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terópodos

Theropoda ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; [2] del griego antiguo θηρίον ( thēríon )  'bestia salvaje', y πούς, ποδός ( poús, podós )  'pie'), cuyos miembros se conocen como terópodos , es un Clado de dinosaurios que se caracteriza por tener huesos huecos y tres dedos y garras en cada extremidad. Los terópodos generalmente se clasifican como un grupo de dinosaurios saurisquios . Eran ancestralmente carnívoros , aunque varios grupos de terópodos evolucionaron hasta convertirse en herbívoros y omnívoros . Los terópodos aparecieron por primera vez durante la era Carniense del Triásico tardío , hace 231,4 millones de años ( Ma ) [3] e incluyeron a la mayoría de los grandes carnívoros terrestres desde el Jurásico Temprano hasta al menos el final del Cretácico , alrededor de 66 Ma. En el Jurásico , las aves evolucionaron a partir de pequeños terópodos celurosaurios especializados , y hoy están representadas por unas 10.500 especies vivas.

Biología

Dieta y dientes

Ejemplar del troodóntido Jinfengopteryx elegans , con semillas conservadas en la región del estómago

Los terópodos exhiben una amplia gama de dietas, desde insectívoros hasta herbívoros y carnívoros. La carnivoría estricta siempre se ha considerado la dieta ancestral de los terópodos como grupo, e históricamente se consideró una variedad más amplia de dietas una característica exclusiva de los terópodos aviares (pájaros). Sin embargo, los descubrimientos de finales del siglo XX y principios del XXI demostraron que existía una variedad de dietas incluso en linajes más basales. [4] Todos los primeros hallazgos de fósiles de terópodos mostraron que eran principalmente carnívoros . Todos los especímenes fosilizados de los primeros terópodos conocidos por los científicos en el siglo XIX y principios del XX poseían dientes afilados con bordes dentados para cortar la carne, y algunos especímenes incluso mostraban evidencia directa de comportamiento depredador. Por ejemplo, se encontró un fósil de Compsognathus longipes con un lagarto en el estómago, y un espécimen de Velociraptor mongoliensis trabado en combate con un Protoceratops andrewsi (un tipo de dinosaurio ornitisquio ).

Los primeros terópodos fósiles no carnívoros confirmados encontrados fueron los terizinosaurios , originalmente conocidos como "signosaurios". Al principio se pensó que eran prosaurópodos , pero luego se demostró que eran terópodos herbívoros altamente especializados . Los terizinosaurios poseían abdómenes grandes para procesar alimentos vegetales y cabezas pequeñas con picos y dientes en forma de hojas. Un estudio más detallado de los terópodos maniraptoranos y sus relaciones mostró que los terizinosaurios no fueron los únicos primeros miembros de este grupo que abandonaron la carnivoría. Varios otros linajes de maniraptoranos primitivos muestran adaptaciones a una dieta omnívora , incluido el consumo de semillas (algunos troodóntidos ) y el consumo de insectos (muchos avianos y alvarezsaurios ). Los oviraptorosaurios , los ornitomimosaurios y los troodóntidos avanzados probablemente también eran omnívoros, y algunos de los primeros terópodos (como Masiakasaurus knopfleri y los espinosáuridos ) parecen haberse especializado en la captura de peces. [5] [6]

La dieta se deduce en gran medida de la morfología de los dientes , [7] las marcas de los dientes en los huesos de la presa y el contenido intestinal. Se sabe que algunos terópodos, como Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornitomimosaurios y aves, utilizan gastrolitos o piedras de molleja.

La mayoría de los dientes de los terópodos tienen forma de cuchilla, con bordes dentados, [8] llamados ziphodont. Otros son paquidonte o folidonte dependiendo de la forma del diente o de los dentículos . [8] La morfología de los dientes es lo suficientemente distinta como para distinguir las familias principales, [7] lo que indica diferentes estrategias dietéticas. Una investigación realizada en julio de 2015 descubrió que lo que parecían ser "grietas" en sus dientes eran en realidad pliegues que ayudaban a prevenir la rotura de los dientes al fortalecer los dientes individuales cuando atacaban a sus presas. [9] Los pliegues ayudaron a que los dientes permanecieran en su lugar por más tiempo, especialmente a medida que los terópodos evolucionaron hacia tamaños más grandes y tenían más fuerza en su mordida. [10] [11]

