurre. Por ejemplo, aunque pueden bloquear los pasajes del otro, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre son agresivas entre sí. [180] El amontonamiento suicida es conocido en Coptotermes formosanus . Dado que las colonias de C. formosanus pueden entrar en conflicto físico, algunas termitas se aprietan fuertemente en los túneles de forrajeo y mueren, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a todas las actividades agonísticas. [181]
Entre las castas reproductivas, las reinas neoténicas pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay reproductoras primarias. Esta lucha entre las reinas conduce a la eliminación de todas menos una reina, que, junto con el rey, se hace cargo de la colonia. [182]
Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por el espacio para anidar. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas suelen tener un impacto negativo en las especies que anidan en los árboles. [183]
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La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que la comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonales. [63] [171] Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, incluida la búsqueda de alimento, la localización de reproductores, la construcción de nidos, el reconocimiento de compañeros de nido, el vuelo nupcial, la localización y lucha contra enemigos y la defensa de los nidos. [63] [171] La forma más común de comunicación es a través de antenas. [171] Se conocen varias feromonas, incluidas las feromonas de contacto (que se transmiten cuando los trabajadores están involucrados en la trofalaxis o el acicalamiento) y las feromonas de alarma , rastro y sexuales . La feromona de alarma y otras sustancias químicas defensivas se secretan de la glándula frontal. Las feromonas de rastro se secretan de la glándula esternal, y las feromonas sexuales derivan de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal. [63] Cuando las termitas salen a buscar comida, lo hacen en columnas a lo largo del suelo a través de la vegetación. Un rastro se puede identificar por los depósitos fecales o pistas que están cubiertas por objetos. Las obreras dejan feromonas en estos rastros, que son detectados por otros compañeros de nido a través de receptores olfativos. [82] Las termitas también pueden comunicarse a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico. [82] [171] Estas señales se utilizan con frecuencia para la comunicación de alarmas o para evaluar una fuente de alimento. [171] [184]
Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan predominantemente una comunicación indirecta. Ninguna termita estaría a cargo de un proyecto de construcción en particular. Las termitas individuales reaccionan en lugar de pensar, pero a nivel de grupo, exhiben una especie de cognición colectiva. Estructuras específicas u otros objetos, como bolitas de tierra o pilares, hacen que las termitas comiencen a construir. La termita agrega estos objetos a las estructuras existentes y tal comportamiento alienta la conducta de construcción en otros trabajadores. El resultado es un proceso autoorganizado por el cual la información que dirige la actividad de las termitas es el resultado de cambios en el entorno en lugar del contacto directo entre individuos. [171]
Las termitas pueden distinguir a sus compañeras de nido de las que no lo son mediante la comunicación química y los simbiontes intestinales: sustancias químicas que consisten en hidrocarburos liberados de la cutícula permiten el reconocimiento de especies de termitas extrañas. [185] [186] Cada colonia tiene su propio olor distintivo. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales como la dieta de las termitas y la composición de las bacterias dentro de sus intestinos. [187]
Las termitas dependen de la comunicación por alarma para defender una colonia. [171] Las feromonas de alarma pueden liberarse cuando el nido ha sido violado o está siendo atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a los compañeros de nido infectados con esporas de Metarhizium anisopliae , a través de señales vibratorias liberadas por compañeros de nido infectados. [188] Otros métodos de defensa incluyen golpes de cabeza y secreción de fluidos de la glándula frontal y defecación de heces que contienen feromonas de alarma. [171] [189]
