Rosalind Elsie Franklin (25 de julio de 1920 – 16 de abril de 1958) [1] fue una química y cristalógrafa de rayos X británica cuyo trabajo fue fundamental para la comprensión de las estructuras moleculares del ADN (ácido desoxirribonucleico), el ARN (ácido ribonucleico), los virus , carbón y grafito . [2] Aunque sus trabajos sobre el carbón y los virus fueron apreciados durante su vida, las contribuciones de Franklin al descubrimiento de la estructura del ADN fueron en gran medida no reconocidas durante su vida, por lo que se ha referido a Franklin de diversas formas como la "heroína agraviada", [3 ] la "dama oscura del ADN", [4] la "heroína olvidada", [5] un "icono feminista", [6] y la " Sylvia Plath de la biología molecular". [7]
Franklin se graduó en 1941 con una licenciatura en ciencias naturales del Newnham College, Cambridge , y luego se matriculó para realizar un doctorado en química física con Ronald George Wreyford Norrish , catedrático de Química Física en 1920 en la Universidad de Cambridge . Decepcionada por la falta de entusiasmo de Norrish, [8] asumió un puesto de investigación en la Asociación Británica de Investigación sobre la Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. La investigación sobre el carbón ayudó a Franklin a obtener un doctorado en Cambridge en 1945. [9] Se mudó a París en En 1947, como chercheur (investigadora postdoctoral) con Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État , se convirtió en una consumada (y famosa) cristalógrafa de rayos X. Después de unirse al King's College de Londres en 1951 como investigador asociado, Franklin descubrió algunas propiedades clave del ADN, que eventualmente facilitaron la descripción correcta de la estructura de doble hélice del ADN. [3] Debido a un desacuerdo con su director, John Randall , y su colega Maurice Wilkins , Franklin se vio obligada a trasladarse al Birkbeck College en 1953.
Franklin es mejor conocida por su trabajo sobre las imágenes de difracción de rayos X del ADN mientras estaba en el King's College de Londres, particularmente la Foto 51 , tomada por su alumno Raymond Gosling , que llevó al descubrimiento de la doble hélice del ADN para el cual Francis Crick , James Watson , y Maurice Wilkins compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1962. [10] [11] Watson sugirió que lo ideal sería que Franklin hubiera recibido el Premio Nobel de Química , junto con Wilkins, pero no fue posible debido a la regla anterior a 1974. dictaminó que un premio Nobel no podía otorgarse póstumamente a menos que la nominación se hubiera hecho para un candidato vivo antes del 1 de febrero del año del premio y Franklin falleció unos años antes de 1962, cuando el descubrimiento de la estructura del ADN fue reconocido por la Comité Nobel. [12] [13]
Trabajando con John Desmond Bernal , Franklin dirigió un trabajo pionero en Birkbeck sobre las estructuras moleculares de los virus. [14] El día antes de revelar la estructura del virus del mosaico del tabaco en una feria internacional en Bruselas, Franklin murió de cáncer de ovario a la edad de 37 años en 1958. El miembro de su equipo, Aaron Klug, continuó su investigación y ganó el Premio Nobel. en Química en 1982.
Franklin nació en 50 Chepstow Villas, [15] Notting Hill , Londres, en una familia judía británica rica e influyente. [1] [16] [17]
El padre de Franklin, Ellis Arthur Franklin (1894-1964), era un banquero comercial londinense políticamente liberal que enseñaba en el Working Men's College de la ciudad , y su madre era Muriel Frances Waley (1894-1976). Rosalind era la hija mayor y la segunda hija de una familia de cinco hijos. David (1919-1986) era el hermano mayor, mientras que Colin (1923-2020), Roland (1926-2024) y Jenifer (nacida en 1929) eran sus hermanos menores. [18]
El tío abuelo paterno de Franklin era Herbert Samuel (más tarde vizconde Samuel), quien fue ministro del Interior en 1916 y el primer judío practicante en servir en el gabinete británico . [19] Su tía, Helen Caroline Franklin, conocida en la familia como Mamie, estaba casada con Norman de Mattos Bentwich , quien fue el Fiscal General durante el Mandato Británico de Palestina . [20] Helen participó activamente en la organización sindical y en el movimiento por el sufragio femenino y más tarde fue miembro del Consejo del Condado de Londres . [21] [22] El tío de Franklin, Hugh Franklin , fue otra figura prominente en el movimiento por el sufragio, aunque sus acciones allí avergonzaron a la familia Franklin. El segundo nombre de Rosalind, "Elsie", fue en memoria de la primera esposa de Hugh, que murió en la pandemia de gripe de 1918 . [18] Su familia participó activamente en el Working Men's College , donde su padre enseñaba materias de electricidad, magnetismo e historia de la Gran Guerra por las noches, y luego se convirtió en subdirector. [23] [24]
Los padres de Franklin ayudaron a asentar a los refugiados judíos de Europa que habían escapado de los nazis , en particular los del Kindertransport . [25] Acogieron a dos niños judíos en su casa, y uno de ellos, una austriaca de nueve años, Evi Eisenstädter, compartía la habitación de Jenifer. [26] (El padre de Evi, Hans Mathias Eisenstädter, había sido encarcelado en Buchenwald y, después de la liberación, la familia adoptó el apellido "Ellis".) [27] [28]
Desde la primera infancia, Franklin mostró habilidades escolares excepcionales. A los seis años, se unió a su hermano Roland en Norland Place School , una escuela privada diurna en el oeste de Londres. En ese momento, su tía Mamie (Helen Bentwich) se la describió a su marido: "Rosalind es alarmantemente inteligente: pasa todo el tiempo haciendo aritmética por placer e invariablemente hace bien las sumas". [29] Franklin también desarrolló un interés temprano en el cricket y el hockey . A los nueve años, ingresó en un internado, la Escuela Lindores para Señoritas en Sussex. [30] La escuela estaba cerca de la playa y la familia quería un buen ambiente para la delicada salud de Franklin. [31]
Franklin tenía 11 años cuando fue a la escuela para niñas St Paul's en Hammersmith , al oeste de Londres, una de las pocas escuelas para niñas en Londres que enseñaba física y química. [30] [32] [33] En St Paul's, se destacó en ciencias, latín, [34] y deportes. [35] Franklin también aprendió alemán y llegó a dominar el francés, un idioma que más tarde le resultaría útil. Franklin encabezó sus clases y ganó premios anuales. Su única debilidad educativa era la música, por lo que el director musical de la escuela, el compositor Gustav Holst , llamó una vez a su madre para preguntarle si padecía problemas de audición o amigdalitis . [36] Con seis distinciones, Franklin aprobó su matrícula en 1938, ganando una beca para la universidad, la Exposición de finalización de la escuela de £ 30 al año durante tres años y £ 5 de su abuelo. [37] El padre de Franklin le pidió que le diera la beca a un estudiante refugiado que la mereciera. [30]
Franklin fue al Newnham College, Cambridge , en 1938 y estudió química en el Tripos de Ciencias Naturales . Allí conoció al espectroscopista Bill Price , que trabajó con ella como demostrador de laboratorio y que más tarde se convirtió en uno de sus colegas más importantes en el King's College de Londres. [38] En 1941, Franklin recibió honores de segunda clase en sus exámenes finales. La distinción fue aceptada como una licenciatura en calificaciones para el empleo. Cambridge comenzó a otorgar títulos titulares de licenciatura y maestría a mujeres a partir de 1947, y las graduadas anteriores recibieron retroactivamente estos títulos obtenidos. [39] En su último año en Cambridge, Franklin conoció a una refugiada francesa, Adrienne Weill, ex alumna de Marie Curie , que tuvo una gran influencia en su vida y carrera y que la ayudó a mejorar su conversación en francés. [40] [41]
