Thomas Hunt Morgan (25 de septiembre de 1866 - 4 de diciembre de 1945) [2] fue un biólogo evolucionista , genetista , embriólogo y autor científico estadounidense que ganó el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1933 por descubrimientos que dilucidaron el papel que desempeña el cromosoma en la herencia . [3]
Morgan recibió su doctorado en zoología en la Universidad Johns Hopkins en 1890 e investigó embriología durante su permanencia en Bryn Mawr . Tras el redescubrimiento de la herencia mendeliana en 1900, Morgan comenzó a estudiar las características genéticas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . En su famosa Sala de las Moscas en el Schermerhorn Hall de la Universidad de Columbia , Morgan demostró que los genes se transportan en los cromosomas y son la base mecánica de la herencia. Estos descubrimientos formaron la base de la ciencia moderna de la genética .
Durante su distinguida carrera, Morgan escribió 22 libros y 370 artículos científicos. [2] Como resultado de su trabajo, la Drosophila se convirtió en un organismo modelo de gran importancia en la genética contemporánea. La División de Biología que estableció en el Instituto de Tecnología de California ha producido siete ganadores del Premio Nobel.
Morgan nació en Lexington , Kentucky , hijo de Charlton Hunt Morgan y Ellen Key Howard Morgan. [3] [4] Morgan, que formaba parte de una línea de propietarios de plantaciones y esclavos del Sur por parte de su padre, era sobrino del general confederado John Hunt Morgan ; su bisabuelo John Wesley Hunt había sido uno de los primeros millonarios al oeste de las montañas Allegheny . Por parte de su madre, era bisnieto de Francis Scott Key , el autor del " Star Spangled Banner ", y de John Eager Howard , gobernador y senador de Maryland . [4] Después de la Guerra Civil, la familia atravesó tiempos difíciles con la pérdida temporal de los derechos civiles y algunos derechos de propiedad para aquellos que ayudaron a la Confederación. Su padre tuvo dificultades para encontrar trabajo en la política y pasó gran parte de su tiempo coordinando reuniones de veteranos. [ cita requerida ]
Morgan comenzó sus estudios en el Departamento Preparatorio a los 16 años y asistió al State College of Kentucky (actualmente la Universidad de Kentucky ). Se centró en la ciencia; disfrutaba especialmente de la historia natural y trabajaba con el Servicio Geológico de Estados Unidos en sus veranos. Se graduó como mejor alumno en 1886 con una licenciatura en Ciencias. [5] Después de un verano en la Escuela de Biología Marina en Annisquam, Massachusetts , Morgan comenzó sus estudios de posgrado en zoología en la recientemente fundada Universidad Johns Hopkins . Después de dos años de trabajo experimental con el morfólogo William Keith Brooks y de escribir varias publicaciones, Morgan fue elegible para recibir una Maestría en Ciencias del State College of Kentucky en 1888. La universidad exigía dos años de estudio en otra institución y un examen por parte de la facultad de la universidad. [ cita requerida ] La universidad le ofreció a Morgan una cátedra completa; sin embargo, eligió quedarse en Johns Hopkins y se le concedió una beca relativamente grande para ayudarlo a financiar sus estudios. [ cita requerida ]
Bajo la dirección de Brooks, Morgan completó su trabajo de tesis sobre la embriología de las arañas marinas —recolectadas durante los veranos de 1889 y 1890 en el Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, Massachusetts— para determinar su relación filogenética con otros artrópodos . Concluyó que, en lo que respecta a la embriología, estaban más estrechamente relacionadas con las arañas que con los crustáceos. Basándose en la publicación de este trabajo, Morgan recibió su doctorado de la Universidad Johns Hopkins en 1890 y también recibió la Beca Bruce en Investigación. Utilizó la beca para viajar a Jamaica , las Bahamas y Europa para realizar más investigaciones. [6]
Todos los veranos, entre 1910 y 1925, Morgan y sus colegas de la famosa Sala de Moscas de la Universidad de Columbia trasladaron su programa de investigación al Laboratorio de Biología Marina . Además de ser investigador independiente en el MBL entre 1890 y 1942, se involucró mucho en la gobernanza de la institución, incluso ejerciendo como fideicomisario del MBL entre 1897 y 1945. [7]