En algunas especies, algunos soldados bloquean los túneles para evitar que sus enemigos entren en el nido, y pueden romperse deliberadamente como un acto de defensa. [190] En los casos en que la intrusión proviene de una brecha que es más grande que la cabeza del soldado, los soldados forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos. [191] Si una invasión llevada a cabo por Megaponera analis es exitosa, una colonia entera puede ser destruida, aunque este escenario es poco común. [191]
Para las termitas, cualquier brecha en sus túneles o nidos es motivo de alarma. Cuando detectan una brecha potencial, los soldados suelen golpearse la cabeza, aparentemente para atraer a otros soldados para defenderse y reclutar trabajadores adicionales para reparar cualquier brecha. [82] Además, una termita alarmada choca con otras termitas, lo que las alarma y deja rastros de feromonas en el área perturbada, lo que también es una forma de reclutar trabajadores adicionales. [82]
La subfamilia pantropical Nasutitermitinae tiene una casta especializada de soldados, conocidos como nasutes, que tienen la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una proyección frontal en forma de cuerno que utilizan para defenderse. [192] Los nasutes han perdido sus mandíbulas a lo largo de la evolución y deben ser alimentados por trabajadores. [86] Se ha identificado una amplia variedad de disolventes de hidrocarburos monoterpénicos en los líquidos que secretan los nasutes. [193] De manera similar, se sabe que las termitas subterráneas de Formosa secretan naftaleno para proteger sus nidos. [194]
Los soldados de la especie Globitermes sulphureus se suicidan por autotisis , es decir, rompiendo una glándula grande justo debajo de la superficie de sus cutículas. El líquido espeso y amarillo de la glándula se vuelve muy pegajoso al contacto con el aire, enredando a las hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. [195] [196] Otra termita, Neocapriterme taracua , también utiliza la defensa suicida. Las obreras, físicamente incapaces de usar sus mandíbulas durante una pelea, forman una bolsa llena de sustancias químicas y luego se rompen deliberadamente, liberando sustancias químicas tóxicas que paralizan y matan a sus enemigos. [197] Los soldados de la familia de termitas neotropicales Serritermitidae tienen una estrategia de defensa que implica la autotisis de la glándula frontal, con el cuerpo rompiéndose entre la cabeza y el abdomen. Cuando los soldados que protegen las entradas del nido son atacados por intrusos, realizan la autotisis, creando un bloqueo que niega la entrada a cualquier atacante. [198]
Las obreras utilizan varias estrategias diferentes para lidiar con sus muertos, incluyendo el entierro, el canibalismo y evitar un cadáver por completo. [199] [200] [201] Para evitar patógenos , las termitas ocasionalmente realizan necróforesis , en la que un compañero de nido se lleva un cadáver de la colonia para deshacerse de él en otro lugar. [202] La estrategia que se utiliza depende de la naturaleza del cadáver con el que está tratando una obrera (es decir, la edad del cadáver). [202]
Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de las termitas, evitando con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termitas", rara vez matan los huevos y, en algunos casos, las obreras se ocupan de ellos. [203] Este hongo imita estos huevos al producir enzimas que digieren la celulosa conocidas como glucosidasas . [204] Existe un comportamiento de imitación único entre varias especies de escarabajos Trichopsenius y ciertas especies de termitas dentro de Reticulitermes . Los escarabajos comparten los mismos hidrocarburos de la cutícula que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite a los escarabajos integrarse dentro de las colonias de termitas. [205] Los apéndices desarrollados en el abdomen fisogástrico de Austrospirachtha mimetes permiten al escarabajo imitar a una termita obrera. [206]