Franklin obtuvo una beca de investigación en Newnham College, con la que se unió al laboratorio de química física de la Universidad de Cambridge para trabajar con Ronald George Wreyford Norrish , quien más tarde ganó el Premio Nobel de Química . En su año de trabajo allí, Franklin no tuvo mucho éxito. [42] Como lo describe su biógrafo, Norrish era "obstinado y casi perverso en sus argumentos, autoritario y sensible a las críticas". [43] No pudo decidir sobre la asignación de trabajo para ella. En ese momento, Norrish estaba sucumbiendo debido al consumo excesivo de alcohol. Franklin escribió que hizo que ella lo despreciara por completo. [44]
Al renunciar al Laboratorio de Norrish, Franklin cumplió con los requisitos de las Leyes de Servicio Nacional trabajando como asistente de investigación en la Asociación Británica de Investigación sobre la Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. [14] La BCURA estaba ubicada en Coombe Springs Estate cerca de Kingston upon Thames cerca del límite suroeste de Londres. Norrish actuó como asesor del ejército en BCURA. John G. Bennett fue el director. Marcello Pirani y Victor Goldschmidt , ambos refugiados de los nazis, fueron consultores y dieron conferencias en BCURA mientras Franklin trabajaba allí. [2]
Durante su investigación en BCURA, Franklin inicialmente se quedó en la pensión de Adrienne Weill en Cambridge hasta que su prima, Irene Franklin, propuso que compartieran vivienda en una casa desocupada en Putney que pertenecía a su tío. Con Irene, Rosalind se ofreció como voluntaria como guardiana de ataques aéreos y patrullaba regularmente para ver el bienestar de las personas durante los ataques aéreos. [45]
Franklin estudió la porosidad del carbón utilizando helio para determinar su densidad. [46] A través de esto, descubrió la relación entre las finas constricciones en los poros de los carbones y la permeabilidad del espacio poroso. Al concluir que las sustancias se expulsaban en orden de tamaño molecular a medida que aumentaba la temperatura, ayudó a clasificar los carbones y predecir con precisión su rendimiento como combustible y para la producción de dispositivos en tiempos de guerra, como máscaras de gas . [47] Este trabajo fue la base de la tesis doctoral de Franklin La química física de los coloides orgánicos sólidos con especial referencia al carbón por la que la Universidad de Cambridge le otorgó un doctorado en 1945. [9] También fue la base de varios artículos. [2]
Cuando la Segunda Guerra Mundial terminó en 1945, Franklin le pidió ayuda a Adrienne Weill y le informó sobre las ofertas de trabajo para "un químico físico que sabe muy poco de química física, pero mucho sobre los agujeros en el carbón". En una conferencia celebrada en el otoño de 1946, Weill presentó a Franklin a Marcel Mathieu, director del Centre national de la recherche scientifique (CNRS), la red de institutos que comprende la mayor parte de los laboratorios de investigación científica apoyados por el gobierno francés. Esto la llevó a su nombramiento con Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État en París. Franklin se unió al laboratorio (como lo menciona el personal) de Mering el 14 de febrero de 1947 como uno de los quince chercheurs (investigadores). [48] [49]
Mering era un cristalógrafo de rayos X que aplicó la difracción de rayos X al estudio del rayón y otras sustancias amorfas, en contraste con los miles de cristales regulares que se habían estudiado mediante este método durante muchos años. [2] Él le enseñó los aspectos prácticos de la aplicación de la cristalografía de rayos X a sustancias amorfas. Esto presentó nuevos desafíos en la realización de experimentos y la interpretación de los resultados. Franklin los aplicó a otros problemas relacionados con el carbón y otros materiales carbonosos, en particular los cambios en la disposición de los átomos cuando estos se convierten en grafito. [2] Publicó varios artículos adicionales sobre este trabajo que se ha convertido en parte de la corriente principal de la física y la química del carbón y el carbono. Franklin acuñó los términos carbono grafitante y no grafitante . El trabajo del carbón se cubrió en una monografía de 1993, [50] y en el libro de texto Chemistry and Physics of Carbon, que se publica periódicamente . [51] Mering continuó el estudio del carbono en diversas formas, utilizando difracción de rayos X y otros métodos. [52]
En 1950, Franklin recibió una beca Turner & Newall de tres años para trabajar en el King's College de Londres . En enero de 1951, comenzó a trabajar como investigadora asociada en la Unidad de Biofísica del Medical Research Council (MRC), dirigida por John Randall . [53] Originalmente fue designada para trabajar en la difracción de rayos X de proteínas y lípidos en solución, pero Randall redirigió el trabajo de Franklin a las fibras de ADN [54] debido a los nuevos desarrollos en el campo, y ella iba a ser la única experimentada en difracción experimental. investigador de King's en ese momento. [55] [56] Randall hizo esta reasignación, incluso antes de que Franklin comenzara a trabajar en King's, debido al trabajo pionero del investigador de ADN Maurice Wilkins , y reasignó a Raymond Gosling , el estudiante graduado que había estado trabajando con Wilkins, para ser su asistente. . [57]
En 1950, el químico suizo Rudolf Signer preparó en Berna una muestra de ADN altamente purificada a partir de timo de ternera . Distribuyó libremente la muestra de ADN, más tarde denominada ADN del firmante, a principios de mayo de 1950 en la reunión de la Sociedad Faraday en Londres, y Wilkins fue uno de los destinatarios. [58] Incluso utilizando equipos toscos, Wilkins y Gosling habían obtenido una imagen de difracción de buena calidad de la muestra de ADN que despertó un mayor interés en esta molécula. [59] Pero Randall no les había indicado que le había pedido a Franklin que se hiciera cargo tanto del trabajo de difracción del ADN como de la dirección de la tesis de Gosling. [60] Fue mientras Wilkins estaba de vacaciones que Randall, en una carta de diciembre de 1950, le aseguró a Franklin que "en lo que respecta al esfuerzo experimental de rayos X, por el momento sólo estarían usted y Gosling". [61] La falta de comunicación de Randall sobre esta reasignación contribuyó significativamente a la fricción bien documentada que se desarrolló entre Wilkins y Franklin. [62] Cuando Wilkins regresó, entregó el ADN del firmante y a Gosling a Franklin. [61]
Franklin, que ahora trabaja con Gosling, [63] comenzó a aplicar su experiencia en técnicas de difracción de rayos X a la estructura del ADN. Utilizó un nuevo tubo de rayos X de enfoque fino y una microcámara encargados por Wilkins, pero que refinó, ajustó y enfocó con cuidado. Basándose en su experiencia en química física, una innovación fundamental que aplicó Franklin fue hacer que la cámara de la cámara pudiera controlarse en cuanto a su humedad utilizando diferentes soluciones salinas saturadas. [61] Cuando Wilkins preguntó acerca de esta técnica mejorada, ella respondió en términos que lo ofendieron ya que tenía "un aire de fría superioridad". [64]
El hábito de Franklin de mirar intensamente a la gente a los ojos mientras era conciso, impaciente y directo ponía nerviosos a muchos de sus colegas. En marcado contraste, Wilkins era muy tímido y lentamente calculador al hablar mientras evitaba mirar a nadie directamente a los ojos. [65] Con la ingeniosa cámara de control de la humedad, Franklin pronto pudo producir imágenes de rayos X de mejor calidad que las de Wilkins. Inmediatamente descubrió que la muestra de ADN podía existir en dos formas: a una humedad relativa superior al 75%, la fibra de ADN se volvía larga y delgada; cuando estaba más seco, se volvía corto y gordo. Originalmente se refirió al primero como "húmedo" y al segundo como "cristalino". [61]
