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Herrerasauridae

Herrerasauridae es una familia de dinosaurios carnívoros , posiblemente basales de los terópodos o incluso de todos los saurisquios , o incluso de su propia ramificación de los Dracohors , separados por completo de Dinosauria . Se encuentran entre los dinosaurios más antiguos conocidos, y aparecieron por primera vez en el registro fósil hace alrededor de 233,23 millones de años (la etapa Carniense del Triásico Tardío ), [2] antes de extinguirse al final de la etapa Carniense . Los herrerasáuridos eran dinosaurios de tamaño relativamente pequeño, normalmente no más de 4 metros (13 pies) de largo, [3] [4] aunque se cree que el espécimen holotipo de " Frenguellisaurus ischigualastensis" (hoy en día considerado sinónimo de Herrerasaurus ischigualastensis ) alcanzó aproximadamente 6 metros (20 pies) de largo. Los representantes más conocidos de este grupo son de América del Sur ( Brasil , Argentina ), donde fueron descubiertos por primera vez en los años 1930 en relación con Staurikosaurus y 1960 en relación con Herrerasaurus . Un esqueleto casi completo de Herrerasaurus ischigualastensis fue descubierto en la Formación Ischigualasto en San Juan , Argentina, en 1988. Se han encontrado posibles herrerasáuridos menos completos en América del Norte y África , y es posible que también habitaran otros continentes.

La anatomía de los herrerasáuridos es inusual y especializada, y no se los considera ancestrales de ningún grupo de dinosaurios posterior. Sólo superficialmente se parecen a los terópodos y a menudo presentan una mezcla de rasgos muy primitivos y derivados. El acetábulo está sólo parcialmente abierto y sólo hay dos vértebras sacras , el número más bajo entre los dinosaurios. El hueso púbico tiene una estructura derivada, rotando algo hacia atrás y plegado para crear una expansión terminal superficialmente similar a un tetanuro , especialmente prominente en H. ischigulastensis . La mano es primitiva por tener cinco metacarpianos y el tercer dedo más largo que el segundo, pero se parece a las de los terópodos por tener sólo tres dedos largos, con garras curvas. Los herrerasáuridos también tienen una mandíbula articulada , que también se encuentra en los terópodos.

Clasificación

Reconstrucción de Staurikosaurus

No está claro dónde se encuentran los herrerasáuridos en el árbol evolutivo de los primeros dinosaurios. Posiblemente sean terópodos basales o saurisquios basales. [5] Los primeros investigadores incluso propusieron que representaban un linaje temprano de sauropodomorfos . Algunos análisis, como el de Nesbitt et al. 2009, han encontrado que Herrerasaurus y sus parientes en Herrerasauridae son terópodos muy basales, [6] mientras que otros (como Ezcurra 2010) han encontrado que son basales al clado Eusaurischia , es decir, más cerca de la base del árbol saurisquio que ya sean terópodos o sauropodomorfos, pero no verdaderos miembros de ninguno de los dos. [7] La ​​situación se complica aún más por las incertidumbres en la correlación de las edades de los lechos del Triásico tardío con animales terrestres. [3]

Otros miembros propuestos del clado han incluido Sanjuansaurus [8] de la Formación Ischigualasto de Argentina, Staurikosaurus y Gnathovorax de la Formación Santa María del sur de Brasil, [9] Chindesaurus del Bosque Petrificado ( Formación Chinle ) de Arizona , [10] y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas , [11] [12] aunque las relaciones de los animales norteamericanos no se comprenden completamente y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte et al. (2014) describieron un supuesto miembro europeo del grupo sobre la base de fósiles de la edad noriana descubiertos en Polonia . [13] Griffin et al. informaron sobre un herresáurido sin nombre en la Formación Carnian Pebbly Arkose en Zimbabwe . (2022). [14] Otros posibles saurisquios basales incluyen Alwalkeria de la Formación Maleri del Triásico Tardío del sur de la India , [15] y Teyuwasu (recientemente considerado sinónimo de Staurikosaurus ), [16] conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil. [17]

El descubrimiento del Herrerasaurid Gnathovorax indica que la familia queda fuera de Theropoda y Sauropodomorpha en el análisis cladístico realizado en el género cuando fue descrito, pero permanece directamente dentro de Saurischia como miembros basales del orden. [18] [19] Se describió un herrerasáurido sin nombre del Carniense de Brasil y posiblemente pertenece a un nuevo morfotipo de proporciones relativamente grandes, conocido informalmente como la "Gran Saturnalia ". En el análisis filogenético de este estudio, los herrerasáuridos se recuperan como saurisquios no eusauriquios . [20]

Filogenia

Fernando Novas (1992) definió Herrerasauridae como Herrerasaurus , Staurikosaurus y su ancestro común más reciente. [21] Paul Sereno (1998) definió el grupo como el clado más inclusivo que incluye H. ischigualastensis pero no Passer domesticus . [22] Langer (2004) proporcionó la primera definición filogenética de un taxón de nivel superior , Herrerasauria , como Herrerasaurus pero no Liliensternus o Plateosaurus . [3] Según los estudios filogenéticos actuales, todas estas definiciones describen el mismo clado.

El primer cladograma presentado sigue un análisis propuesto por Novas et al. en mayo de 2011. En esta revisión, se descubre que Herrerasaurus es un saurisquio basal, pero no un terópodo. [23] El segundo cladograma se basa en un análisis realizado por Sues et al. en abril de 2011. Esta revisión clasificó a Herrerasaurus como un terópodo basal. [24]

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) encontró Herrerasauridae dentro del clado Saurischia , como el grupo hermano de Sauropodomorpha . Este fue el resultado de la eliminación de Theropoda de Saurischia y su colocación junto a Ornithischia dentro del clado recién creado Ornithoscelida . [26]

Baron & Williams (2018) encontraron Herrerasauria (incluidos Daemonosaurus , Caseosaurus y Saltopus ) fuera de Dinosauria. [12] Un resultado similar fue proporcionado por el análisis filogenético de Cau, 2018: [27]

Novas et al., 2021 revisaron el registro fósil de los primeros dinosaurios sudamericanos y apoyaron que Herrerasauria es parte de Saurischia pero divergió antes que Sauropodomorpha o Theropoda , y corroboró además la hipótesis de que Chindesaurus , Daemonosaurus y Tawa son miembros del clado. [28]

Cronología de géneros

Late TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduanCaseosaurusHerrerasaurusSanjuansaurusStaurikosaurusGnathovoraxLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduan

Referencias

Wikispecies tiene información relacionada con Herrerasauridae .
  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). "Apéndice de invierno de 2011" (PDF) . Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades .
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