Se sabe que algunas especies de hormigas capturan termitas para usarlas como fuente de alimento fresco más tarde, en lugar de matarlas. Por ejemplo, Formica nigra captura termitas, y las que intentan escapar son capturadas inmediatamente y conducidas bajo tierra. [207] Ciertas especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae realizan estas incursiones, aunque otras especies de hormigas entran solas para robar los huevos o las ninfas. [183] Hormigas como Megaponera analis atacan el exterior de los montículos y las hormigas Dorylinae atacan bajo tierra. [183] [208] A pesar de esto, algunas termitas y hormigas pueden coexistir pacíficamente. Algunas especies de termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [209] La asociación más antigua conocida entre las hormigas Azteca y las termitas Nasutitermes se remonta al período Oligoceno al Mioceno. [210]
Se sabe que 54 especies de hormigas habitan en los montículos de Nasutitermes , tanto ocupados como abandonados. [211] Una razón por la que muchas hormigas viven en los montículos de Nasutitermes se debe a la frecuente presencia de termitas en su área de distribución geográfica; otra es para protegerse de las inundaciones. [211] [212] Iridomyrmex también habita en los montículos de termitas, aunque no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [152] En casos raros, ciertas especies de termitas viven dentro de colonias de hormigas activas. [213] Algunos organismos invertebrados como escarabajos, orugas, moscas y milpiés son termitófilos y habitan dentro de colonias de termitas (no pueden sobrevivir de forma independiente). [82] Como resultado, ciertos escarabajos y moscas han evolucionado con sus huéspedes. Han desarrollado una glándula que secreta una sustancia que atrae a los trabajadores lamiéndolos. Los montículos también pueden proporcionar refugio y calor a pájaros, lagartijas, serpientes y escorpiones. [82]
Se sabe que las termitas transportan polen y visitan regularmente las flores, [214] por lo que se las considera polinizadoras potenciales para varias plantas con flores. [215] Una flor en particular, Rhizanthella gardneri , es polinizada regularmente por obreras recolectoras, y es quizás la única flor de Orchidaceae en el mundo que es polinizada por termitas. [214]
Muchas plantas han desarrollado defensas eficaces contra las termitas. Sin embargo, las plántulas son vulnerables a los ataques de las termitas y necesitan protección adicional, ya que sus mecanismos de defensa solo se desarrollan cuando han pasado la etapa de plántula. [216] La defensa se logra típicamente secretando sustancias químicas antialimentarias en las paredes celulares leñosas. [217] Esto reduce la capacidad de las termitas para digerir eficientemente la celulosa . Se ha desarrollado un producto comercial, "Blockaid", en Australia que utiliza una variedad de extractos de plantas para crear una barrera no tóxica para pintar contra las termitas en los edificios. [217] Se ha demostrado que un extracto de una especie de escrofularia australiana, Eremophila , repele a las termitas; [218] Las pruebas han demostrado que las termitas son fuertemente repelidas por el material tóxico hasta el punto de que morirán de hambre en lugar de consumir el alimento. Cuando se las mantiene cerca del extracto, se desorientan y finalmente mueren. [218]
Las poblaciones de termitas pueden verse sustancialmente afectadas por los cambios ambientales, incluidos los causados por la intervención humana. Un estudio brasileño investigó los ensamblajes de termitas de tres sitios de Caatinga bajo diferentes niveles de perturbación antropogénica en la región semiárida del noreste de Brasil, y se muestrearon utilizando transectos de 65 x 2 m. [219] Un total de 26 especies de termitas estaban presentes en los tres sitios, y se registraron 196 encuentros en los transectos. Los ensamblajes de termitas fueron considerablemente diferentes entre los sitios, con una reducción notable tanto en la diversidad como en la abundancia con el aumento de la perturbación, relacionada con la reducción de la densidad de los árboles y la cobertura del suelo, y con la intensidad del pisoteo del ganado y las cabras. Los que se alimentan de madera fueron el grupo de alimentación más gravemente afectado.