En 1890, Morgan fue nombrado profesor asociado (y jefe del departamento de biología) en la escuela hermana de Johns Hopkins, Bryn Mawr College , en reemplazo de su colega Edmund Beecher Wilson . [8] Morgan impartió todos los cursos relacionados con la morfología, mientras que el otro miembro del departamento, Jacques Loeb , impartió los cursos de fisiología. Aunque Loeb se quedó solo un año, fue el comienzo de su amistad para toda la vida. [9] Morgan daba clases de biología cinco días a la semana, dando dos conferencias al día. Con frecuencia incluía su investigación reciente en sus conferencias. Aunque era un profesor entusiasta, estaba más interesado en la investigación en el laboratorio. Durante los primeros años en Bryn Mawr, produjo estudios descriptivos de bellotas marinas , gusanos ascidias y ranas. [ cita requerida ]
En 1894, Morgan obtuvo un año de permiso para realizar investigaciones en los laboratorios de la Stazione Zoologica de Nápoles , donde Wilson había trabajado dos años antes. Allí trabajó con el biólogo alemán Hans Driesch , cuya investigación en el estudio experimental del desarrollo despertó el interés de Morgan. Entre otros proyectos de ese año, Morgan completó un estudio experimental de la embriología de los ctenóforos . En Nápoles y a través de Loeb, se familiarizó con la escuela de biología experimental Entwicklungsmechanik (aproximadamente, "mecánica del desarrollo"). Fue una reacción a la Naturphilosophie vitalista , que fue extremadamente influyente en la morfología del siglo XIX. Morgan cambió su trabajo de la morfología tradicional, en gran parte descriptiva, a la embriología experimental que buscaba explicaciones físicas y químicas para el desarrollo de los organismos. [10]
En esa época, existía un considerable debate científico sobre la cuestión de cómo se desarrollaba un embrión. Siguiendo la teoría del desarrollo en mosaico de Wilhelm Roux , algunos creían que el material hereditario se dividía entre las células embrionarias, que estaban predestinadas a formar partes particulares de un organismo maduro. Driesch y otros pensaban que el desarrollo se debía a factores epigenéticos, donde las interacciones entre el protoplasma y el núcleo del óvulo y el medio ambiente podían afectar el desarrollo. Morgan estaba en el último grupo; su trabajo con Driesch demostró que los blastómeros aislados de los huevos de erizo de mar y ctenóforo podían convertirse en larvas completas, contrariamente a las predicciones (y la evidencia experimental) de los partidarios de Roux. [11] Un debate relacionado involucraba el papel de los factores epigenéticos y ambientales en el desarrollo; en este frente, Morgan demostró que los huevos de erizo de mar podían ser inducidos a dividirse sin fertilización añadiendo cloruro de magnesio . Loeb continuó este trabajo y se hizo famoso por crear ranas sin padre utilizando el método. [12] [13]
Cuando Morgan regresó a Bryn Mawr en 1895, fue ascendido a profesor titular. Las principales líneas de trabajo experimental de Morgan involucraron la regeneración y el desarrollo larvario; en cada caso, su objetivo era distinguir las causas internas y externas para arrojar luz sobre el debate Roux-Driesch. Escribió su primer libro, The Development of the Frog's Egg (1897). Comenzó una serie de estudios sobre la capacidad de regeneración de diferentes organismos. Analizó el injerto y la regeneración en renacuajos, peces y lombrices de tierra; en 1901 publicó su investigación como Regeneration (Regeneración ).
A partir de 1900, Morgan comenzó a trabajar en el problema de la determinación del sexo , que había descartado previamente cuando Nettie Stevens descubrió el impacto del cromosoma Y en el sexo. También continuó estudiando los problemas evolutivos que habían sido el foco de su primer trabajo. [14]
Morgan trabajó en la Universidad de Columbia durante 24 años, desde 1904 hasta 1928, cuando dejó la universidad para ocupar un puesto en el Instituto Tecnológico de California. [ cita requerida ]
En 1904, su amigo Jofi Joseph murió de tuberculosis y él sintió que debía llorar su muerte, aunque EB Wilson, que todavía estaba abriendo el camino para su joven amigo, invitó a Morgan a unirse a él en la Universidad de Columbia . Esta decisión le permitió concentrarse por completo en el trabajo experimental. [15]
Cuando Morgan aceptó la cátedra de zoología experimental, se centró cada vez más en los mecanismos de la herencia y la evolución. Publicó Evolution and Adaptation (1903); como muchos biólogos de la época, vio pruebas de la evolución biológica (como en la descendencia común de especies similares), pero rechazó el mecanismo propuesto por Darwin de la selección natural que actúa sobre variaciones pequeñas y producidas constantemente.