Tegumento (piel, escamas y plumas)

Fósil de un Anchiornis , que muestra grandes huellas de plumas conservadas

Los terópodos mesozoicos también eran muy diversos en términos de textura y cobertura de la piel. Se atestiguan plumas o estructuras parecidas a plumas (filamentos) en la mayoría de los linajes de terópodos (ver dinosaurio emplumado ). Sin embargo, fuera de los celurosaurios , las plumas pueden haber estado confinadas a las especies jóvenes, más pequeñas o a partes limitadas del animal. Muchos terópodos más grandes tenían la piel cubierta de escamas pequeñas y protuberantes. En algunas especies, estos estaban intercalados con escamas más grandes con núcleos óseos u osteodermos . Este tipo de piel es más conocido en el ceratosaurio Carnotaurus , que se ha conservado con extensas impresiones de piel. [12]

Los linajes de celurosaurios más distantes de las aves tenían plumas relativamente cortas y compuestas de filamentos simples, posiblemente ramificados. [13] También se observan filamentos simples en los terizinosaurios, que también poseían plumas grandes y rígidas en forma de "plumas". Los terópodos con más plumas, como los dromeosáuridos , suelen conservar escamas sólo en los pies. Algunas especies también pueden tener plumas mezcladas en otras partes del cuerpo. Scansoriopteryx conservó escamas cerca de la parte inferior de la cola, [14] y Juravenator puede haber sido predominantemente escamoso con algunos filamentos simples intercalados. [15] Por otro lado, algunos terópodos estaban completamente cubiertos de plumas, como el troodóntido Anchiornis , que incluso tenía plumas en las patas y los dedos. [dieciséis]

Basándose en una relación entre el tamaño de los dientes y la longitud del cráneo y también en una comparación del grado de desgaste de los dientes de los terópodos no aviares y los lepidosaurios modernos , se concluye que los terópodos tenían labios que protegían sus dientes del exterior. Visualmente, los hocicos de terópodos como Daspletosaurus tenían más similitudes con los lagartos que con los cocodrilos, que carecen de labios. [17]

Tamaño

Gráfico que muestra los tamaños relativos de cinco tipos de dinosaurios en comparación con una pequeña figura humana, cada uno representado por siluetas en diferentes colores.
Comparación de tamaño de dinosaurios terópodos gigantes seleccionados : el más grande (izquierda) es Spinosaurus aegyptiacus , el más pequeño (derecha) es Carcharodontosaurus saharicus .
Un colibrí abeja macho adulto , el dinosaurio vivo más pequeño y conocido

Tyrannosaurus fue durante muchas décadas el terópodo más grande conocido y más conocido por el público en general. Sin embargo, desde su descubrimiento, se han descrito varios otros dinosaurios carnívoros gigantes, incluidos Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Giganotosaurus . [18] Los especímenes originales de Spinosaurus (así como los fósiles más nuevos descritos en 2006) apoyan la idea de que Spinosaurus es más largo que Tyrannosaurus , lo que demuestra que Spinosaurus era posiblemente 3 metros más largo que Tyrannosaurus , aunque Tyrannosaurus aún podría ser más masivo que Spinosaurus . [19] Se estima que especímenes como Sue y Scotty sonlos terópodos más pesados ​​conocidos por la ciencia. Todavía no hay una explicación clara de por qué estos animales se volvieron tan pesados ​​y voluminosos en comparación con los depredadores terrestres que los precedieron y los siguieron.

