Meiolania es un género extinto de tortuga meiolaniida nativa deAustralasia durante gran parte del Cenozoico . Meiolania era una tortuga grande, con un caparazón por sí solo que oscilaba entre 0,7 y 2 m (2 pies 4 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) de largo. Actualmente se reconocen cuatro especies, aunque se cuestiona la validez de dos de ellas. Meiolania fue descrita por primera vez como una especie de lagarto relacionada con Megalania por Richard Owen hacia finales del siglo XIX, antes de que el descubrimiento continuo de fósiles adicionales solidificara su ubicación como una especie de tortuga.
La especie más conocida es M. platyceps , conocida por cientos de especímenes recolectados en estratos del Pleistoceno de la isla Lord Howe . La especie más antigua conocida es M. brevicollis del Mioceno de Australia continental . Otras especies incluyen M. mackayi del Pleistoceno Nueva Caledonia , que puede ser sinónimo de M. platyceps , ? M. damelipi del Holoceno Vanuatu , que puede representar una tortuga no meiolanida, y la especie Wyandotte , una forma sin nombre del Pleistoceno de Australia identificada provisionalmente como M. cf. platyceps por el investigador de meiolaniidos Eugene S. Gaffney . Restos fósiles adicionales indican la presencia de Meiolania o un pariente cercano en múltiples localidades de Australia, Nueva Caledonia y Fiji .
Meiolania era un animal bien blindado con un caparazón algo elevado con bordes puntiagudos, extremidades anteriores cubiertas de osteodermo , una cabeza adornada por enormes cuernos parecidos a los de una vaca y una cola revestida por anillos puntiagudos y rematada por una gran maza ósea . Se ha planteado la hipótesis de que muchas de estas características podrían haber sido utilizadas ya sea en defensa propia o en combate intraespecífico durante la temporada de apareamiento . Además, los cuernos podrían haber desempeñado un papel durante la búsqueda de alimento, ayudando al animal a apartar el follaje mientras pastaba. El descubrimiento de nidos fósiles y ciertas adaptaciones contra la entrada de arena en su cavidad nasal indican que pasaron al menos algún tiempo en regiones áridas o en las playas de las islas que habitaban.
Ni la dispersión ni la extinción de Meiolania se comprenden completamente. Se han propuesto varias hipótesis que van desde que se expanda por el continente ahora sumergido de Zealandia hasta que nade entre islas (lo último de lo cual ahora se considera poco probable debido a su constitución pesada y su falta de adaptaciones acuáticas). La extinción de esta tortuga probablemente fue un proceso multifacético relacionado con el cambio climático, la reducción de su territorio nativo por el aumento del nivel del mar, la depredación por parte del ganado invasor y posiblemente la caza por parte de humanos. Sin embargo, algunos de los registros más recientes son inciertos: ¿el de aproximadamente 3.000 años de antigüedad? M. damelipi posiblemente sea otro tipo de tortuga y la aún más joven, ca. 2.000-1.500 años de antigüedad, siendo el meiolaniido de la cueva Pindai indeterminado a nivel de género.