Un nido de termitas puede considerarse compuesto de dos partes, la inanimada y la animada. La animada son todas las termitas que viven dentro de la colonia, y la parte inanimada es la estructura en sí, que es construida por las termitas. [220] Los nidos se pueden separar ampliamente en tres categorías principales: hipogeos, es decir, subterráneos (completamente bajo tierra), epígeos (que sobresalen por encima de la superficie del suelo) y arbóreos (construidos sobre el suelo, pero siempre conectados al suelo a través de tubos de refugio). [221] Los nidos epígeos (montículos) sobresalen de la tierra con contacto con el suelo y están hechos de tierra y barro. [222] Un nido tiene muchas funciones, como proporcionar un espacio vital protegido y proporcionar refugio contra los depredadores. La mayoría de las termitas construyen colonias subterráneas en lugar de nidos y montículos multifuncionales. [223] Las termitas primitivas de hoy anidan en estructuras de madera como troncos, tocones y partes muertas de árboles, tal como lo hacían las termitas hace millones de años. [221]
Para construir sus nidos, las termitas utilizan una variedad de recursos, como las heces, que tienen muchas propiedades deseables como material de construcción. [224] Otros materiales de construcción incluyen material vegetal parcialmente digerido, utilizado en nidos de cartón (nidos arbóreos construidos a partir de elementos fecales y madera), y tierra, utilizada en la construcción de nidos y montículos subterráneos. No todos los nidos son visibles, ya que muchos nidos en los bosques tropicales se encuentran bajo tierra. [223] Las especies de la subfamilia Apicotermitinae son buenos ejemplos de constructores de nidos subterráneos, ya que solo viven dentro de túneles. [224] Otras termitas viven en la madera, y construyen túneles mientras se alimentan de ella. Los nidos y montículos protegen los cuerpos blandos de las termitas contra la desecación, la luz, los patógenos y los parásitos, además de proporcionar una fortificación contra los depredadores. [225] Los nidos hechos de cartón son particularmente débiles, por lo que los habitantes usan estrategias de contraataque contra los depredadores invasores. [226]
Los nidos de cartón arbóreos de los Nasutitermes que habitan en los manglares están enriquecidos con lignina y empobrecidos en celulosa y xilanos. Este cambio es causado por la descomposición bacteriana en el intestino de las termitas: utilizan sus heces como material de construcción de cartón. Los nidos de termitas arbóreas pueden representar hasta el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares de Puerto Rico . Estos nidos de Nasutitermes están compuestos principalmente de material de madera parcialmente biodegradado de los tallos y ramas de los árboles de mangle, a saber, Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemosa (mangle blanco). [227]
Algunas especies construyen nidos complejos llamados nidos policálicos; este hábitat se llama policalismo. Las especies policálicas de termitas forman nidos múltiples, o calies, conectados por cámaras subterráneas. [143] Se sabe que los géneros de termitas Apicotermes y Trinervitermes tienen especies policálicas. [228] Los nidos policálicos parecen ser menos frecuentes en las especies que construyen montículos, aunque se han observado nidos arbóreos policálicos en algunas especies de Nasutitermes . [228]
Los nidos se consideran montículos si sobresalen de la superficie de la tierra. [224] Un montículo proporciona a las termitas la misma protección que un nido, pero es más fuerte. [226] Los montículos ubicados en áreas con lluvias torrenciales y continuas corren el riesgo de erosión debido a su construcción rica en arcilla. Los hechos de cartón pueden brindar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar altas precipitaciones. [224] Ciertas áreas en los montículos se utilizan como puntos fuertes en caso de una brecha. Por ejemplo, las colonias de Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos fuertes, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño como para que los soldados los bloqueen. [229] Una cámara altamente protegida, conocida como la "celda de la reina", alberga a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa. [226]
Las especies del género Macrotermes construyen posiblemente las estructuras más complejas del mundo de los insectos, formando enormes montículos. [224] Estos montículos se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzando una altura de 8 a 9 metros (26 a 29 pies), y consisten en chimeneas, pináculos y crestas. [82] Otra especie de termita, Amitermes meridionalis , puede construir nidos de 3 a 4 metros (9 a 13 pies) de alto y 2,5 metros (8 pies) de ancho. El montículo más alto jamás registrado tenía 12,8 metros (42 pies) de largo y se encontró en la República Democrática del Congo. [230]