El terópodo más grande que existe es el avestruz común , que mide hasta 2,74 m (9 pies) de altura y pesa entre 90 y 130 kg (200 - 290 lb). [20] El terópodo no aviar más pequeño conocido a partir de especímenes adultos es el troodóntido Anchiornis huxleyi , con 110 gramos de peso y 34 centímetros (1 pie) de largo. [16] Cuando se incluyen las aves modernas, el colibrí abeja ( Mellisuga helenae ) es el más pequeño con 1,9 gy 5,5 cm (2,2 pulgadas) de largo. [21] [22]

Teorías recientes proponen que el tamaño del cuerpo de los terópodos se redujo continuamente durante un período de 50 millones de años, desde un promedio de 163 kilogramos (359 libras) hasta 0,8 kilogramos (1,8 libras), evolucionando finalmente hasta convertirse en aves modernas . Esto se basó en la evidencia de que los terópodos eran los únicos dinosaurios que se hacían cada vez más pequeños y que sus esqueletos cambiaban cuatro veces más rápido que los de otras especies de dinosaurios. [23] [24]

Las tasas de crecimiento

Para estimar las tasas de crecimiento de los terópodos, los científicos necesitan calcular tanto la edad como la masa corporal de un dinosaurio. Ambas medidas sólo pueden calcularse a través de huesos y tejidos fosilizados , por lo que se utilizan análisis de regresión y tasas de crecimiento animal existentes como sustitutos para hacer predicciones. Los huesos fosilizados exhiben anillos de crecimiento que aparecen como resultado del crecimiento o cambios estacionales, que pueden usarse para aproximar la edad en el momento de la muerte. [25] Sin embargo, la cantidad de anillos en un esqueleto puede variar de un hueso a otro, y los anillos viejos también pueden perderse a una edad avanzada, por lo que los científicos deben controlar adecuadamente estas dos variables posiblemente confusas.

La masa corporal es más difícil de determinar ya que la masa ósea sólo representa una pequeña proporción de la masa corporal total de los animales. Un método consiste en medir la circunferencia del fémur, que en los dinosaurios terópodos no aviares se ha demostrado que es relativamente proporcional a la de los mamíferos cuadrúpedos, [26] y utilizar esta medida en función del peso corporal, como las proporciones de los huesos largos. como el fémur crecen proporcionalmente con la masa corporal. [26] El método de utilizar la proporción de huesos de animales existentes con respecto a la masa corporal para hacer predicciones sobre animales extintos se conoce como enfoque de escala existente (ES). [27] Un segundo método, conocido como enfoque de densidad volumétrica (VD), utiliza modelos de esqueletos a escala real para hacer inferencias sobre la masa potencial. [27] El enfoque ES es mejor para estudios de amplio rango que incluyen muchos especímenes y no requiere tanto esqueleto completo como el enfoque VD, pero el enfoque VD permite a los científicos responder mejor a preguntas más fisiológicas sobre el animal, como la locomoción. y centro de gravedad. [27]

El consenso actual es que los terópodos no aviares no exhibieron una tasa de crecimiento en todo el grupo, sino que tenían tasas variadas dependiendo de su tamaño. Sin embargo, todos los terópodos no aviares tuvieron tasas de crecimiento más rápidas que los reptiles existentes, incluso cuando los reptiles modernos se amplían al tamaño grande de algunos terópodos no aviares. A medida que aumenta la masa corporal, también aumenta la tasa de crecimiento relativo. Esta tendencia puede deberse a la necesidad de alcanzar el tamaño requerido para la madurez reproductiva . [28] Por ejemplo, uno de los terópodos más pequeños conocidos fue Microraptor zhaoianus , que tenía una masa corporal de 200 gramos y crecía a un ritmo de aproximadamente 0,33 gramos por día. [29] Un reptil comparable del mismo tamaño crece a la mitad de este ritmo. [29] Las tasas de crecimiento de los terópodos no aviares de tamaño mediano (100-1000 kg) se aproximaron a las de las aves precociales, que son mucho más lentas que las aves altriciales. Los terópodos grandes (1.500 a 3.500 kg) crecieron incluso más rápido, a un ritmo similar al de los mamíferos euterios. [29] Los terópodos no aviares más grandes, como el Tyrannosaurus rex, tenían una dinámica de crecimiento similar a la del animal terrestre vivo más grande en la actualidad, el elefante africano , que se caracteriza por un período rápido de crecimiento hasta la madurez, seguido posteriormente por un crecimiento más lento en la edad adulta. [30]