Quizás el primer descubrimiento registrado de restos de meiolaniidos provenga de John Foulis, un médico que vivió en la isla Lord Howe a mediados del siglo XIX. Foulis mencionó que descubrió los huesos de una tortuga al describir la geología de la isla , y autores posteriores afirmaron que envió un cráneo a un museo no especificado. Si bien existen registros de sus escritos, la afirmación posterior no pudo verificarse y sigue siendo cuestionable. Alrededor de 1869 llegaron más científicos a la isla en el barco Thetis tras el asesinato de un residente. Entre estos científicos se encontraba el botánico y poeta Robert D. FitzGerald , quien según Clarke (1875) descubrió tortugas fósiles. Sin embargo, esta afirmación tampoco pudo ser verificada por investigaciones posteriores, al igual que la afirmación de que un tal Sr. Leggatt realizó otra colección, a pesar de que estos restos supuestamente fueron enviados al paleontólogo británico Richard Owen . Sin embargo, hay registros de que FitzGerald le escribió a Owen sobre descubrimientos posteriores en la isla Lord Howe y notas sobre restos de tortugas registradas por el zoólogo Edward P. Ramsay . Otro registro temprano habla de restos de meiolaniidos recolectados por el geólogo H. Wilkinson durante otra expedición de Thetis a la isla en 1882. [1]
En 1884, los fósiles de tortuga volvieron a llegar a manos de FitzGerald, quien procedió a enviar los restos a Owen en Londres . Cabe señalar que la colección de restos de Meiolania aparentemente alcanzó un punto culminante en esta época, aunque fue pobremente registrada en contraste con la bien conocida historia de expediciones menos prolíficas. Varios investigadores parecen haber estado recolectando activamente fósiles de tortugas en ese momento, incluidos FitzGerald y Wilkinson, quienes aparentemente desconocían los esfuerzos de los demás a pesar de trabajar para la misma institución. Mientras tanto, en Londres, Owen notó que los fósiles de la isla Lord Howe eran similares a un cráneo descubierto varios años antes en Queensland, que había atribuido al gigante escamoso Megalania (en ese momento se pensaba que era un pariente gigante del diablo espinoso en lugar de un lagarto monitor ). Lo que se ha señalado como extraño acerca de la conclusión de Owen es que identificó los fósiles como los de un lagarto a pesar de que varios investigadores en correspondencia con él ya los habían reconocido como pertenecientes a una tortuga. [1] Owen vio el descubrimiento del material de la isla Lord Howe como evidencia de un pariente más pequeño de Megalania , al que posteriormente llamó Meiolania . [2] [3] BMNH R675, un cráneo incompleto y dañado incrustado en calcarenita endurecida , fue elegido para servir como holotipo del género y, aunque se desconoce su edad y ubicación precisas, Eugene S. Gaffney sugiere que puede haber venido de las rocas de 100.000 a 120.000 años de antigüedad de Ned's Beach. [4] Los fósiles fueron originalmente asignados a dos especies distintas, M. platyceps y M. minor , [2] aunque este último desde entonces se ha hundido en M. platyceps . [5]
No mucho después de que Owen nombrara a Meiolania , se publicó cada vez más material, incluidos fósiles mucho mejor conservados que el holotipo, lo que ha llevado a revisiones con respecto a la clasificación de Meiolania . En 1887 Thomas Henry Huxley coincidió con los coleccionistas en que Meiolania no era un lagarto sino un tipo de tortuga, a la que llamó Ceratochelys sthenurus . Además de erigir Ceratochelys , Huxley también refirió el cráneo de Queensland a este nuevo género. Mientras tanto, al recibir algunos restos fósiles adicionales recolectados por Wilkinson (incluido un cráneo completamente conservado), Owen llegó a creer que Meiolania estaba relacionada tanto con lagartos como con tortugas y así colocó al animal en un grupo que llamó Ceratosauria (un nombre ya ocupado por un clado de dinosaurios ). [6] Cuando George Albert Boulenger examinó los fósiles , se puso del lado de Huxley, pero colocó al animal en Pleurodira (tortugas de cuello lateral) en lugar de Cryptodira . Esta fue la primera de una larga serie de opiniones diferentes sobre la relación entre los meiolanidos y las tortugas modernas. Arthur Smith Woodward, por otro lado, realizó más investigaciones sobre los restos continentales y reconoció que la Megalania compuesta de Owen contenía además fósiles de un marsupial, además de los restos de lagarto monitor y tortuga. Aunque él también estuvo de acuerdo con la conclusión de Huxley de que los fósiles eran los de una tortuga, tanto él como Boulenger señalaron que Meiolania tenía prioridad sobre Ceratochelys y, por tanto, sería el nombre correcto. También concluyó que el cráneo de Queensland era claramente distinto del material recolectado en la isla Lord Howe y, por lo tanto, acuñó el nombre Meiolania oweni para el material continental en 1888. [7] [5] [3]
Luego se describió material adicional en 1889 de Gulgong , Nueva Gales del Sur , y en 1893 de Coolah, Nueva Gales del Sur . Se pensó que estos casos correspondían a una edad del Plioceno y Pleistoceno respectivamente y fueron registrados por Robert Etheridge, Junior . Inicialmente, Etheridge tenía la intención de escribir una descripción detallada de Meiolania después de involucrarse personalmente y garantizar la recopilación continua de material. Sin embargo, su enfoque finalmente cambió y Charles Anderson continuó su trabajo . [1] Por la misma época se descubrieron en Argentina los restos de una tortuga meiolaniida , bautizada Niolamia argentina por Florentino Ameghino . Si bien estos restos fueron considerados brevemente como una especie de Meiolania [8] [3] y, de hecho, es posible que originalmente tuvieran la intención de ser nombrados como una especie del género, [9] eventualmente se descubrió que eran lo suficientemente distintos como para conservar el original. nombre.