Sobre la estructura del ADN cristalino, Franklin registró por primera vez el análisis en su cuaderno, que dice: "Evidencia de estructura en espiral [es decir, helicoidal]. Una cadena recta sin torcer es muy improbable. La ausencia de reflejos en el meridiano en forma χtalina [cristalina] sugiere espiral ". estructura." [61] Un descubrimiento inmediato de esto fue que el grupo fosfato se encuentra fuera de la cadena principal de ADN; Franklin, sin embargo, no pudo distinguir si se trataba de dos o tres cadenas. [66] Presentó sus datos en una conferencia en noviembre de 1951, en el King's College de Londres. En sus notas de clase, Franklin escribió lo siguiente:
Los resultados sugieren una estructura helicoidal (que debe estar muy estrechamente empaquetada) que contiene 2, 3 o 4 cadenas coaxiales de ácido nucleico por unidad helicoidal y que tiene los grupos fosfato cerca del exterior. [67]
Franklin luego nombró " A " y "B" respectivamente para las formas "cristalina" y "húmeda". (Las funciones biológicas del ADN-A se descubrieron sólo 60 años después. [68] ) Debido al intenso conflicto de personalidad que se estaba desarrollando entre Franklin y Wilkins, Randall dividió el trabajo sobre el ADN. Franklin eligió la forma "A" rica en datos, mientras que Wilkins seleccionó la forma "B". [69] [70]
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A finales de 1951, en King's se aceptó generalmente que el ADN-B era una hélice , pero después de que Franklin registrara una imagen asimétrica en mayo de 1952, Franklin no quedó convencido de que el ADN-A fuera una hélice. [71] En julio de 1952, como broma a Wilkins (quien frecuentemente expresaba su opinión de que ambas formas de ADN eran helicoidales), Franklin y Gosling produjeron un aviso fúnebre lamentando la "muerte" del ADN-A helicoidal, que dice:
Con gran pesar tenemos que anunciar la muerte, el viernes 18 de julio de 1952, de la hélice de ADN (cristalina). La muerte siguió a una enfermedad prolongada que un ciclo intensivo de inyecciones de Besselised [refiriéndose a la función de Bessel que se utilizó para analizar los patrones de difracción de rayos X [72] ] no había logrado aliviar. El próximo lunes o martes se celebrará un servicio conmemorativo. Se espera que el Dr. MHF Wilkins hable en memoria de la última hélice. [Firmado Rosalind Franklin y Raymond Gosling.] [73]
Durante 1952, trabajaron en la aplicación de la función de Patterson a las imágenes de rayos X del ADN que habían producido. Este fue un enfoque largo y laborioso, pero proporcionaría información significativa sobre la estructura de la molécula. [74] Franklin estaba totalmente comprometida con los datos experimentales y se oponía severamente a las construcciones teóricas o modelo, como dijo: "No vamos a especular, vamos a esperar, vamos a dejar que las manchas en esta fotografía nos digan qué la estructura [del ADN] lo es". [73] Las imágenes de difracción de rayos X, incluida la histórica Foto 51 tomada por Gosling en ese momento, [59] han sido calificadas por John Desmond Bernal como "una de las fotografías de rayos X más bellas de cualquier sustancia jamás tomada". [75]
En enero de 1953, Franklin había reconciliado sus datos contradictorios, concluyendo que ambas formas de ADN tenían dos hélices, y había comenzado a escribir una serie de tres borradores de manuscritos, dos de los cuales incluían una columna vertebral de ADN de doble hélice (ver más abajo). Los dos manuscritos de ADN-A de Franklin llegaron a Acta Crystallographica en Copenhague el 6 de marzo de 1953, el día antes de que Crick y Watson completaran su modelo sobre ADN-B. Franklin debió haberlos enviado por correo mientras el equipo de Cambridge construía su modelo, y ciertamente los había escrito antes de conocer su trabajo. [76] El 8 de julio de 1953, Franklin modificó uno de estos artículos de Acta "en prueba" , "a la luz del trabajo reciente" de los equipos de investigación de King y Cambridge. [77]
El tercer borrador trataba sobre el ADN-B, fechado el 17 de marzo de 1953, que fue descubierto años más tarde entre sus artículos por el colega de Franklin en Birkbeck, Aaron Klug . [78] Luego publicó en 1974 una evaluación de la estrecha correlación del borrador con el tercero del trío original de artículos de Nature DNA del 25 de abril de 1953. [74] Klug diseñó este artículo para complementar el primer artículo que había escrito en 1968 defendiendo la importante contribución de Franklin a la estructura del ADN. Klug había escrito este primer artículo en respuesta a la imagen incompleta de la obra de Franklin descrita en las memorias de James Watson de 1968, The Double Helix . [66]
Como lo describió vívidamente Watson, viajó a King's el 30 de enero de 1953 llevando una preimpresión de la propuesta incorrecta de Linus Pauling sobre la estructura del ADN. Como Wilkins no estaba en su oficina, Watson fue al laboratorio de Franklin con su mensaje urgente de que todos debían colaborar antes de que Pauling descubriera su error. Franklin, poco impresionado, se enojó cuando Watson sugirió que no sabía cómo interpretar sus propios datos. Watson se retiró apresuradamente, retrocediendo hacia Wilkins, quien se había sentido atraído por la conmoción. Wilkins se compadeció de su acosado amigo y luego mostró la imagen de rayos X del ADN de Watson Franklin. [79] Watson, a su vez, le mostró a Wilkins un manuscrito previo a la publicación de Pauling y Robert Corey , que contenía una estructura de ADN notablemente parecida a su primer modelo incorrecto. [80]
En noviembre de 1951, James Watson y Francis Crick, del Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, habían comenzado a construir un modelo molecular del ADN-B utilizando datos similares a los disponibles para ambos equipos en King's. Basándose en la conferencia de Franklin en noviembre de 1951 de que el ADN era helicoidal con dos o tres soportes, construyeron un modelo de triple hélice, que inmediatamente demostró ser defectuoso. [61] En particular, el modelo tenía la columna vertebral de fosfato de las moléculas formando un núcleo central. Pero Franklin señaló que la solubilidad progresiva de los cristales de ADN en agua significaba que los grupos fosfato fuertemente hidrófilos probablemente estuvieran en el exterior de la estructura; mientras que el fracaso experimental en la valoración de los grupos CO y NH 2 de las bases significó que estos eran más propensos a ser inaccesibles en el interior de la estructura. Este revés inicial llevó a Watson y Crick a centrarse en otros temas durante la mayor parte del año siguiente.
La construcción de modelos se había aplicado con éxito en el esclarecimiento de la estructura de la hélice alfa por Linus Pauling en 1951, [70] [81] pero Franklin se oponía a construir modelos teóricos prematuramente, hasta que se obtuvieran datos suficientes para guiar adecuadamente la construcción del modelo. Consideró que la construcción de un modelo sólo debía emprenderse después de conocer suficientemente la estructura. [71] [82] La convicción de Franklin sólo se vio reforzada cuando Pauling y Corey también propusieron a finales de 1952 (publicado en febrero de 1953 [83] ) un modelo erróneo de triple hélice. [73] Siempre cauteloso, Franklin quería eliminar las posibilidades engañosas. Las fotografías de su mesa de trabajo Birkbeck muestran que Franklin utilizaba habitualmente pequeños modelos moleculares, aunque ciertamente no los de gran escala utilizados con éxito en Cambridge para el ADN.