Postura y marcha

Un avestruz caminando por una carretera en el Parque Nacional Etosha , Namibia

Como grupo de animales enormemente diverso, la postura adoptada por los terópodos probablemente varió considerablemente entre los distintos linajes a lo largo del tiempo. [31] Todos los terópodos conocidos son bípedos , con las extremidades anteriores reducidas en longitud y especializadas para una amplia variedad de tareas (ver más abajo). En las aves modernas, el cuerpo normalmente se mantiene en una posición algo erguida, con la parte superior de la pierna (fémur) paralela a la columna y con la fuerza de locomoción hacia adelante generada en la rodilla. Los científicos no están seguros de hasta qué punto en el árbol genealógico de los terópodos se extiende este tipo de postura y locomoción. [31]

Los terópodos no aviares fueron reconocidos por primera vez como bípedos durante el siglo XIX, antes de que su relación con las aves fuera ampliamente aceptada. Durante este período, se pensaba que los terópodos como los carnosaurios y los tiranosáuridos caminaban con fémures y espinas verticales en una postura erguida, casi erguida, utilizando sus colas largas y musculosas como apoyo adicional en una postura trípode similar a la de un canguro. [31] A partir de la década de 1970, los estudios biomecánicos de terópodos gigantes extintos arrojaron dudas sobre esta interpretación. Los estudios de la articulación de los huesos de las extremidades y la relativa ausencia de evidencia de rastros de arrastre de la cola sugirieron que, al caminar, los terópodos gigantes de cola larga habrían adoptado una postura más horizontal con la cola paralela al suelo. [31] [32] Sin embargo, la orientación de las piernas en estas especies mientras caminan sigue siendo controvertida. Algunos estudios apoyan un fémur tradicional orientado verticalmente, al menos en los terópodos más grandes de cola larga, [32] mientras que otros sugieren que la rodilla normalmente estaba fuertemente flexionada en todos los terópodos al caminar, incluso en gigantes como los tiranosáuridos. [33] [34] Es probable que existiera una amplia gama de posturas corporales, posturas y modos de andar en los numerosos grupos de terópodos extintos. [31] [35]

Sistema nervioso y sentidos.

Aunque son raros, a partir de fósiles se conocen moldes completos de endocráneos de terópodos. El endocráneo de terópodos también se puede reconstruir a partir de casos de cerebros preservados sin dañar especímenes valiosos mediante el uso de una tomografía computarizada y un software de reconstrucción 3D . Estos hallazgos son de importancia evolutiva porque ayudan a documentar la aparición de la neurología de las aves modernas a partir de la de los reptiles anteriores. Un aumento en la proporción del cerebro ocupado por el cerebro parece haber ocurrido con la llegada de Coelurosauria y "continuó durante toda la evolución de los maniraptoranos y los primeros pájaros". [36]

Los estudios muestran que los terópodos tenían hocicos muy sensibles. Se sugiere que podrían haber sido utilizados para la detección de temperatura, comportamiento alimentario y detección de olas. [37] [38]

Morfología de las extremidades anteriores

Ala enantiornithean momificada (de un género desconocido ) de ámbar cenomaniano de Myanmar

Las extremidades anteriores acortadas en relación con las traseras era un rasgo común entre los terópodos, más notablemente en los abelisáuridos (como Carnotaurus ) y los tiranosáuridos (como Tyrannosaurus ). Sin embargo, este rasgo no era universal: los espinosáuridos tenían extremidades anteriores bien desarrolladas, al igual que muchos celurosaurios. Las extremidades anteriores relativamente robustas de un género, Xuanhanosaurus , llevaron a Dong Zhiming a sugerir que el animal podría haber sido cuadrúpedo. [39] Sin embargo, ya no se cree que esto sea probable. [40]

Las manos también son muy diferentes entre los distintos grupos. La forma más común entre los terópodos no aviares es un apéndice que consta de tres dedos; los dígitos I, II y III (o posiblemente II, III y IV ), con garras afiladas. Algunos terópodos basales (p. ej. Herrerasaurus , ) tenían cuatro dígitos y también un metacarpiano reducido . Los ceratosaurios solían tener cuatro dígitos, mientras que la mayoría de los tetanuros tenían tres. [41]

También se cree que el ámbito de uso de las extremidades anteriores fue diferente entre las distintas familias. Los espinosáuridos podrían haber utilizado sus poderosas extremidades anteriores para sujetar peces. Se cree que algunos pequeños maniraptores, como los escansoriopterygidos , utilizaban sus extremidades anteriores para trepar a los árboles . [14] Las alas de las aves modernas se utilizan principalmente para volar, aunque en ciertos grupos están adaptadas para otros fines. Por ejemplo, las aves acuáticas como los pingüinos utilizan sus alas como aletas.

movimiento de las extremidades anteriores

Diagrama de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) que ilustran la postura en forma de ala.