Los montículos esculpidos a veces tienen formas elaboradas y distintivas, como los de la termita brújula ( Amitermes meridionalis y A. laurensis ), que construye montículos altos y en forma de cuña con el eje largo orientado aproximadamente de norte a sur, lo que les da su nombre común. [231] [232] Se ha demostrado experimentalmente que esta orientación ayuda a la termorregulación . La orientación norte-sur hace que la temperatura interna de un montículo aumente rápidamente durante la mañana, evitando al mismo tiempo el sobrecalentamiento por el sol del mediodía. Luego, la temperatura permanece en una meseta durante el resto del día hasta la noche. [233]
Termites construct shelter tubes, also known as earthen tubes or mud tubes, that start from the ground. These shelter tubes can be found on walls and other structures.[234] Constructed by termites during the night, a time of higher humidity, these tubes provide protection to termites from potential predators, especially ants.[235] Shelter tubes also provide high humidity and darkness and allow workers to collect food sources that cannot be accessed in any other way.[234] These passageways are made from soil and faeces and are normally brown in colour. The size of these shelter tubes depends on the number of food sources that are available. They range from less than 1 cm to several cm in width, but may be dozens of metres in length.[235]
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Owing to their wood-eating habits, many termite species can do significant damage to unprotected buildings and other wooden structures.[236] Termites play an important role as decomposers of wood and vegetative material, and the conflict with humans occurs where structures and landscapes containing structural wood components, cellulose derived structural materials and ornamental vegetation provide termites with a reliable source of food and moisture.[237] Their habit of remaining concealed often results in their presence being undetected until the timbers are severely damaged, with only a thin exterior layer of wood remaining, which protects them from the environment.[238] Of the 3,106 species known, only 183 species cause damage; 83 species cause significant damage to wooden structures.[236] In North America, 18 subterranean species are pests;[239] in Australia, 16 species have an economic impact; in the Indian subcontinent 26 species are considered pests, and in tropical Africa, 24. In Central America and the West Indies, there are 17 pest species.[236] Among the termite genera, Coptotermes has the highest number of pest species of any genus, with 28 species known to cause damage.[236] Less than 10% of drywood termites are pests, but they infect wooden structures and furniture in tropical, subtropical and other regions. Dampwood termites only attack lumber material exposed to rainfall or soil.[236]
Drywood termites thrive in warm climates, and human activities can enable them to invade homes since they can be transported through contaminated goods, containers and ships.[236] Colonies of termites have been seen thriving in warm buildings located in cold regions.[240] Some termites are considered invasive species. Cryptotermes brevis, the most widely introduced invasive termite species in the world, has been introduced to all the islands in the West Indies and to Australia.[59][236]
In addition to causing damage to buildings, termites can also damage food crops.[241] Termites may attack trees whose resistance to damage is low but generally ignore fast-growing plants. Most attacks occur at harvest time; crops and trees are attacked during the dry season.[241]
In Australia, at a cost of more than A$1.5 billion per year,[242] termites cause more damage to houses than fire, floods and storms combined.[243] In Malaysia, it is estimated that termites caused about RM400 million of damages to properties and buildings.[244] The damage caused by termites costs the southwestern United States approximately $1.5 billion each year in wood structure damage, but the true cost of damage worldwide cannot be determined.[236][245] Drywood termites are responsible for a large proportion of the damage caused by termites.[246] The goal of termite control is to keep structures and susceptible ornamental plants free from termites.;[247] Structures may be homes or business, or elements such as wooden fence posts and telephone poles. Regular and thorough inspections by a trained professional may be necessary to detect termite activity in the absence of more obvious signs like termite swarmers or alates inside or adjacent to a structure. Termite monitors made of wood or cellulose adjacent to a structure may also provide indication of termite foraging activity where it will be in conflict with humans. Termites can be controlled by application of Bordeaux mixture or other substances that contain copper such as chromated copper arsenate.[248] In the United states, application of a soil termiticide with the active ingredient Fipronil, such as Termidor SC or Taurus SC, by a licensed professional,[249] is a common remedy approved by the Environmental Protection Agency for economically significant subterranean termites.[250][251] A growing demand for alternative, green, and "more natural" extermination methods has increased demand for mechanical and biological control methods such as orange oil.
