Compsognathidae es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios . Los compsognátidos eran pequeños carnívoros , generalmente de forma conservadora, provenientes de los períodos Jurásico y Cretácico . Las características de aves de estas especies, junto con las de otros dinosaurios como el Archaeopteryx, inspiraron la idea de la conexión entre los reptiles dinosaurios y las especies de aves modernas. [5] Los fósiles de compsognathid conservan tegumentos diversos: se conocen impresiones de piel de cuatro géneros comúnmente ubicados en el grupo, Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx y Juravenator . [6] Mientras que los tres últimos muestran evidencia de una cobertura de algunas de las primeras plumas primitivas en gran parte del cuerpo, Juravenator y Compsognathus también muestran evidencia de escamas en la cola o las patas traseras. " Ubirajara jubatus ", descrito informalmente en 2020, tenía elaboradas estructuras tegumentarias en la espalda y los hombros superficialmente similares a las plumas de exhibición de un ave del paraíso de alas estándar , y a diferencia de cualquier otro dinosaurio no aviar descrito actualmente.
El primer miembro del grupo, Compsognathus , fue descubierto en 1861, después de que Johann A. Wagner publicara su descripción del taxón. [7] [8] [9] La familia fue creada por Edward Drinker Cope en 1875. [10] Esta clasificación fue aceptada por Othniel Charles Marsh en 1882 y agregada al clado Coelurosauria por Friedrich von Huene en 1914 después de que se hubieran encontrado fósiles adicionales. sido encontrado. [7] Con nuevos descubrimientos, se han descubierto fósiles en tres continentes diferentes, en Asia, [11] [7] [8] [9] [6] Europa, [12] y América del Sur. [8] [10] La asignación a Compsognathidae generalmente se determina mediante el examen del metacarpiano , que se utiliza para separar a Compsognathidae de otros dinosaurios. [13] Sin embargo, la clasificación todavía es complicada debido a las similitudes con el cuerpo de varios otros dinosaurios terópodos, así como a la falta de características de diagnóstico unificadas que comparten todos los compsognátidos. [10] [14] Algunos autores han propuesto que Compsognathidae no es un grupo monofilético , y al menos algunos compsognathids representan especímenes juveniles de terópodos tetanuros más grandes , como carnosaurios y tiranosaurios. [15] [16] [17]
El primer espécimen fósil significativo de Compsognathidae se encontró en la región de Baviera en Alemania (BSP AS I 563) y se entregó al coleccionista Joseph Oberndorfer en 1859. [18] El hallazgo fue inicialmente significativo debido al pequeño tamaño del espécimen. En 1861, después de un período inicial de revisión, Johann A. Wagner presentó al público su análisis del espécimen y nombró al fósil Compsognathus longipes ("mandíbula elegante"). [19] En 1868, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros partidarios de Charles Darwin y su teoría de la evolución , utilizó Compsognathus en comparación con el dinosaurio emplumado similar Archaeopteryx para proponer el origen de las aves . Huxley notó que estos dinosaurios compartían un diseño similar al de las aves y propuso una exploración de las similitudes. Se le atribuye ser la primera persona en hacerlo. [20] Esta comparación inicial despertó el interés por el origen de las aves y las plumas. En 1882, Othniel Charles Marsh nombró a esta especie una nueva familia de dinosaurios Compsognathidae y reconoció oficialmente la especie como parte de Dinosauria . [21]
En 1971, se encontró un segundo ejemplar casi completo de Composgnathus longipes en la zona de Canjuers, situada en el sureste de Francia, cerca de Niza. [7] Este espécimen era mucho más grande que el espécimen alemán original, pero las similitudes llevaron a los expertos a categorizar el fósil como un Compsognathus longipes adulto y a clasificar aún más el espécimen alemán como juvenil. [22] Este espécimen también contenía un lagarto en la región digestiva, lo que solidifica aún más la teoría de que los compsognátidos consumían pequeñas especies de vertebrados.
El holotipo de Juravenator es el único espécimen conocido de la especie. Aunque Juravenator ha sido aceptado anteriormente como miembro de Compsognathidae, investigaciones recientes han llevado a algunos expertos a creer que Juravenator no pertenece a este grupo. Esto se debe a que Juravenator también podría clasificarse en un grupo similar dentro de Coelurosauria, Maniraptoriformes . Los maniraptoriformes comparten muchas similitudes con los compsognátidos y debido al hecho de que solo ha habido un espécimen verificado de Juravenator, los expertos no han estado de acuerdo sobre dónde ubicar exactamente este género. Desde 2013, Juravenator todavía se clasifica comúnmente como celurosaurio, pero cerca del grupo Maniraptoriformes en lugar de Compsognathidae. [23]
Se ha descrito un espécimen de compsognátido que consta de un solo hueso de un dedo en sedimentos del Jurásico tardío ( Edad Titoniana , hace unos 150 millones de años) en Port Waikato, Nueva Zelanda. Es el primer y hasta ahora único espécimen de dinosaurio conocido del Jurásico de Nueva Zelanda, además de ser el primer fósil de dinosaurio de Nueva Zelanda encontrado fuera de los sedimentos marinos del Cretácico en Mangahouanga Stream. A este ejemplar se le han referido posibles coprolitos, sin embargo aún no es una especie clasificada oficialmente.