Al contrario de la forma en que a menudo se ha reconstruido a los terópodos en el arte y los medios populares, el rango de movimiento de las extremidades anteriores de los terópodos era severamente limitado, especialmente en comparación con la destreza de las extremidades anteriores de los humanos y otros primates . [42] En particular, los terópodos y otros dinosaurios saurisquios bípedos (incluidos los prosaurópodos bípedos ) no podían pronar las manos, es decir, no podían rotar el antebrazo de modo que las palmas miraran hacia el suelo o hacia atrás, hacia las piernas. En los seres humanos, la pronación se logra mediante el movimiento del radio con respecto al cúbito (los dos huesos del antebrazo). En los dinosaurios saurisquios, sin embargo, el extremo del radio cerca del codo estaba en realidad bloqueado en un surco del cúbito, impidiendo cualquier movimiento. El movimiento de la muñeca también estaba limitado en muchas especies, lo que obligaba a todo el antebrazo y la mano a moverse como una sola unidad con poca flexibilidad. [43] En los terópodos y prosaurópodos, la única forma de que la palma mirara hacia el suelo habría sido extendiendo lateralmente toda la extremidad anterior, como en un pájaro levantando su ala. [42]

En carnosaurios como el Acrocanthosaurus , la mano misma conservaba un grado relativamente alto de flexibilidad, con dedos móviles. Esto también fue cierto para los terópodos más basales, como los herrerasaurios . Los celurosaurios mostraron un cambio en el uso del antebrazo, con una mayor flexibilidad en el hombro que permitía elevar el brazo hacia el plano horizontal, y en grados aún mayores en las aves voladoras. Sin embargo, en los celurosaurios, como los ornitomimosaurios y especialmente los dromeosáuridos, la mano misma había perdido la mayor parte de la flexibilidad, con dedos muy inflexibles. Los dromeosáuridos y otros maniraptoranos también mostraron una mayor movilidad en la muñeca que no se había visto en otros terópodos, gracias a la presencia de un hueso especializado en forma de media luna en la muñeca (el carpiano semilunar) que permitía que toda la mano se doblara hacia atrás, hacia el antebrazo. manera de las aves modernas. [43]

Paleopatología

En 2001, Ralph E. Molnar publicó un estudio sobre patologías en los huesos de dinosaurios terópodos. Encontró características patológicas en 21 géneros de 10 familias. Se encontraron patologías en terópodos de todos los tamaños corporales, aunque fueron menos comunes en fósiles de terópodos pequeños, aunque esto puede ser un artefacto de preservación. Están muy representados en las diferentes partes de la anatomía de los terópodos. Los sitios más comunes de lesiones y enfermedades preservadas en los dinosaurios terópodos son las costillas y las vértebras de la cola . A pesar de ser abundantes en las costillas y las vértebras, las lesiones parecen estar "ausentes... o son muy raras" en los huesos principales que sostienen el peso del cuerpo, como el sacro , el fémur y la tibia . La falta de lesiones conservadas en estos huesos sugiere que fueron seleccionados por la evolución por su resistencia a la rotura. Los sitios menos comunes de lesión preservada son el cráneo y las extremidades anteriores, y las lesiones ocurren con aproximadamente la misma frecuencia en cada sitio. La mayoría de las patologías conservadas en los fósiles de terópodos son restos de lesiones como fracturas, fosas y pinchazos, que a menudo probablemente se originan en mordeduras. Algunas paleopatologías de los terópodos parecen ser evidencia de infecciones , que tendían a limitarse sólo a pequeñas regiones del cuerpo del animal. También se han encontrado pruebas de malformidades congénitas en restos de terópodos. Estos descubrimientos pueden proporcionar información útil para comprender la historia evolutiva de los procesos de desarrollo biológico. Fusiones inusuales en elementos craneales o asimetrías en los mismos probablemente sean evidencia de que se está examinando los fósiles de un individuo extremadamente antiguo y no de uno enfermo. [44]