Otro contribuyente importante en la historia de la investigación de Meiolania fue William Nichols, un local que sirvió como guía y coleccionista del Museo Australiano . Según Gaffney, la contribución de Nichols prácticamente duplicó la cantidad de especímenes conocidos de Meiolania y al mismo tiempo encontró los primeros restos significativos de conchas de este género. [1]
Después de un breve período de pocos o ningún descubrimiento nuevo, el trabajo de Anderson con los restos de tortugas finalmente condujo a la creación de otra especie en 1925, cuando describió los cuernos y huesos de las extremidades de una tortuga meiolaniida descubierta en la isla Walpole al sur de Nueva Caledonia . Originalmente estos huesos fueron descubiertos por AC Mackay, un ingeniero que trabajaba para la empresa australiana de guano . Estos restos fueron nombrados Meiolania mackayi por Anderson, aunque revisiones posteriores del material argumentaron que la especie no era lo suficientemente diagnóstica como para justificar esta distinción. [10] [4] Además de describir una nueva especie, Anderson supervisó además la creación de una reconstrucción del cráneo de Meiolania y describió una gran cantidad de restos recolectados a finales del siglo XIX en la isla Lord Howe. Con esto Anderson finalizó el proyecto iniciado por Etheridge años antes. [3] Anderson, además, fue el primero en mapear la distribución de Meiolania en la isla Lord Howe, aunque la información se basó en gran medida en la información que le proporcionó Allan Riverstone McCulloch , ya que Anderson no había visitado la isla. [1]
Paralelamente a la publicación de Anderson sobre la colección Etheridge, el yerno de William Nichol, Reginald V. Hines, y un maestro de escuela llamado Max Nicholls trabajaron juntos para continuar las excavaciones y descubrieron 200 especímenes adicionales, que vendieron al Museo Australiano. Entre sus hallazgos más importantes se encontraba un plastrón y una extremidad trasera articulada, lo que disipó la idea de Anderson de que Meiolania era una tortuga marina. En la década de 1940, la localidad donde tanto Nichols como Hine habían recuperado sus especímenes se volvió menos relevante, y otras áreas de la isla ganaron importancia. Entre los hallazgos más importantes de estas nuevas localidades se encontraba un caparazón con vértebras y huesos de extremidades articulados, pero sin cráneo. El descubrimiento, realizado en Ned's Beach en 1959, se realizó de manera bastante coincidente después de un desafío en broma realizado por Elizabeth Carrington Pope a Ray Missen, un meteorólogo local . Si bien se tomaron fotografías durante la recuperación, un colapso del área de excavación casi destruyó el caparazón. Poco después se encontraron huevos y durante la excavación de un estanque se encontró el esqueleto más completo hasta la fecha. Aunque se descubrió con el uso de un martillo neumático , el espécimen pudo reconstruirse y eventualmente serviría como base para reconstrucciones posteriores de Meiolania . [1]
El caparazón más conocido de Meiolania fue descubierto en 1977 y, al igual que los restos de Pope y Missen, fue un hallazgo coincidente. Alex Ritchie , que trabajaba en el Museo Australiano, no participó en la recuperación del esqueleto de la "piscina" (como lo llama Gaffney). Cuando le informaron de otro hallazgo, viajó a la isla Lord Howe sólo para concluir que los restos eran relativamente insignificantes. Sin embargo, durante su estancia descubrió el caparazón antes mencionado y un cráneo asociado en Old Settlement Beach. [1]
La próxima expedición importante a la isla Lord Howe sería un proyecto conjunto entre el Museo Australiano y el Museo Americano de Historia Natural en 1980, y este último regresó dos años antes para una segunda excavación. Estas expediciones sirvieron de base para una serie de importantes publicaciones del investigador estadounidense Eugene S. Gaffney, hoy considerado un experto en meiolanidos. El trabajo de Gaffney consistió en descripciones completas y detalladas de todas las partes del cuerpo conocidas de Meiolania y su importancia para la posición filogenética del grupo. Gaffney publicó tres artículos sobre el tema: el primero, que trata sobre la historia del descubrimiento de Meiolania y su cráneo, [1] el segundo sobre las vértebras y la maza de la cola, [11] y la publicación final que cubre el caparazón y las extremidades y al mismo tiempo revisa Meiolaniidae. como un todo. [4] Estos artículos fueron publicados en 1983, 1985 y 1996, respectivamente.