Los trabajos extensos en biometría parecían indicar que la variación natural continua tenía límites definidos y no representaba cambios hereditarios. El desarrollo embriológico planteaba un problema adicional en la visión de Morgan, ya que la selección no podía actuar en las etapas tempranas e incompletas de órganos altamente complejos como el ojo. La solución común del mecanismo lamarckiano de herencia de caracteres adquiridos , que figuraba prominentemente en la teoría de Darwin, fue rechazada cada vez más por los biólogos. Según el biógrafo de Morgan, Garland Allen , también se vio obstaculizado por sus puntos de vista sobre la taxonomía: pensaba que las especies eran creaciones completamente artificiales que distorsionaban el rango continuamente variable de formas reales, mientras que sostenía una visión "tipológica" de taxones más grandes y no podía ver ninguna manera de que un grupo así pudiera transformarse en otro. Pero aunque Morgan fue escéptico de la selección natural durante muchos años, sus teorías de la herencia y la variación se transformaron radicalmente a través de su conversión al mendelismo. [16]
En 1900, tres científicos, Carl Correns , Erich von Tschermak y Hugo De Vries , redescubrieron el trabajo de Gregor Mendel y, con él, los cimientos de la genética . De Vries propuso que las nuevas especies se creaban por mutación, obviando la necesidad del lamarckismo o el darwinismo. Como Morgan había rechazado ambas teorías evolutivas, buscaba probar la teoría de la mutación de De Vries con su trabajo experimental sobre la herencia. Inicialmente, se mostró escéptico respecto de las leyes de la herencia de Mendel (así como de la teoría cromosómica relacionada con la determinación del sexo), que se consideraban una posible base para la selección natural.
Siguiendo a CW Woodworth y William E. Castle , alrededor de 1908 Morgan comenzó a trabajar en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y a alentar a los estudiantes a hacer lo mismo. Con Fernandus Payne , mutó Drosophila a través de medios físicos, químicos y radiactivos. [17] [18] Comenzó experimentos de cruzamiento para encontrar mutaciones hereditarias, pero no tuvieron un éxito significativo durante dos años. [17] Castle también había tenido dificultades para identificar mutaciones en Drosophila , que eran diminutas. Finalmente, en 1909, apareció una serie de mutantes hereditarios, algunos de los cuales mostraban patrones de herencia mendeliana; en 1910 Morgan notó un macho mutante de ojos blancos entre los tipos salvajes de ojos rojos . Cuando las moscas de ojos blancos se cruzaron con una hembra de ojos rojos, su progenie fue toda de ojos rojos. Un cruce de segunda generación produjo machos de ojos blancos, un rasgo recesivo ligado al sexo, el gen por el que Morgan nombró blanco . Morgan también descubrió un mutante de ojos rosados que mostraba un patrón de herencia diferente. En un artículo publicado en Science en 1911, concluyó que (1) algunos rasgos estaban ligados al sexo , (2) el rasgo probablemente se transmitía en uno de los cromosomas sexuales y (3) otros genes probablemente también se transmitían en cromosomas específicos.
.png/1280px-First_genetic_map_(Sturtevant,_1913).png)
Morgan y sus estudiantes tuvieron más éxito en la búsqueda de moscas mutantes; contaron las características mutantes de miles de moscas de la fruta y estudiaron su herencia. A medida que acumulaban múltiples mutantes, los combinaban para estudiar patrones de herencia más complejos. La observación de un mutante de alas en miniatura, que también estaba en el cromosoma sexual pero que a veces se clasificaba independientemente de la mutación del ojo blanco, llevó a Morgan a la idea del ligamiento genético y a plantear la hipótesis del fenómeno del entrecruzamiento . Se basó en el descubrimiento de Frans Alfons Janssens , un profesor belga de la Universidad de Lovaina , que describió el fenómeno en 1909 y lo había llamado quiasmatipia . Morgan propuso que la cantidad de entrecruzamiento entre genes ligados difiere y que la frecuencia de entrecruzamiento podría indicar la distancia que separa a los genes en el cromosoma. El genetista inglés posterior JBS Haldane sugirió que la unidad de medida para el ligamiento se llamara morgan . El estudiante de Morgan, Alfred Sturtevant, desarrolló el primer mapa genético en 1913. [19]
En 1915, Morgan, Sturtevant, Calvin Bridges y H. J. Muller escribieron el influyente libro El mecanismo de la herencia mendeliana . [21] El genetista Curt Stern lo llamó "el libro de texto fundamental de la nueva genética". [22]