Nadar

El rastro de un terópodo nadador, el primero en China del icnogénero llamado Characichnos , fue descubierto en la Formación Feitianshan en Sichuan. [45] Estas nuevas pistas de natación apoyan la hipótesis de que los terópodos estaban adaptados a la natación y eran capaces de atravesar aguas moderadamente profundas. Las huellas de nado de dinosaurios se consideran rastros fósiles raros y se encuentran entre una clase de huellas de nado de vertebrados que también incluyen las de pterosaurios y crocodilomorfos . El estudio describió y analizó cuatro moldes naturales completos de huellas de terópodos que ahora se almacenan en el Centro de Investigación y Desarrollo de Huellas de Dinosaurios (HDT) de Huaxia. Estas huellas de dinosaurio eran en realidad marcas de garras, lo que sugiere que este terópodo nadaba cerca de la superficie de un río y sólo las puntas de los dedos de los pies y las garras podían tocar el fondo. Las huellas indican una progresión coordinada, de izquierda a derecha, de izquierda a derecha, lo que respalda la propuesta de que los terópodos eran nadadores bien coordinados. [45]

Historia evolutiva

Esqueleto completo de uno de los primeros dinosaurios carnívoros, exhibido en una vitrina en un museo
Posibles formas tempranas Herrerasaurus (grande) y Eoraptor (pequeño)

Durante el Triásico tardío , existieron y evolucionaron uno al lado del otro varios prototerópodos y dinosaurios terópodos primitivos.

Los primeros y más primitivos de los dinosaurios terópodos fueron los carnívoros Eodromaeus y, posiblemente, los herrerasáuridos de Argentina . Los herrerasaurios existieron durante el Triásico tardío temprano ( Carniense tardío a Noriense temprano ). Se encontraron en América del Norte y del Sur y posiblemente también en la India y el sur de África. Los herrerasaurios se caracterizaron por un mosaico de rasgos primitivos y avanzados. En el pasado, algunos paleontólogos han considerado a los herrerasaurios como miembros de Theropoda, mientras que otros teorizaron que el grupo eran saurisquios basales , e incluso pueden haber evolucionado antes de la división saurisquio-ornitisquio. El análisis cladístico posterior al descubrimiento de Tawa , otro dinosaurio del Triásico, sugiere que los herrerasaurios probablemente fueron los primeros terópodos. [46]

Los terópodos inequívocos más antiguos y primitivos (o alternativamente, " Eutheropoda ", "verdaderos terópodos") son los Coelophysoidea . Los celofisoides eran un grupo de animales ampliamente distribuidos, de constitución ligera y potencialmente gregarios. Incluían pequeños cazadores como Coelophysis y Camposaurus . Estos animales exitosos continuaron desde el Carniense tardío (Triásico tardío temprano) hasta el Toarciense ( Jurásico temprano tardío ). Aunque en las primeras clasificaciones cladísticas se incluyeron bajo Ceratosauria y se los consideró una rama lateral de terópodos más avanzados, [47] pueden haber sido ancestrales de todos los demás terópodos (lo que los convertiría en un grupo parafilético ). [48] ​​[49]

Los ceratosaurios algo más avanzados (incluidos Ceratosaurus y Carnotaurus ) aparecieron durante el Jurásico Temprano y continuaron hasta el Jurásico Tardío en Laurasia . Compitieron junto a sus parientes tetanuros anatómicamente más avanzados y, en la forma del linaje abelisaurio , perduraron hasta el final del Cretácico en Gondwana .

Los Tetanurae vuelven a estar más especializados que los ceratosaurios. Se subdividen en Megalosauroidea basal (alternativamente Spinosauroidea ) y Avetheropoda , más derivada . Los megalosáuridos eran principalmente depredadores del Jurásico Medio al Cretácico Inferior, y los restos de sus parientes espinosáuridos provienen en su mayoría de rocas del Cretácico Inferior y Medio. Los avetheropoda, como su nombre indica, estaban más estrechamente relacionados con las aves y nuevamente se dividen en Allosauroidea (los diversos carcharodontosaurios ) y Coelurosauria (un grupo de dinosaurios muy grande y diverso que incluye a las aves).