La llegada a Cambridge del artículo defectuoso de Linus Pauling en enero de 1953 impulsó al director del Laboratorio Cavendish, Lawrence Bragg , a animar a Watson y Crick a reanudar su propia construcción de modelos. [84] Siguieron seis semanas de intensos esfuerzos, mientras intentaban adivinar cómo se empaquetan las bases de nucleótidos en el núcleo de la estructura del ADN, dentro de los amplios parámetros establecidos por los datos experimentales del equipo de King's, que la estructura debería contener uno o más hélices con una distancia de repetición de 34 Angstroms, probablemente con diez elementos en cada repetición; y que los grupos fosfato hidrofílicos deberían estar en el exterior (aunque cuando Watson y Crick lucharon por encontrar una estructura, en ocasiones se apartaron de cada una de estas suposiciones durante el proceso). [84]
Crick y Watson recibieron un nuevo impulso a mediados de febrero de 1953 cuando el asesor de tesis de Crick, Max Perutz , le dio a Crick una copia de un informe escrito para una visita del comité de biofísica del Consejo de Investigación Médica a King's en diciembre de 1952, que contenía muchos de los cálculos cristalográficos de Franklin. [85] Esto confirmó decisivamente la distancia de repetición de 34 Angstrom; y estableció que la estructura tenía simetría C2, confirmando inmediatamente a Crick que debía contener un número igual de hilos paralelos y antiparalelos que corrían en direcciones opuestas. [84]
Como Franklin había decidido trasladarse al Birkbeck College y Randall había insistido en que todo el trabajo de ADN debía permanecer en King's, Gosling le dio a Wilkins copias de las fotografías de difracción de Franklin. El 28 de febrero de 1953, Watson y Crick sintieron que habían resuelto el problema lo suficiente como para que Crick proclamara (en el pub local) que habían "encontrado el secreto de la vida". [86] Sin embargo, sabían que debían completar su modelo antes de poder estar seguros. [87] La cercanía del ajuste a los datos experimentales de King fue una corroboración esencial de la estructura. [84] [88]
Watson y Crick terminaron de construir su modelo el 7 de marzo de 1953, un día antes de recibir una carta de Wilkins indicando que Franklin finalmente se iba y que podían poner "todos manos a la obra". [89] Esto también fue un día después de que los dos artículos de ADN-A de Franklin llegaran a Acta Crystallographica . Wilkins fue a ver a la modelo la semana siguiente, según la biógrafa de Franklin, Brenda Maddox , el 12 de marzo, y supuestamente informó a Gosling sobre su regreso a King's. [90]
Uno de los momentos más críticos y pasados por alto en la investigación del ADN fue cómo y cuándo Franklin se dio cuenta y admitió que el ADN-B era una molécula de doble hélice. Cuando Klug examinó por primera vez los documentos de Franklin después de su muerte, inicialmente tuvo la impresión de que Franklin no estaba convencido de la naturaleza de doble hélice hasta que conoció el modelo de Cambridge. [66] Pero Klug descubrió más tarde el borrador original del manuscrito (fechado el 17 de marzo de 1953) del que quedó claro que Franklin ya había resuelto la estructura correcta. La noticia del modelo Watson-Crick llegó a King's al día siguiente, 18 de marzo, [74] sugiriendo que Franklin se habría enterado mucho más tarde, ya que se había mudado a Birkbeck. Un examen más detenido de su cuaderno reveló que Franklin ya había pensado en la estructura helicoidal del ADN-B en febrero de 1953, pero no estaba segura del número de hebras, como escribió: "Evidencia de hélice de 2 cadenas (o de 1 cadena). " [91] Su conclusión sobre la naturaleza helicoidal fue evidente, aunque no logró comprender la organización completa de las cadenas de ADN, ya que no se le ocurrió la posibilidad de que dos cadenas corrieran en direcciones opuestas. [74]
A finales de febrero, Franklin comenzó a determinar las indicaciones de las dobles hebras, como señaló: "La estructura B no se ajusta a la teoría de una sola hélice, ni siquiera para líneas de capas bajas". Pronto se dio cuenta de que el ADN-B y el ADN-A eran estructuralmente similares, [91] y percibía el ADN-A como una "versión desenrollada" del ADN-B. [74] Franklin y Gosling escribieron un manuscrito de cinco páginas el 17 de marzo titulado "Una nota sobre la configuración molecular del timonucleato de sodio". [92] Después de que se conoció el modelo Watson-Crick, parecía haber solo una modificación (escrita a mano) después de la composición tipográfica al final del texto que indica que sus datos eran consistentes con el modelo, [74] y aparecía como como en el trío de artículos de Nature del 25 de abril de 1953 ; la otra modificación es la eliminación de "Una nota sobre" del título. [93] [94]
Mientras Franklin consideraba la doble hélice, también se dio cuenta de que la estructura no dependería del orden detallado de las bases y señaló que "una variedad infinita de secuencias de nucleótidos sería posible para explicar la especificidad biológica del ADN". [84] Sin embargo, todavía no veía la complementariedad del emparejamiento de bases : el avance de Crick y Watson del 28 de febrero, con todo su significado biológico; De hecho, en este momento todavía no tenía las estructuras correctas de las bases, por lo que incluso si lo hubiera intentado, no habría podido hacer una estructura satisfactoria. [84] Los historiadores de la ciencia Nathaniel C. Comfort , de la Universidad Johns Hopkins , y Matthew Cobb , de la Universidad de Manchester , explicaron que "Ella no tuvo tiempo de dar estos saltos finales, porque Watson y Crick se le adelantaron en la respuesta". [84]
Semanas después, el 10 de abril, Franklin le escribió a Crick pidiéndole permiso para ver su modelo. [95] Franklin mantuvo su escepticismo sobre la construcción prematura de modelos incluso después de ver el modelo de Watson-Crick, y no quedó impresionada. Se dice que comentó: "Es muy bonito, pero ¿cómo van a demostrarlo?". Como científico experimental, Franklin parece haber estado interesado en producir evidencia mucho mayor antes de publicar un modelo propuesto como probado. En consecuencia, su respuesta al modelo de Watson-Crick estuvo en consonancia con su enfoque cauteloso de la ciencia. [96]
Crick y Watson publicaron su modelo en Nature el 25 de abril de 1953, en un artículo que describía la estructura de doble hélice del ADN con sólo una nota a pie de página reconociendo "haber sido estimulados por un conocimiento general de la contribución 'inédita' de Franklin y Wilkins". [97] En realidad, aunque era lo mínimo, tenían suficiente conocimiento específico de los datos de Franklin y Gosling para basar su modelo. Como resultado de un acuerdo alcanzado entre los dos directores de laboratorio, los artículos de Wilkins y Franklin, que incluían sus datos de difracción de rayos X, fueron modificados y luego publicados en segundo y tercer lugar en el mismo número de Nature , aparentemente sólo en apoyo de Crick. y el artículo teórico de Watson que proponía un modelo para el ADN-B. [98] [94] La mayor parte de la comunidad científica dudó varios años antes de aceptar la propuesta de la doble hélice. Al principio, principalmente los genetistas adoptaron el modelo debido a sus obvias implicaciones genéticas. [99] [100] [101]
Franklin dejó el King's College de Londres a mediados de marzo de 1953 para ir al Birkbeck College , en un traslado que había sido planeado durante algún tiempo y que ella describió (en una carta a Adrienne Weill en París) como "un traslado de un palacio a los barrios marginales... pero más agradable de todos modos". [102] Fue reclutada por el presidente del departamento de física, John Desmond Bernal, [103] un cristalógrafo que era comunista, conocido por promover a las cristalógrafas. Sus nuevos laboratorios estaban ubicados en el número 21 de Torrington Square, uno de un par de casas georgianas estrechas y en ruinas que contenían varios departamentos diferentes; Franklin frecuentemente criticaba a Bernal por las actitudes descuidadas de algunos miembros del personal del laboratorio, especialmente después de que los trabajadores del departamento de farmacia inundaran con agua su laboratorio del primer piso en una ocasión. [104]
A pesar de las palabras de despedida de Bernal para frenar su interés por los ácidos nucleicos, Franklin ayudó a Gosling a terminar su tesis, aunque ya no era su supervisora oficial. Juntos publicaron la primera evidencia de doble hélice en la forma A de ADN en la edición del 25 de julio de Nature . [105] A finales de 1954, Bernal consiguió financiación para Franklin del Consejo de Investigación Agrícola (ARC), lo que le permitió trabajar como científica senior supervisando su propio grupo de investigación. [106] [107] John Finch , un estudiante de física del King's College de Londres , se unió posteriormente al grupo de Franklin, seguido por Kenneth Holmes , un graduado de Cambridge, en julio de 1955. A pesar de la financiación del ARC, Franklin le escribió a Bernal que las instalaciones existentes seguían siendo altamente inadecuado para realizar investigaciones "...mi escritorio y mi laboratorio están en el cuarto piso, mi tubo de rayos X en el sótano y soy responsable del trabajo de cuatro personas distribuidas en el sótano, primer y segundo piso en dos escaleras diferentes ". [107]
Franklin continuó explorando otro ácido nucleico importante, el ARN , una molécula tan fundamental para la vida como el ADN . Nuevamente utilizó cristalografía de rayos X para estudiar la estructura del virus del mosaico del tabaco (TMV), un virus de ARN . Su encuentro con Aaron Klug a principios de 1954 dio lugar a una colaboración exitosa y duradera. Klug acababa de obtener su doctorado en el Trinity College de Cambridge y se unió a Birkbeck a finales de 1953. En 1955, Franklin publicó sus primeros trabajos importantes sobre TMV en Nature , donde describía que todas las partículas del virus TMV tenían la misma longitud. [108] Esto estaba en directa contradicción con las ideas del eminente virólogo Norman Pirie , aunque la observación de Franklin finalmente resultó correcta. [109]
Franklin asignó el estudio de la estructura completa de TMV a su estudiante de doctorado Holmes. Pronto descubrieron (publicado en 1956) que la cubierta del TMV eran moléculas de proteínas dispuestas en hélices. [110] Su colega Klug trabajó en virus esféricos con su alumno Finch, con Franklin coordinando y supervisando el trabajo. [111] Como equipo, a partir de 1956 comenzaron a publicar trabajos fundamentales sobre TMV, [112] el virus 4 del pepino y el virus del mosaico amarillo del nabo . [113]