To better control the population of termites, various methods have been developed to track termite movements.[245] One early method involved distributing termite bait laced with immunoglobulin G (IgG) marker proteins from rabbits or chickens. Termites collected from the field could be tested for the rabbit-IgG markers using a rabbit-IgG-specific assay. More recently developed, less expensive alternatives include tracking the termites using egg white, cow milk, or soy milk proteins, which can be sprayed on termites in the field. Termites bearing these proteins can be traced using a protein-specific ELISA test.[245] RNAi insecticides specific to termites are in development.[252] One factor reducing investment in its research and development is concern about high potential for resistance evolution.[252]
In 1994, termites, of the species Reticulitermes grassei, were identified in two bungalows in Saunton, Devon. Anecdotal evidence suggests the infestation could date back 70 years before the official identification. There are reports that gardeners had seen white ants and that a greenhouse had had to be replaced in the past. The Saunton infestation was the first and only colony ever recorded in the UK. In 1998, Termite Eradication Programme was set-up, with the intention of containing and eradicating the colony. The TEP was managed by the Ministry of Housing, Communities & Local Government (now the Department for Levelling Up, Housing and Communities.) The TEP used "insect growth regulators" to prevent the termites from reaching maturity and reproducing. In 2021, the UK's Termite Eradication Programme announced the eradication of the colony, the first time a country has eradicated termites.[253]
43 termite species are used as food by humans or are fed to livestock.[254] These insects are particularly important in impoverished countries where malnutrition is common, as the protein from termites can help improve the human diet. Termites are consumed in many regions globally, but this practice has only become popular in developed nations in recent years.[254]
Termites are consumed by people in many different cultures around the world. In many parts of Africa, the alates are an important factor in the diets of native populations.[255] Groups have different ways of collecting or cultivating insects; sometimes collecting soldiers from several species. Though harder to acquire, queens are regarded as a delicacy.[256] Termite alates are high in nutrition with adequate levels of fat and protein. They are regarded as pleasant in taste, having a nut-like flavour after they are cooked.[255]
Alates are collected when the rainy season begins. During a nuptial flight, they are typically seen around lights to which they are attracted, and so nets are set up on lamps and captured alates are later collected. The wings are removed through a technique that is similar to winnowing. The best result comes when they are lightly roasted on a hot plate or fried until crisp. Oil is not required as their bodies usually contain sufficient amounts of oil. Termites are typically eaten when livestock is lean and tribal crops have not yet developed or produced any food, or if food stocks from a previous growing season are limited.[255]
In addition to Africa, termites are consumed in local or tribal areas in Asia and North and South America. In Australia, Indigenous Australians are aware that termites are edible but do not consume them even in times of scarcity; there are few explanations as to why.[255][256] Termite mounds are the main sources of soil consumption (geophagy) in many countries including Kenya, Tanzania, Zambia, Zimbabwe and South Africa.[257][258][259][260] Researchers have suggested that termites are suitable candidates for human consumption and space agriculture, as they are high in protein and can be used to convert inedible waste to consumable products for humans.[261]
Termites can be major agricultural pests, particularly in East Africa and North Asia, where crop losses can be severe (3–100% in crop loss in Africa).[262] Counterbalancing this is the greatly improved water infiltration where termite tunnels in the soil allow rainwater to soak in deeply, which helps reduce runoff and consequent soil erosion through bioturbation.[263] In South America, cultivated plants such as eucalyptus, upland rice and sugarcane can be severely damaged by termite infestations, with attacks on leaves, roots and woody tissue. Termites can also attack other plants, including cassava, coffee, cotton, fruit trees, maize, peanuts, soybeans and vegetables.[30] Mounds can disrupt farming activities, making it difficult for farmers to operate farming machinery; however, despite farmers' dislike of the mounds, it is often the case that no net loss of production occurs.[30] Termites can be beneficial to agriculture, such as by boosting crop yields and enriching the soil. Termites and ants can re-colonise untilled land that contains crop stubble, which colonies use for nourishment when they establish their nests. The presence of nests in fields enables larger amounts of rainwater to soak into the ground and increases the amount of nitrogen in the soil, both essential for the growth of crops.[264]