Así, durante el Jurásico tardío, hubo no menos de cuatro linajes distintos de terópodos (ceratosaurios, megalosaurios, alosaurios y celurosaurios) que se alimentaban de la abundancia de dinosaurios herbívoros grandes y pequeños. Los cuatro grupos sobrevivieron hasta el Cretácico, y tres de ellos (los ceratosaurios, los celurosaurios y los alosaurios) sobrevivieron hasta el final del período, donde estaban geográficamente separados: los ceratosaurios y alosaurios en Gondwana y los celurosaurios en Laurasia.

De todos los grupos de terópodos, los celurosaurios eran, con diferencia, los más diversos. Algunos grupos de celurosaurios que florecieron durante el Cretácico fueron los tiranosáuridos (incluido Tyrannosaurus ), los dromeosáuridos (incluidos Velociraptor y Deinonychus , que son notablemente similares en forma al ave más antigua conocida, Archaeopteryx ), [50] [51] los troodóntidos parecidos a pájaros y los oviraptorosaurios, los ornitomimosaurios (o "dinosaurios avestruz"), los extraños terizinosaurios herbívoros de garras gigantes y los avianos, que incluyen aves modernas y son el único linaje de dinosaurios que sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [52] Si bien las raíces de estos diversos grupos se encuentran en el Jurásico Medio, solo se volvieron abundantes durante el Cretácico Inferior. Algunos paleontólogos, como Gregory S. Paul , han sugerido que algunos o todos estos terópodos avanzados en realidad descendían de dinosaurios voladores o protoaves como Archaeopteryx que perdieron la capacidad de volar y regresaron a un hábitat terrestre. [53]

También se ha informado de la evolución de las aves a partir de otros dinosaurios terópodos, siendo algunas de las características vinculantes la furcula (hueso de la suerte), los huesos neumatizados , la incubación de los huevos y (al menos en los celurosaurios) las plumas . [23] [24] [54]

Clasificación

Historia de la clasificación

Othniel Charles Marsh , quien acuñó el nombre Theropoda. Foto c. 1870

OC Marsh acuñó el nombre Theropoda (que significa "pies de bestia") en 1881. [55] Marsh inicialmente nombró a Theropoda como un suborden para incluir a la familia Allosauridae , pero luego amplió su alcance, reclasificandolo como un orden para incluir una amplia gama. de familias de dinosaurios "carnívoros", incluidos Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae y Anchisauridae (ahora conocidos como sauropodomorfos herbívoros ) y Hallopodidae (posteriormente revelados como parientes de los cocodrilos). Debido al alcance de la Orden Theropoda de Marsh, vino a reemplazar un grupo taxonómico anterior que el rival de Marsh, ED Cope, había creado en 1866 para los dinosaurios carnívoros: Goniopoda ("pies en ángulo"). [40]

A principios del siglo XX, algunos paleontólogos, como Friedrich von Huene , ya no consideraban que los dinosaurios carnívoros hubieran formado un grupo natural. Huene abandonó el nombre "Theropoda", y en su lugar utilizó el orden Saurischia de Harry Seeley , que Huene dividió en los subórdenes Coelurosauria y Pachypodosauria . Huene ubicó a la mayoría de los pequeños grupos de terópodos en Coelurosauria, y a los grandes terópodos y prosaurópodos en Pachypodosauria, que consideraba ancestral de los Sauropoda (los prosaurópodos todavía se consideraban carnívoros en ese momento, debido a la asociación incorrecta de los cráneos y dientes de los rauisuquios con cuerpos de prosaurópodos, en animales como Teratosaurus ). [40] Al describir el primer dromeosáurido conocido ( Dromaeosaurus albertensis ) en 1922, [56] WD Matthew y Barnum Brown se convirtieron en los primeros paleontólogos en excluir a los prosaurópodos de los dinosaurios carnívoros e intentaron revivir el nombre "Goniopoda" para ese grupo, pero otros Los científicos no aceptaron ninguna de estas sugerencias. [40]

Allosaurus fue uno de los primeros dinosaurios clasificados como terópodos.