En los años siguientes, la mayoría de los biólogos aceptaron la teoría cromosómica mendeliana , propuesta independientemente por Walter Sutton y Theodor Boveri en 1902/1903, y elaborada y ampliada por Morgan y sus estudiantes. Garland Allen caracterizó el período posterior a 1915 como uno de ciencia normal , en el que "las actividades de los 'genetistas' apuntaban a una mayor elucidación de los detalles e implicaciones de la teoría cromosómica mendeliana desarrollada entre 1910 y 1915". Pero los detalles de la teoría cada vez más compleja, así como el concepto de gen y su naturaleza física, todavía eran controvertidos. Críticos como WE Castle señalaron resultados contrarios en otros organismos, sugiriendo que los genes interactúan entre sí, mientras que Richard Goldschmidt y otros pensaban que no había una razón convincente para ver a los genes como unidades discretas que residen en los cromosomas. [24]
Debido al espectacular éxito de Morgan con la Drosophila , muchos otros laboratorios de todo el mundo se dedicaron a la genética de la mosca de la fruta. Columbia se convirtió en el centro de una red de intercambio informal, a través de la cual se transfirieron cepas de Drosophila mutantes prometedoras de un laboratorio a otro; la Drosophila se convirtió en uno de los primeros organismos modelo y, durante algún tiempo, el más utilizado . [25] El grupo de Morgan siguió siendo muy productivo, pero Morgan se retiró en gran medida del trabajo con moscas y dio a los miembros de su laboratorio una considerable libertad para diseñar y llevar a cabo sus propios experimentos.
Regresó a la embriología y trabajó para alentar la difusión de la investigación genética a otros organismos y la difusión del enfoque experimental mecanicista ( Enwicklungsmechanik ) a todos los campos biológicos. [26] Después de 1915, también se convirtió en un fuerte crítico del creciente movimiento eugenésico , que adoptó enfoques genéticos en apoyo de puntos de vista racistas de "mejorar" a la humanidad. [27]
La sala de biología de Morgan en Columbia se hizo famosa en todo el mundo y le resultó fácil atraer financiación y académicos visitantes. En 1927, después de 25 años en Columbia y acercándose a la edad de jubilación, recibió una oferta de George Ellery Hale para establecer una escuela de biología en California.
En 1928, Morgan se unió a la facultad del Instituto de Tecnología de California , donde permaneció hasta su jubilación 14 años después, en 1942.
Morgan se mudó a California para dirigir la División de Biología en el Instituto de Tecnología de California en 1928. Al establecer la división de biología, Morgan quería distinguir su programa de los ofrecidos por Johns Hopkins y Columbia, con investigación centrada en genética y evolución; embriología experimental; fisiología; biofísica y bioquímica. También fue fundamental en el establecimiento del Laboratorio Marino en Corona del Mar. Quería atraer a la mejor gente a la División en Caltech, por lo que tomó a Bridges, Sturtevant, Jack Shultz y Albert Tyler de Columbia y contrató a Theodosius Dobzhansky como investigador internacional. Más científicos vinieron a trabajar en la División, incluidos George Beadle , Boris Ephrussi , Edward L. Tatum , Linus Pauling , Frits Went , Edward B. Lewis y Sidney W. Byance con su reputación, Morgan ocupó numerosos puestos prestigiosos en organizaciones científicas estadounidenses. De 1927 a 1931, Morgan se desempeñó como presidente de la Academia Nacional de Ciencias; En 1930 fue presidente de la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia ; y en 1932 presidió el Sexto Congreso Internacional de Genética en Ithaca, Nueva York . En 1933 Morgan recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina ; había sido nominado en 1919 y 1930 por el mismo trabajo. Como reconocimiento de la naturaleza grupal de su descubrimiento, entregó el dinero del premio a Bridges, Sturtevant y sus propios hijos. Morgan se negó a asistir a la ceremonia de entrega de premios en 1933, asistiendo en su lugar en 1934. El redescubrimiento en 1933 de los cromosomas politénicos gigantes en la glándula salival de Drosophila puede haber influido en su elección. Hasta ese momento, los resultados del laboratorio se habían inferido a partir de resultados fenotípicos, el cromosoma politénico visible les permitió confirmar sus resultados sobre una base física. El discurso de aceptación del Nobel de Morgan, titulado "La contribución de la genética a la fisiología y la medicina", restó importancia a la contribución que la genética podía hacer a la medicina más allá del asesoramiento genético . En 1939, la Royal Society le otorgó la Medalla Copley . [ cita requerida ]
Recibió dos prórrogas de su contrato en Caltech, pero finalmente se retiró en 1942, convirtiéndose en profesor y presidente emérito. George Beadle regresó a Caltech para reemplazar a Morgan como presidente del departamento en 1946. Aunque se había jubilado, Morgan mantuvo oficinas al otro lado de la calle de la División y continuó con el trabajo de laboratorio. En su jubilación, volvió a las cuestiones de la diferenciación sexual, la regeneración y la embriología.