Franklin también tenía un asistente de investigación , James Watt, subvencionado por la Junta Nacional del Carbón y ahora era el líder del grupo ARC en Birkbeck. [114] Los miembros del equipo de Birkbeck continuaron trabajando en virus de ARN que afectan a varias plantas, incluidas la patata, el nabo, el tomate y los guisantes. [115] En 1955, el estudiante postdoctoral estadounidense Donald Caspar se unió al equipo . Trabajó en la ubicación precisa de las moléculas de ARN en TMV. En 1956, Caspar y Franklin publicaron artículos individuales pero complementarios en la edición del 10 de marzo de Nature , en los que demostraban que el ARN del TMV está enrollado a lo largo de la superficie interna del virus hueco. [116] [117] Caspar no era un escritor entusiasta y Franklin tuvo que escribir el manuscrito completo para él. [118]
La beca de investigación de Franklin del ARC expiró a finales de 1957 y nunca recibió el salario completo propuesto por Birkbeck. [62] Después de que Bernal solicitó al presidente del ARC, Lord Rothschild , se le concedió una prórroga de un año que finalizaba en marzo de 1958. [119]
La Expo 58 , la primera gran feria internacional después de la Segunda Guerra Mundial, se celebraría en Bruselas en 1958. [120] [121] Franklin fue invitada a hacer un modelo de TMV de cinco pies de alto, que comenzó en 1957. Sus materiales Incluye pelotas de tenis de mesa y empuñaduras de plástico para manillar de bicicleta. [122] La feria mundial de Bruselas, con una exposición de su modelo de virus en el Pabellón Internacional de Ciencias, se inauguró el 17 de abril, un día después de su muerte. [123]
En 1956, Franklin visitó la Universidad de California, Berkeley , donde sus colegas sugirieron que su grupo investigara el virus de la polio . [124] En 1957, solicitó una subvención del Servicio de Salud Pública de los Estados Unidos de los Institutos Nacionales de Salud , que aprobó £ 10 000 (equivalente a £ 256 495 en 2021 [125] ) durante tres años, el fondo más grande jamás recibido en Birkbeck. [126] [127] En su solicitud de subvención, Franklin mencionó su nuevo interés en la investigación de virus animales. Obtuvo el consentimiento de Bernal en julio de 1957, aunque surgieron serias preocupaciones después de que Franklin revelara sus intenciones de investigar el virus de la polio vivo, en lugar de muerto, en Birkbeck. Finalmente, Bernal dispuso que el virus se almacenara de forma segura en la Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres durante la investigación del grupo. Luego, con su grupo, Franklin comenzó a descifrar la estructura del virus de la polio mientras estaba en estado cristalino. Intentó montar los cristales del virus en tubos capilares para estudios de rayos X, pero se vio obligada a dejar su trabajo debido a su rápido deterioro de salud. [128]
Después de la muerte de Franklin, Klug la sucedió como líder del grupo y él, Finch y Holmes continuaron investigando la estructura del virus de la polio. Finalmente lograron obtener imágenes de rayos X extremadamente detalladas del virus. En junio de 1959, Klug y Finch publicaron los hallazgos del grupo, revelando que el virus de la polio tenía simetría icosaédrica, y en el mismo artículo sugirieron la posibilidad de que todos los virus esféricos poseyeran la misma simetría, ya que permitía el mayor número posible (60) de unidades estructurales idénticas. [129] El equipo se trasladó al Laboratorio de Biología Molecular de Cambridge, en 1962, [130] y los antiguos laboratorios de Torrington Square fueron demolidos cuatro años después, en mayo de 1966. [131]
Franklin fue mejor descrito como un agnóstico. Su falta de fe religiosa aparentemente no se debió a la influencia de nadie, sino más bien a su propia línea de pensamiento. Desarrolló su escepticismo cuando era niña. Su madre recordó que se negaba a creer en la existencia de Dios y comentó: "Bueno, de todos modos, ¿cómo sabes que Él no es Ella?" [132] Más tarde dejó clara su posición, ahora basada en su experiencia científica, y le escribió a su padre en 1940:
[L]a ciencia y la vida cotidiana no pueden ni deben separarse. La ciencia, para mí, da una explicación parcial de la vida... No acepto su definición de fe, es decir, la creencia en la vida después de la muerte... Su fe se basa en el futuro de usted mismo y de los demás como individuos, la mía en el futuro y el destino. de nuestros sucesores. Me parece que el tuyo es el más egoísta... [133] [en cuanto a] la cuestión de un creador. ¿Un creador de qué? ... No veo ninguna razón para creer que un creador de protoplasma o materia primitiva, si es que existe, tenga alguna razón para estar interesado en nuestra insignificante raza en un pequeño rincón del universo. [134]
Sin embargo, Franklin no abandonó las tradiciones judías. Como la única estudiante judía en la escuela Lindores, recibía lecciones de hebreo sola mientras sus amigos iban a la iglesia. [135] Se unió a la Sociedad Judía mientras estaba en su primer mandato en Cambridge, por respeto a la petición de su abuelo. [136] Franklin le confió a su hermana que ella "siempre fue conscientemente judía". [134]
A Franklin le encantaba viajar al extranjero, especialmente el senderismo . Ella "calificó" por primera vez en la Navidad de 1929 para unas vacaciones en Menton , Francia, donde su abuelo fue para escapar del invierno inglés. [137] Su familia pasaba frecuentemente vacaciones en Gales o Cornualles. Un viaje a Francia en 1938 le dio a Franklin un amor duradero por Francia y su idioma. Consideró que el estilo de vida francés en ese momento era "muy superior al del inglés". [138] Por el contrario, Franklin describió a los ingleses como personas que tenían "caras vacías y estúpidas y una complacencia infantil". [139] Su familia casi quedó atrapada en Noruega en 1939, cuando se declaró la Segunda Guerra Mundial en su camino a casa. [140] En otro caso, Franklin caminó por los Alpes franceses con Jean Kerslake en 1946, lo que casi le cuesta la vida. Franklin se resbaló por una pendiente y apenas fue rescatado. [141] Pero le escribió a su madre: "Estoy bastante segura de que podría vagar felizmente por Francia para siempre. Amo a la gente, el país y la comida". [142] También son de destacar las visitas de Franklin a Yugoslavia . Colaboró con el químico esloveno Dušan Hadži a quien conoció en el King's College en 1951. En la década de 1950 visitó Eslovenia una o más veces donde dio una conferencia sobre el carbón en Liubliana y visitó los Alpes Julianos ( Triglav y Bled ). Su fotografía de trekking más conocida fue probablemente creada por Hadži en mayo de 1952 y muestra a Franklin contra el fondo de la formación rocosa natural de Heathen Maiden . También colaboró con la física croata Katarina Kranjc. Dio conferencias en Zagreb y Belgrado y visitó Dalmacia . [143]
Franklin realizó varios viajes profesionales a los Estados Unidos, fue particularmente jovial entre sus amigos estadounidenses y mostró constantemente su sentido del humor. William Ginoza de la Universidad de California, Los Ángeles , recordó más tarde que Franklin era lo opuesto a la descripción que Watson hizo de ella y, como comenta Maddox, los estadounidenses disfrutaban de su "lado alegre". [144]
En su libro La doble hélice , Watson ofrece su relato en primera persona de la búsqueda y el descubrimiento del ADN. Pinta un retrato comprensivo pero a veces crítico de Franklin. Él elogia su intelecto y perspicacia científica, pero retrata a Franklin como alguien difícil de tratar y descuidado con su apariencia. Después de presentarla en el libro como "Rosalind", escribe que él y sus colegas masculinos generalmente se referían a ella como "Rosy", el nombre que la gente del King's College de Londres usaba a sus espaldas. [145] Franklin no quería que la llamaran por ese nombre porque tenía una tía abuela, Rosy. En la familia la llamaban "Ros". [146] Para otros, Franklin era simplemente "Rosalind". Se lo dejó claro a una amiga estadounidense de visita, Dorothea Raacke, mientras estaba sentada con ella en la mesa de Crick en el pub The Eagle de Cambridge: Raacke le preguntó cómo le gustaría que se dirigieran a ella y ella respondió: "Me temo que tendrá que ser así". Rosalind", y agregó: "Definitivamente no es Rosy ". [147]
Franklin expresaba a menudo sus opiniones políticas. Inicialmente culpó a Winston Churchill de incitar a la guerra, pero luego lo admiró por sus discursos. Franklin apoyó activamente al profesor John Ryle como candidato independiente al parlamento en las elecciones parciales de la Universidad de Cambridge de 1940 , pero no tuvo éxito. [148]
Franklin no parecía tener una relación íntima con nadie y siempre se guardaba sus sentimientos personales más profundos. Después de su juventud, evitó la amistad cercana con el sexo opuesto. En sus últimos años, Evi Ellis, que había compartido su dormitorio cuando era niña refugiada y que entonces estaba casada con Ernst Wohlgemuth [28] y se había mudado a Notting Hill desde Chicago, intentó casarla con Ralph Miliband , pero fracasó. Franklin le dijo una vez a Evi que un hombre que tenía un apartamento en el mismo piso que el de ella le preguntó si le gustaría entrar a tomar una copa, pero ella no entendió la intención. [149] Estaba bastante enamorada de su mentor francés Mering, que tenía una esposa y una amante. [142] Mering también admitió que estaba cautivado por su "inteligencia y belleza". [150] Según Anne Sayre , Franklin confesó lo que sentía por Mering cuando estaba siendo sometida a una segunda cirugía, pero Maddox informó que la familia lo negó. [151] Mering lloró cuando la visitó más tarde, [152] y destruyó todas sus cartas después de su muerte. [153]
La aventura personal más cercana de Franklin fue probablemente con su antiguo estudiante de posdoctorado, Donald Caspar . En 1956, lo visitó en su casa en Colorado después de su gira por la Universidad de California, Berkeley , y se supo que comentó más tarde que Caspar era alguien a quien "podría haber amado, podría haberse casado". En su carta a Sayre, Franklin lo describió como "una pareja ideal". [154]
A mediados de 1956, durante un viaje de trabajo a los Estados Unidos, Franklin comenzó a sospechar por primera vez de un problema de salud. Mientras estuvo en Nueva York, tuvo dificultades para abrocharse la falda; su estómago se había abultado. De regreso a Londres, Franklin consultó a Mair Livingstone, [155] quien le preguntó: "¿No estás embarazada?". a lo que ella respondió: "Ojalá lo fuera". Su caso fue marcado como "URGENTE". [156] Una operación realizada el 4 de septiembre del mismo año reveló dos tumores en su abdomen. [157] Después de este período y otros períodos de hospitalización, Franklin pasó un tiempo convaleciente con varios amigos y familiares. Entre ellos se encontraban Anne Sayre, Francis Crick, su esposa Odile, con quien Franklin había formado una fuerte amistad, [147] y finalmente con la familia Roland y Nina Franklin, donde las sobrinas y sobrinos de Rosalind reforzaron su ánimo.