En 1956, "Theropoda" volvió a utilizarse, como taxón que contiene a los dinosaurios carnívoros y sus descendientes, cuando Alfred Romer reclasificó el Orden Saurischia en dos subórdenes, Theropoda y Sauropoda. Esta división básica ha sobrevivido en la paleontología moderna, con la excepción, nuevamente, de los Prosauropoda, que Romer incluyó como un infraorden de terópodos. Romer también mantuvo una división entre Coelurosauria y Carnosauria (que también clasificó como infraórdenes). Esta dicotomía se vio alterada por el descubrimiento de Deinonychus y Deinocheirus en 1969, ninguno de los cuales podía clasificarse fácilmente como "carnosaurios" o "celurosaurios". A la luz de estos y otros descubrimientos, a finales de la década de 1970 Rinchen Barsbold había creado una nueva serie de infraórdenes de terópodos: Coelurosauria, Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Carnosauria, Ornithomimosauria y Deinocheirosauria . [40]

Con el advenimiento de la cladística y la nomenclatura filogenética en la década de 1980, y su desarrollo en las décadas de 1990 y 2000, comenzó a surgir una imagen más clara de las relaciones de los terópodos. Jacques Gauthier nombró varios grupos importantes de terópodos en 1986, incluido el clado Tetanurae para una rama de un terópodo básico dividido con otro grupo, el Ceratosauria. A medida que salió a la luz más información sobre el vínculo entre los dinosaurios y las aves, los terópodos más parecidos a las aves se agruparon en el clado Maniraptora (también nombrado por Gauthier en 1986). Estos nuevos desarrollos también vinieron con el reconocimiento entre la mayoría de los científicos de que las aves surgieron directamente de los terópodos maniraptoranos y, con el abandono de los rangos en la clasificación cladística, con la reevaluación de las aves como un subconjunto de dinosaurios terópodos que sobrevivieron a las extinciones mesozoicas y vivieron hasta el presente. [40]

Grupos principales

Ceratosaurus , un ceratosáurido
Irritator , un espinosáurido
Mapusaurus , un carcarodontosáurido
Microraptor , un dromeosáurido
Passer domesticus , un ave, es el terópodo salvaje más extendido del mundo. [57]

La siguiente es una clasificación simplificada de grupos de terópodos basada en sus relaciones evolutivas y organizada según la lista de especies de dinosaurios mesozoicos proporcionada por Holtz. [1] Se puede encontrar una versión más detallada en clasificación de dinosaurios . La daga (†) se utiliza para indicar grupos sin miembros vivos.

  • † Megalosauroidea (grupo primitivo de grandes carnívoros, incluidos los espinosáuridos semiacuáticos)
  • † Allosauroidea ( Allosaurus y parientes cercanos, como Carcharodontosaurus )
  • † Megaraptora (Un grupo de Oriónides de tamaño mediano a grande con afinidades desconocidas, bastante común en el hemisferio sur)
  • Coelurosauria (terópodos emplumados, con una variedad de tamaños corporales y nichos)
  • † Yanornithiformes (pájaros chinos dentados del Cretácico)
  • † Hesperornithes (aves buceadoras acuáticas especializadas)
  • Aves (pájaros modernos con pico y sus parientes extintos)

Relaciones

El siguiente árbol genealógico ilustra una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos basada en varios estudios realizados en la década de 2010. [58]

Un gran estudio sobre los primeros dinosaurios realizado por el Dr. Matthew G. Baron, David Norman y Paul M. Barrett (2017) publicado en la revista Nature sugirió que Theropoda en realidad está más estrechamente relacionado con Ornithischia , del cual formaba el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida. . Esta nueva hipótesis también recuperó a Herrerasauridae como el grupo hermano de Sauropodomorpha en la redefinida Saurischia y sugirió que las morfologías hipercarnívoras que se observan en especímenes de terópodos y herrerasáuridos se adquirieron de manera convergente . [59] [60] Sin embargo, esta filogenia sigue siendo controvertida y se están realizando trabajos adicionales para aclarar estas relaciones. [61]

Ver también

Referencias

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