En parte gracias al trabajo de Gaffney, los meiolaniidos se habían comprendido mucho mejor en 1992. Estos avances en nuestra comprensión de Meiolania llevaron a Gaffney a reexaminar el material de M. oweni , encontrando que era lo suficientemente distinto de todas las demás especies como para justificar su colocación. en su propio género, Ninjemys . [12] [5] Si bien esto eliminó una especie del género, se agregó otra ese mismo año cuando Dirk Megirian describió Meiolania brevicollis basándose en restos del Mioceno de Camfield Beds ( Territorio del Norte ) de Australia continental. [4] Megirian había mencionado previamente el material de Camfield en un breve informe en 1989, pero en ese momento no pudo identificarlo a nivel de especie. [10]
La especie descrita más recientemente fue publicada en 2010 por White y sus colegas, basándose en material de extremidades de Vanuatu . Sin embargo, debido al hecho de que esta especie no se conoce por los cráneos ni los elementos de la cola, no se sabe si en realidad representa una especie de Meiolania y, por lo tanto, normalmente se la conoce como? Meiolania damelipi tanto por el equipo original como por autores posteriores. [13]
Aunque la taxonomía de este género aún no está completamente aclarada, especialmente con la abundancia de restos aislados y especies nombradas a partir de restos pobres o posiblemente no meiolanidos, los artículos de la década de 2010 en adelante se centraron en gran medida en aspectos de la paleobiología de los animales, con la ayuda de múltiples artículos. reexaminar los taxones sudamericanos. En 2016 se realizó un análisis de una nidada de huevos asignada a Meiolania , [14] en 2017 se estudió el cráneo de Meiolania iluminando algunos aspectos de su estilo de vida, [15] y en 2019 Brown y Moll publicaron una extensa revisión sobre la dispersión, la ecología y estilo de vida del animal. [dieciséis]
El significado del nombre Meiolania ha sido objeto de cierto debate, ya que Owen no ofreció una etimología detallada en la descripción del tipo. [2] Esto ha llevado a dos hipótesis principales, ambas coinciden en que el nombre tiene el mismo origen que el de Megalania y que el primer elemento del nombre deriva del griego antiguo "meion", que significa "menor". El origen de la segunda parte es, sin embargo, menos concluyente. Gaffney sostiene que el sufijo deriva de la palabra latina "lanius", que significa "carnicero". De esta manera Meiolania ("menor carnicero") sería complementaria de Megalania ("gran carnicero"). [4] Mientras tanto, Juliana Sterli y sus colegas traducen el nombre como "menor vagabundo" del griego antiguo "ήλaίνω", que significa "deambular". Este argumento está respaldado por el trabajo del propio Richard Owen. Aunque Owen nunca dio una etimología para Meiolania , sí proporcionó una para Megalania . Al contrario de lo que escribe Gaffney, Owen traduce Megalania como "gran vagabunda" en lugar de "gran carnicero".
Se han encontrado otros fósiles indeterminados de Meiolania o meiolaniidos en varias islas del Pacífico Sur, incluida la isla Tiga , las cuevas Pindai de Grande Terre y Viti Levu ( Fiji ). [13] [10] Si bien estos casos a veces se enumeran como ejemplos de Meiolania , son demasiado fragmentarios para asignarlos correctamente al género y Gaffney los enumera como meiolanidos indeterminados. Esto pone de relieve un problema particular del registro fósil de Meiolania : la falta de material. Aunque M. platyceps se conoce a partir de una gran cantidad de material y M. brevicollis se puede distinguir morfológicamente de él, otros miembros del género se conocen principalmente a partir de restos aislados y se diferencian en gran medida por el tamaño del cuerpo, el grosor de los cuernos y la geografía. [4] Esto convierte a M. platyceps y M. brevicollis en las únicas especies de Meiolania bien comprendidas , siendo las otras posibles sinónimos o ni siquiera pertenecientes a Meiolania en absoluto.