Morgan sufrió durante toda su vida una úlcera duodenal crónica . En 1945, a los 79 años, sufrió un ataque cardíaco severo y murió a causa de una rotura de arteria.
Morgan se interesó en la evolución durante toda su vida. Escribió su tesis sobre la filogenia de las arañas marinas ( picnogónidos ) y escribió cuatro libros sobre evolución. En Evolution and Adaptation (1903), defendió la posición antidarwinista de que la selección nunca podría producir especies completamente nuevas actuando sobre ligeras diferencias individuales. [28] Rechazó la teoría de Darwin de la selección sexual [29] y la teoría neolamarckiana de la herencia de caracteres adquiridos. [30] Morgan no fue el único científico que atacó la selección natural. El período 1875-1925 ha sido llamado " El eclipse del darwinismo ". [31] Después de descubrir muchas pequeñas mutaciones hereditarias estables en Drosophila , Morgan cambió gradualmente de opinión. La relevancia de las mutaciones para la evolución es que solo los caracteres que se heredan pueden tener un efecto en la evolución. Dado que Morgan resolvió el problema de la herencia (1915), estaba en una posición única para examinar críticamente la teoría de la selección natural de Darwin.
En su libro A Critique of the Theory of Evolution (1916), Morgan analiza cuestiones como: «¿Tiene la selección algún papel en la evolución? ¿Cómo puede la selección producir algo nuevo? ¿La selección no es más que la eliminación de los no aptos? ¿Es la selección una fuerza creativa?». Después de eliminar algunos malentendidos y explicar en detalle la nueva ciencia de la herencia mendeliana y su base cromosómica, Morgan concluye: «La evidencia muestra claramente que los caracteres de los animales y plantas salvajes, así como los de las razas domesticadas, se heredan tanto en las formas salvajes como en las domesticadas de acuerdo con la Ley de Mendel». «La evolución se ha producido mediante la incorporación a la raza de aquellas mutaciones que son beneficiosas para la vida y la reproducción del organismo». [32] Las mutaciones perjudiciales prácticamente no tienen ninguna posibilidad de establecerse. [33] Lejos de rechazar la evolución, como puede sugerir el título de su libro de 1916, Morgan sentó las bases de la ciencia de la genética. También sentó las bases teóricas para el mecanismo de la evolución: la selección natural. La herencia era un elemento central de la teoría de la selección natural de Darwin , pero Darwin no pudo proporcionar una teoría funcional de la herencia. El darwinismo no podía avanzar sin una teoría correcta de la genética. Al crear esa base, Morgan contribuyó a la síntesis neodarwinista , a pesar de sus críticas a Darwin al comienzo de su carrera. Quedaba mucho trabajo por hacer en la síntesis evolutiva.
Morgan dejó un importante legado en genética. Algunos de los estudiantes de Morgan de Columbia y Caltech ganaron posteriormente sus propios Premios Nobel, entre ellos George Wells Beadle y Hermann Joseph Muller . El ganador del premio Nobel Eric Kandel ha escrito sobre Morgan: "Así como las ideas de Darwin sobre la evolución de las especies animales dieron coherencia a la biología del siglo XIX como ciencia descriptiva, los hallazgos de Morgan sobre los genes y su ubicación en los cromosomas ayudaron a transformar la biología en una ciencia experimental". [34]
El 4 de junio de 1904, Morgan se casó con Lillian Vaughan Sampson (1870-1952), que había ingresado a la escuela de posgrado en biología en Bryn Mawr el mismo año en que Morgan se unió a la facultad; dejó de lado su trabajo científico durante 16 años de su matrimonio cuando tuvieron cuatro hijos. Más tarde contribuyó significativamente al trabajo de Morgan sobre la Drosophila . Uno de sus cuatro hijos (un niño y tres niñas) fue Isabel Morgan (1911-1996) (Marr. Mountain), que se convirtió en viróloga en Johns Hopkins, especializándose en investigación sobre la polio . Morgan era atea. [37] [38] [39] [40]
Jacques Loeb Erizo de mar.
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )El genetista ganador del Premio Nobel y ateo estricto Thomas Hunt Morgan estaba desarrollando la teoría cromosómica de la herencia examinando su enjambre de Drosophila (moscas de la fruta) mutadas a través de una lupa de joyero.