The termite gut has inspired various research efforts aimed at replacing fossil fuels with cleaner, renewable energy sources.[265] Termites are efficient bioreactors, theoretically capable of producing two litres of hydrogen from a single sheet of paper.[266] Approximately 200 species of microbes live inside the termite hindgut, releasing the hydrogen that was trapped inside wood and plants that they digest.[265][267] Through the action of unidentified enzymes in the termite gut, lignocellulose polymers are broken down into sugars and are transformed into hydrogen. The bacteria within the gut turns the sugar and hydrogen into cellulose acetate, an acetate ester of cellulose on which termites rely for energy.[265] Community DNA sequencing of the microbes in the termite hindgut has been employed to provide a better understanding of the metabolic pathway.[265] Genetic engineering may enable hydrogen to be generated in bioreactors from woody biomass.[265]
The development of autonomous robots capable of constructing intricate structures without human assistance has been inspired by the complex mounds that termites build.[268] These robots work independently and can move by themselves on a tracked grid, capable of climbing and lifting up bricks. Such robots may be useful for future projects on Mars, or for building levees to prevent flooding.[269]
Termites use sophisticated means to control the temperatures of their mounds. As discussed above, the shape and orientation of the mounds of the Australian compass termite stabilises their internal temperatures during the day. As the towers heat up, the solar chimney effect (stack effect) creates an updraft of air within the mound.[270] Wind blowing across the tops of the towers enhances the circulation of air through the mounds, which also include side vents in their construction. The solar chimney effect has been in use for centuries in the Middle East and Near East for passive cooling, as well as in Europe by the Romans.[271] It is only relatively recently, however, that climate responsive construction techniques have become incorporated into modern architecture. Especially in Africa, the stack effect has become a popular means to achieve natural ventilation and passive cooling in modern buildings.[270]
The Eastgate Centre is a shopping centre and office block in central Harare, Zimbabwe, whose architect, Mick Pearce, used passive cooling inspired by that used by the local termites.[272] It was the first major building exploiting termite-inspired cooling techniques to attract international attention. Other such buildings include the Learning Resource Center at the Catholic University of Eastern Africa and the Council House 2 building in Melbourne, Australia.[270]
Few zoos hold termites, due to the difficulty in keeping them captive and to the reluctance of authorities to permit potential pests. One of the few that do, the Zoo Basel in Switzerland, has two thriving Macrotermes bellicosus populations – resulting in an event very rare in captivity: the mass migrations of young flying termites. This happened in September 2008, when thousands of male termites left their mound each night, died, and covered the floors and water pits of the house holding their exhibit.[273]
African tribes in several countries have termites as totems, and for this reason tribe members are forbidden to eat the reproductive alates.[274] Termites are widely used in traditional popular medicine; they are used as treatments for diseases and other conditions such as asthma, bronchitis, hoarseness, influenza, sinusitis, tonsillitis and whooping cough.[254] In Nigeria, Macrotermes nigeriensis is used for spiritual protection and to treat wounds and sick pregnant women. In Southeast Asia, termites are used in ritual practices. In Malaysia, Singapore and Thailand, termite mounds are commonly worshiped among the populace.[275] Abandoned mounds are viewed as structures created by spirits, believing a local guardian dwells within the mound; this is known as Keramat and Datok Kong.[276] In urban areas, local residents construct red-painted shrines over mounds that have been abandoned, where they pray for good health, protection and luck.[275]
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"The White Ant: A Theory" in Popular Science Monthly Volume 27, October 1885