Los compsognatidos comparten una variedad de características. Los géneros de esta familia demuestran rasgos característicos de los terópodos , como extremidades anteriores más pequeñas que las traseras. El tamaño, las plumas y el tamaño del metacarpiano se encuentran entre las características comunes de clasificación más importantes.
Los compsognátidos se consideran uno de los dinosaurios más pequeños jamás descubiertos. Compsognathus longipes fue antiguamente el dinosaurio más pequeño conocido. Tenía aproximadamente el tamaño de un pollo cuando estaba completamente crecido: alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y pesaba 2,5 kg (5,5 libras). [24] Sin embargo, los especímenes adultos recientemente descubiertos de otros dinosaurios son más pequeños que Compsognathus , incluidos Caenagnathasia , Microraptor y Parvicursor , todos los cuales se estima que miden menos de 1 m de largo. [25] Sin embargo, la mayoría de estos especímenes están incompletos, por lo que estos tamaños siguen siendo estimaciones.
Los otros géneros de esta familia son ligeramente más grandes que Compsognathus longipes , pero en general son similares en tamaño. El compsognátido más grande es Huaxiagnathus , que según su holotipo se estima que mide alrededor de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de largo, [26] mientras que Sinocalliopteryx mide alrededor de 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de largo. [27] Sinosauropteryx es el más similar a Compsognathus , y mide como máximo 1,07 m (3 pies 6 pulgadas) de largo. [28]
La filogenia de Compsognathidae organiza a esta familia cerca del desarrollo de las plumas en los dinosaurios. En 1998, se presentó evidencia de protoplumas filamentosas en un estudio sobre Sinosauropteryx , marcando la primera vez que se encontró algún tipo de estructura de plumas fuera de las aves y sus especies relacionadas. [29] Después de esto, se encontró más evidencia de la estructura de las plumas en otros géneros de Compsognathidae. Se encontró evidencia de protoplumas que se parecen a Sinosauropteryx en especímenes de Sinocalliopteryx , incluso en el pie del espécimen. [30] Ha habido signos de estructuras básicas de plumas en Juravenator , pero la evidencia de esto aún no es definitiva. Las muestras de piel de Juravenator muestran escamas en lugar de plumas, lo que genera debates sobre el lugar de Juravenator dentro de la familia Compsognathidae. [31] Sin embargo, un examen realizado en 2010 de Juravenator bajo luz ultravioleta mostró filamentos similares a los observados en otros especímenes de compsognátidos, lo que indica que es probable que estos dinosaurios tuvieran algún tipo de plumaje. [32] Un estudio de 2020 concluyó que las "escamas" eran en realidad adipocere , aunque el mismo estudio defendió que Juravenator era un megalosauroide y no un compsognátido. [33]
Otra forma de clasificación de Compsognathidae es la morfología metacarpiana compartida . Un estudio de 2007 encontró similitudes entre los géneros de compsognathid en ciertas morfologías del metacarpiano I. La conclusión de este estudio encontró que Composgnathidae tenía una morfología manual distinta donde, como los terópodos, el primer dígito de la manus es más grande que los otros dedos, pero con una morfología metacarpiana I distinta donde el metacarpiano es robusto y corto. Compsognathidae también tiene una proyección de la manus que se encuentra en este metacarpiano. [13]
Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios, en su mayoría pequeños, de finales del Jurásico y principios del Cretácico de China, Europa y América del Sur. [34] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye a Aristosuchus , [35] Huaxiagnathus , [36] Mirischia , [37] Sinosauropteryx , [38] [39] y quizás Juravenator [40] y Scipionyx . [41] En un momento, Mononykus fue propuesto como miembro de la familia, pero Chen y sus coautores lo rechazaron en un artículo de 1998; consideraron las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente . [42] La posición de Compsognathidae dentro del grupo celurosaurio es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el histórico texto de 2004 Dinosauria , consideran a la familia como la más basal de los celurosaurios, [43] mientras que otros como parte de Maniraptora . [44] [45]
A continuación se muestra un cladograma simplificado que muestra Compsognathidae por Senter et al. en 2012. [46]
Varios autores han sugerido que Compsognathidae no es un grupo monofilético como se define actualmente, y que al menos algunos "compsognathids" representan los juveniles de otros tetanuros, incluidos carnosaurios y tiranosaurios. [15] [16] [17]
Aquí hay una versión simplificada de Cau (2024), que recupera Compsognathidae como un grupo polifilético. Los supuestos especímenes de compsognátidos están en negrita.
Los compsognátidos eran carnívoros y ciertos ejemplares han contenido restos de su dieta. El espécimen alemán de Compsognathus incluía restos en la región digestiva, que inicialmente se pensó que era un embrión no nacido. [47] Sin embargo, un análisis más detallado encontró que los restos pertenecen a un lagarto con una cola alargada y patas estiradas. [21] [48] Se ha demostrado que otros compsognátidos, como Sinosauropteryx, comen lagartos. [28]