Franklin decidió no quedarse con sus padres porque el dolor y el llanto incontrolables de su madre la molestaban demasiado. Incluso mientras estaba bajo tratamiento contra el cáncer, Franklin continuó trabajando y su grupo siguió produciendo resultados: siete artículos en 1956 y seis más en 1957. [158] A finales de 1957, Franklin volvió a enfermarse y fue admitida en el Royal Marsden. Hospital . El 2 de diciembre hizo su testamento. Franklin nombró a sus tres hermanos albaceas y nombró a su colega Aaron Klug como principal beneficiario, quien recibiría 3.000 libras esterlinas y su coche Austin. De sus otras amigas, Mair Livingstone recibiría 2.000 libras esterlinas, Anne Piper 1.000 libras esterlinas y su enfermera, la señorita Griffith, 250 libras esterlinas. El resto de la propiedad se utilizaría para organizaciones benéficas. [159]
Franklin volvió a trabajar en enero de 1958 y también recibió un ascenso a Investigador Asociado en Biofísica el 25 de febrero. [160] Volvió a enfermarse el 30 de marzo y murió unas semanas más tarde, el 16 de abril de 1958, en Chelsea , Londres, [161] [162] de bronconeumonía , carcinomatosis secundaria y cáncer de ovario . A veces se considera que la exposición a la radiación de rayos X es un posible factor en la enfermedad de Franklin. [163] Otros miembros de su familia han muerto de cáncer, y se sabe que la incidencia de cáncer ginecológico es desproporcionadamente alta entre los judíos asquenazíes . [164] El certificado de defunción de Franklin dice: Investigadora científica, solterona, hija de Ellis Arthur Franklin, banquero. [165] Fue enterrada el 17 de abril de 1958 en la parcela familiar en el cementerio Willesden United Synagogue en Beaconsfield Road en el distrito londinense de Brent . La inscripción en su lápida dice: [166] [167]
EN MEMORIA DE
ROSALIND ELSIE FRANKLIN
מ' רחל בת ר' יהודה [Rochel/Rachel hija de Yehuda, nombre hebreo de su padre]
QUERIDA HIJA MAYOR DE
ELLIS Y MURIEL FRANKLIN
25 DE JULIO DE 1920 – 16 DE ABRIL DE 1958
CIENTÍFICA
SU INVESTIGACIÓN Y DISCUSIÓN SUPERIORES EN
LOS VIRUS SIGUEN SIENDO DE BENEFICIO DURADERO
PARA LA HUMANIDAD
ת נ צ ב ה [Iniciales hebreas para "su alma será atada en el haz de la vida"]
El testamento de Franklin fue probado el 30 de junio, y su patrimonio se evaluó para sucesión en £ 11,278 10 chelines. 9d. (equivalente a £ 280 328 en 2021 [125] ). [168]
Anne Sayre, amiga de Franklin y una de sus biógrafas, dice en su libro de 1975, Rosalind Franklin and DNA : "En 1951... el King's College de Londres, como institución, no se distinguía por la acogida que ofrecía a las mujeres... Rosalind ... no estaba acostumbrada al purdah [una institución religiosa y social de reclusión femenina] ... había otra mujer en el personal del laboratorio". [169] El biólogo molecular Andrzej Stasiak señala: "El libro de Sayre fue ampliamente citado en los círculos feministas por exponer el sexismo desenfrenado en la ciencia". [170] Farooq Hussain dice: "había siete mujeres en el departamento de biofísica... Jean Hanson se convirtió en FRS, Dame Honor B. Fell , directora del Laboratorio Strangeways , supervisó a los biólogos". [171] Maddox, biógrafo de Franklin, afirma: " Randall ... tenía muchas mujeres en su personal... lo encontraron... comprensivo y servicial". [172]
Sayre afirma que "mientras el personal masculino de King's almorzaba en un comedor grande, cómodo y bastante estilo club", el personal femenino de todos los rangos "almorzaba en la sala de estudiantes o fuera de las instalaciones". [173] [174] Sin embargo, Elkin afirma que la mayoría del grupo MRC (incluido Franklin) normalmente almorzaban juntos en el comedor mixto que se analiza a continuación. [65] Y Maddox dice de Randall: "Le gustaba ver a su rebaño, hombres y mujeres, reunirse para tomar el café de la mañana y almorzar en el comedor conjunto, donde comía con ellos casi todos los días". [172] Francis Crick también comentó que "sus colegas trataban a hombres y mujeres científicos por igual". [175]
Sayre también analiza detalladamente la lucha de Franklin en la búsqueda de la ciencia, en particular la preocupación de su padre por las mujeres en las profesiones académicas. [176] Este relato había dado lugar a acusaciones de sexismo con respecto a la actitud de Ellis Franklin hacia su hija. Mucha información afirma explícitamente que él se opuso firmemente a que ella ingresara en Newnham College. [177] [178] [179] [180] La biografía de Franklin del Servicio Público de Radiodifusión (PBS) va más allá y afirma que él se negó a pagar sus honorarios y que una tía intervino para hacerlo por ella. [181] Su hermana, Jenifer Glynn, ha declarado que esas historias son mitos y que sus padres apoyaron plenamente toda la carrera de Franklin. [5]
Se dice que el sexismo impregna las memorias de un colega, James Watson, en su libro The Double Helix , publicado 10 años después de la muerte de Franklin y después de que Watson regresara de Cambridge a Harvard. [182] Su colega de Cambridge, Peter Pauling, escribió en una carta: "Se supone que Morris [ sic ] Wilkins está haciendo este trabajo; la señorita Franklin es evidentemente una tonta". [183] Crick reconoce más tarde: "Me temo que siempre solíamos adoptar, digamos, una actitud condescendiente hacia ella". [184]
Glynn acusa a Sayre de convertir erróneamente a su hermana en una heroína feminista, [185] y ve La doble hélice de Watson como la raíz de lo que ella llama la "Industria Rosalind". Ella conjetura que las historias de supuesto sexismo "la habrían avergonzado [Rosalind Franklin] casi tanto como el relato de Watson la habría molestado", [5] y declaró que "ella [Rosalind] nunca fue feminista". [186] Klug y Crick también han coincidido en que Franklin definitivamente no era feminista. [187]
La carta de Franklin a sus padres en enero de 1939 a menudo se considera un reflejo de su propia actitud prejuiciosa y de la afirmación de que "no era inmune al sexismo rampante en estos círculos". En la carta, comentaba que un profesor era "muy bueno, aunque era una mujer". [188] Maddox sostiene que fue un comentario circunstancial más que un ejemplo de prejuicio de género, y que fue una expresión de admiración porque, en ese momento, las profesoras de ciencias eran una rareza. De hecho, dice Maddox, Franklin se rió de los hombres que se sentían avergonzados por el nombramiento de la primera profesora, Dorothy Garrod . [189]
La primera contribución importante de Franklin al modelo popularizado por Crick y Watson fue su conferencia en el seminario de noviembre de 1951, donde presentó a los presentes, entre ellos Watson, las dos formas de la molécula, tipo A y tipo B, siendo su posición que las unidades de fosfato se encuentran en la parte externa de la molécula. También especificó la cantidad de agua que se encuentra en la molécula en función de otras partes de ella, datos que tienen considerable importancia para la estabilidad de la molécula. Franklin fue el primero en descubrir y articular estos hechos, que constituyeron la base de todos los intentos posteriores de construir un modelo de la molécula. Sin embargo, Watson, que entonces ignoraba la química, no logró comprender la información crucial, lo que llevó a la construcción de un modelo incorrecto de tres hélices. [61]
La otra contribución incluyó una fotografía de un patrón de difacción de rayos X del ADN-B (llamada Foto 51 ), [190] tomada por el estudiante de Franklin, Gosling, que Wilkins le mostró brevemente a Watson en enero de 1953, [191] [192]. y un informe escrito para una visita del comité de biofísica del MRC a King's en diciembre de 1952, que Perutz mostró en el Laboratorio Cavendish a Crick y Watson. Este informe del MRC contenía datos del grupo de King, incluidos algunos de los trabajos de Franklin y Gosling, y fue entregado a Crick (que estaba trabajando en su tesis sobre la estructura de la hemoglobina ) por su supervisor de tesis, Perutz, miembro del comité visitante. [193] [194]
La biografía de Franklin escrita por Sayre contiene una historia [195] que alega que Wilkins le mostró la fotografía 51 en cuestión a Watson sin el permiso de Franklin, [170] [196] [197] [198] y que esto constituía un caso de mala ética científica. [199] Otros cuestionan esta historia, afirmando que el doctorado de Franklin le había dado a Wilkins la fotografía 51. estudiante Gosling porque iba a dejar King's para trabajar en Birkbeck. Supuestamente no hubo nada inconveniente en esta transferencia de datos a Wilkins [191] [200] porque el director Randall había insistido en que todo el trabajo de ADN pertenecía exclusivamente a King's. Por lo tanto, había ordenado a Franklin, en una carta, que incluso dejara de trabajar en ello y enviara sus datos. [201] Horace Freeland Judson también dio a entender que Maurice Wilkins había sacado la fotografía del cajón de Franklin, pero también se dice que esto es incorrecto. [202]
Asimismo, Perutz no vio "ningún daño" en mostrar a Crick un informe del MRC que contenía las conclusiones del análisis de datos de rayos X de Franklin y Gosling, ya que no había sido marcado como confidencial, aunque "no se esperaba que el informe llegara a ojos externos". [203] De hecho, después de que la publicación de La doble hélice de Watson expuso el acto de Perutz, recibió tantas cartas cuestionando su juicio que sintió la necesidad de responderlas todas [204] y de publicar una declaración general en Science excusándose por el por ser "inexperto y casual en asuntos administrativos". [205]
Perutz también afirmó que la información del MRC ya estaba disponible para el equipo de Cambridge cuando Watson asistió al seminario de Franklin en noviembre de 1951. Franklin había presentado una versión preliminar de gran parte del material importante contenido en el informe del MRC de diciembre de 1952 en una charla que había dado en noviembre de 1951, a la que Watson había asistido pero no comprendido. [76] [206]
La carta de Perutz fue, como se dijo, una de las tres publicadas junto con otras por Wilkins y Watson, en las que se analizaban sus diversas contribuciones. Watson aclaró la importancia de los datos obtenidos del informe del MRC ya que no los había registrado mientras asistía a la conferencia de Franklin en 1951. El resultado de todo esto fue que, cuando Crick y Watson comenzaron a construir su modelo, en febrero de 1953, estaban trabajando con parámetros críticos que habían sido determinados por Franklin en 1951, y que ella y Gosling habían refinado significativamente en 1952, así como con datos publicados y otros datos muy similares a los disponibles en King's. En general, se creía que Franklin nunca supo que su trabajo se había utilizado durante la construcción del modelo, [207] pero Gosling, cuando se le preguntó en su entrevista de 2013 si creía que ella se había enterado de esto antes de su muerte, afirmó: "Sí. Oh, ella sí sabía sobre eso." [208]
En 2023, un artículo inédito para la revista Time en 1953 reveló dos documentos que mostraban una estrecha colaboración de Franklin con Watson y Crick. [209] [210] Reportando en Nature , Comfort y Cobb sugirieron nueva evidencia en un artículo de opinión de que Franklin contribuyó y fue un "jugador igual" en el proceso que condujo al descubrimiento de la estructura molecular del ADN, en lugar de otra cosa, [211] [212] concluyendo que "el descubrimiento de la estructura del ADN no fue visto [en 1953] como una carrera ganada por Watson y Crick, sino como el resultado de un esfuerzo conjunto". [213] Un manuscrito escrito por Joan Bruce, periodista londinense de Time , nunca fue publicado y almacenado entre los artículos de Franklin. Fue preparado en consulta con Franklin, [214] quien vio que la presentación científica de Bruce no era lo suficientemente buena para un artículo. Bruce mencionó claramente que "ellos [Franklin y Wilkins con Watson y Crick] se vinculaban, confirmando el trabajo del otro de vez en cuando, o luchando sobre un problema común", y que Franklin a menudo "comprobaba el modelo de Cavendish con su propio X- rayos, no siempre confirmando la teoría estructural de Cavendish." [213] Otro documento, una carta de Pauline Cowan del King's College invitando a Crick a asistir a la conferencia de Franklin en enero de 1953, indicó que Crick ya estaba familiarizado con los datos de ADN disponibles en ese momento. [215] En una entrevista en Science News , Comfort y Cobb coincidieron en que nunca se robaron datos, ya que los dos equipos compartieron voluntariamente la información de su investigación. [216]
Una vez completado su modelo, Crick y Watson invitaron a Wilkins a ser coautor de su artículo que describe la estructura. [217] Wilkins rechazó esta oferta, ya que no había participado en la construcción del modelo. [218] Más tarde lamentó que no se hubiera llevado a cabo una mayor discusión sobre la coautoría, ya que esto podría haber ayudado a aclarar la contribución que el trabajo de King's había hecho al descubrimiento. [219] No hay duda de que Crick y Watson utilizaron los datos experimentales de Franklin para construir su modelo de ADN en 1953. Algunos, incluido Maddox, han explicado esta omisión de cita sugiriendo que puede ser una cuestión de circunstancias, porque Ha sido muy difícil citar el trabajo inédito del informe del MRC que habían visto. [90]
De hecho, un reconocimiento claro y oportuno habría sido incómodo, dada la manera poco ortodoxa en que se transfirieron los datos de King's a Cambridge. Sin embargo, había métodos disponibles. Watson y Crick podrían haber citado el informe del MRC como una comunicación personal o citar los artículos de Acta en prensa, o más fácilmente, el tercer artículo de Nature que sabían que estaba en prensa. Uno de los logros más importantes de la ampliamente aclamada biografía de Maddox es que Maddox presentó un argumento bien recibido a favor de un reconocimiento inadecuado. "El reconocimiento que le dieron fue muy apagado y siempre acompañado del nombre de Wilkins". [220]
Quince años después del hecho, apareció la primera recitación clara de la contribución de Franklin que impregnó el relato de Watson, La doble hélice , aunque quedó sepultada bajo descripciones de la consideración (a menudo bastante negativa) de Watson hacia Franklin durante el período de su trabajo sobre el ADN. Esta actitud se resume en la confrontación entre Watson y Franklin por una preimpresión del manuscrito de ADN equivocado de Pauling. [221] Las palabras de Watson impulsaron a Sayre a escribir su refutación, en la que todo el capítulo nueve, "El ganador se lo lleva todo", tiene la estructura de un escrito legal que disecciona y analiza el tema del reconocimiento. [222]
El análisis inicial de Sayre fue a menudo ignorado debido a la percepción de connotaciones feministas en su libro. Watson y Crick no citaron el trabajo de difracción de rayos X de Wilkins y Franklin en su artículo original, aunque admiten haber sido "estimulados por el conocimiento de la naturaleza general de los resultados experimentales inéditos y las ideas del Dr. MHF Wilkins, el Dr. RE Franklin y sus compañeros de trabajo en el King's College de Londres". [97] De hecho, Watson y Crick no citaron ningún dato experimental en apoyo de su modelo. La publicación de Franklin y Gosling de la imagen de rayos X del ADN, en el mismo número de Nature , sirvió como evidencia principal:
Así, nuestras ideas generales no son incompatibles con el modelo propuesto por Watson y Crick en la comunicación anterior. [94]
Franklin nunca fue nominado al Premio Nobel. [223] [224] Su trabajo fue una parte crucial en el descubrimiento de la estructura del ADN, que junto con trabajos posteriores relacionados llevaron a que Francis Crick, James Watson y Maurice Wilkins recibieran el Premio Nobel en 1962. [225] Franklin había muerto en 1958, y durante su vida, la estructura del ADN no se consideraba completamente probada. Wilkins y sus colegas tardaron unos siete años en recopilar datos suficientes para probar y refinar la estructura del ADN propuesta. Además, no se ha establecido su importancia biológica, propuesta por Watson y Crick. La aceptación general de la doble hélice del ADN y su función no comenzó hasta finales de la década de 1950, lo que llevó a nominaciones al Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1960, 1961 y 1962, y en 1962 al Premio Nobel de Química. [226] El primer avance fue de Matthew Meselson y Franklin Stahl en 1958, quienes demostraron experimentalmente la replicación del ADN de una bacteria, Escherichia coli . [227] En lo que ahora se conoce como el experimento de Meselson-Stahl , se descubrió que el ADN se replicaba en dos hélices bicatenarias, cada una de las cuales tenía una de las hebras de ADN originales. Esta replicación del ADN quedó firmemente establecida en 1961 después de más demostraciones en otras especies, [228] y de la reacción química gradual. [229] [230] Según la carta de Crick-Monod de 1961, esta prueba experimental, junto con el hecho de que Wilkins hubiera iniciado el trabajo de difracción del ADN, fueron las razones por las que Crick consideró que Wilkins debería ser incluido en el Premio Nobel de ADN. [88]
En 1962, el Premio Nobel fue concedido a Crick, Watson y Wilkins. [14] [231] [232] Las reglas del Nobel ahora prohíben las nominaciones póstumas (aunque este estatuto no entró formalmente en vigor hasta 1974) o dividir los premios en más de tres formas. [233] [234] El premio fue por su trabajo sobre ácidos nucleicos y no exclusivamente por el descubrimiento de la estructura del ADN. [235] En el momento de la adjudicación, Wilkins había estado trabajando en la estructura del ADN durante más de 10 años y había hecho mucho para confirmar el modelo de Watson-Crick. [236] Crick había estado trabajando en el código genético en Cambridge y Watson había trabajado en el ARN durante algunos años. [237] Watson ha sugerido que lo ideal sería que Wilkins y Franklin hubieran recibido el Premio Nobel de Química. [12] Pauling, que recibió el Premio Nobel de la Paz ese año, creía y ya había advertido al Comité Nobel en 1960 que "bien podría ser prematuro conceder un premio a Watson y Crick, debido a la incertidumbre existente sobre la estructura detallada "De ácido nucleico. Yo mismo creo que es probable que la naturaleza general de la estructura de Watson-Crick sea correcta, pero que existen dudas sobre los detalles". [238] Tenía parte de razón en que una alternativa al emparejamiento de bases de Watson-Crick, llamado emparejamiento de bases de Hoogsteen , que puede formar una cadena triple de ADN, fue descubierta por Karst Hoogsteen en 1963. [239] [240]
Aaron Klug, colega de Franklin y principal beneficiario en su testamento, fue el único ganador del Premio Nobel de Química en 1982, "por su desarrollo de la microscopía electrónica cristalográfica y su elucidación estructural de complejos de proteínas y ácidos nucleicos biológicamente importantes". [241] Este trabajo era exactamente lo que Franklin había comenzado y que le presentó a Klug, y es muy posible que, si estuviera viva, Franklin habría compartido el Premio Nobel. [242]
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La participación de Franklin en el descubrimiento de la naturaleza del ADN se mostró en la película para televisión Life Story de 1987 , protagonizada por Juliet Stevenson como Franklin, y con Tim Pigott-Smith como Crick, Alan Howard como Wilkins y Jeff Goldblum como Watson. Esta película retrataba a Franklin como algo severo, pero también alegaba que Watson y Crick utilizaron gran parte de su trabajo para hacer el suyo. [306] [307]
Un documental de 56 minutos sobre la vida y las contribuciones científicas de Franklin, DNA – Secret of Photo 51 , fue transmitido en 2003 por PBS Nova . [308] Narrado por Barbara Flynn , el programa presenta entrevistas con Wilkins, Gosling, Klug, Maddox, [309] incluidos los amigos de Franklin, Vittorio Luzzati, Caspar, Anne Piper y Sue Richley. [310] La versión británica producida por la BBC se titula Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady . [311]
El primer episodio de otra serie documental de PBS, DNA , se emitió el 4 de enero de 2004. [312] El episodio titulado El secreto de la vida se centra en gran medida en las contribuciones de Franklin. Narrado por Jeff Goldblum, presenta a Watson, Wilkins, Gosling y Peter Pauling (hijo de Linus Pauling). [313]
Deborah Gearing escribió una obra titulada Rosalind: A Question of Life para conmemorar el trabajo de Franklin, y se representó por primera vez el 1 de noviembre de 2005 en el Birmingham Repertory Theatre , [314] y fue publicada por Oberon Books en 2006. [315]
Otra obra, Fotografía 51 de Anna Ziegler , publicada en 2011, [316] se ha producido en varios lugares de EE. UU. [316] y a finales de 2015 se presentó en el Teatro Noel Coward de Londres, con Nicole Kidman interpretando a Franklin. [317] La versión de Ziegler de la "carrera" de 1951-53 por la estructura del ADN a veces enfatiza el papel fundamental de la investigación de Franklin y su personalidad. Aunque a veces altera la historia para lograr un efecto dramático, la obra ilumina muchas de las cuestiones clave de cómo se realizaba y se realiza la ciencia. [318]
False Assumptions de Lawrence Aronovitch es una obra de teatro sobre la vida de Marie Curie en la que se retrata a Franklin frustrado y enojado por la falta de reconocimiento de sus contribuciones científicas. [319] La hostilidad entre los dos también se describe en la temporada 3 de Harvey Girls Forever . [320]
Franklin fue señalado como el químico que "realmente descubrió el ADN" en el episodio tres de la serie Daybreak de Netflix de 2019 . [321]
Franklin aparece ficticio en la novela Her Hidden Genius de Marie Benedict , publicada en enero de 2022. [322]
Un musical, titulado " Double Helix ", basado en la contribución de Franklin al descubrimiento, se estrenó en mayo de 2023 en el Bay Street Theatre de Sag Harbor, Nueva York. [323]
La imagen de Franklin apareció en el comercial del Super Bowl 2024 de Pfizer junto con otros pioneros científicos notables. [324] [325]
Las publicaciones más notables de Rosalind Franklin se enumeran a continuación. Los dos últimos fueron publicados póstumamente.
{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Según la Biblioteca Nacional de Medicina(Carta de Crick del 31 de diciembre de 1961 a Jacques Monod) Sin embargo, los datos que realmente nos ayudaron a obtener la estructura fueron obtenidos principalmente por Rosalind Franklin.
{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)Rosalind Franklin no está en condiciones de colocar mi tubo de ensayo.
¡Qué persecución tan loca!