El cráneo de Meiolania es robusto con un hocico redondeado y una serie de cuernos que adornan la espalda. Los huesos nasales están fusionados en un solo elemento que sobresale del cráneo, aunque su medida está sujeta a variaciones. En algunos ejemplares es la parte más frontal del cráneo, mientras que en otros el premaxilar se extiende más. Las fosas nasales están divididas en dos por un tabique interno óseo , una rareza entre las tortugas. Esto parece ser un rasgo derivado evolucionado por el linaje que condujo a Meiolania . Los meiolaniidos basales solo presentan una única abertura narial, mientras que los de Ninjemys están solo parcialmente divididos. Los especímenes de Meiolania platyceps muestran ambos estados, algunos poseen narinas parcialmente divididas y otros completamente. Esto puede atribuirse a variaciones individuales o a diferentes etapas de crecimiento de esta parte del cráneo específicamente. Sin embargo, no es consistente con ser un indicativo general de la edad, ya que la diferencia de tamaño entre estos especímenes no se alinea con la hipótesis. La cavidad timpánica de Meiolania es grande, comparable a la de los testudinidos modernos . [1] La superficie de trituración del maxilar , utilizada para moler y masticar, muestra una segunda cresta accesoria distinta que no está presente en taxones más basales como Niolamia y Ninjemys . [4] El cráneo más conocido además de la especie tipo es el de M. brevicollis . Aunque en general se parece a la forma más reciente, la cabeza de esta especie parece haber sido más plana con cuencas oculares más alargadas. Además, las mejillas detrás de los ojos son planas en M. brevicollis y hay una pequeña cresta postorbitaria detrás de los ojos. [10]
Al igual que otros meiolanidos, Meiolania es fácilmente identificable por el tamaño y la forma de las distintas áreas de escamas. En ausencia de muchas de las suturas óseas reales , son los márgenes de estas escamas los que se utilizan para diagnosticar las tortugas meiolaniidas. Las áreas se denominan escamas, escudos, áreas de escamas o cuernos si presentan protuberancias prominentes. Las escamas C son escudos convexos muy variables ubicados justo encima de la cavidad timpánica. En algunos individuos es simplemente un área redondeada, mientras que en otros presenta una elevación notable. En los casos más extremos, las escalas C pueden formar cuernos similares a las escalas B, más prominentes, también denominadas cuernos o núcleos de cuerno. Son estos cuernos B los más característicos de la Meiolania , siendo típicamente elementos grandes con parecido a los cuernos de una vaca . El tamaño de estos cuernos es variable entre las distintas especies e incluso entre individuos de una misma forma. En Meiolania platyceps las escamas B van desde ser cuernos completamente formados hasta no ser más grandes que la escala C anterior. Sin embargo, estas marcadas diferencias dentro de una sola especie no están relacionadas con el dimorfismo sexual . Un estudio que comparó 50 núcleos de cuernos de M. platyceps encontró que no hay evidencia de bimodalidad , lo que significa que la distribución del tamaño de los cuernos es más compleja que simplemente dividirse entre individuos de cuernos cortos y largos. En cambio, los resultados se inclinan hacia la forma de cuernos largos. [1] Entre las diferentes especies, los núcleos córneos de M. brevicollis son los más estrechos, seguidos por los de M. mackayi , cuyo límite superior se superpone con los de las especies más robustas de Wyandotte y M. platyceps . Los cuernos B de la especie Wyandotte muestran algunas de las curvaturas más fuertes entre las especies y también se encuentran entre los más largos proporcionalmente. [12] Al menos en longitud relativa, los cuernos estrechos de M. brevicollis logran rivalizar con los de la especie Wyandotte. El ángulo en el que se proyectan estos cuernos también puede diferir entre especies, ya que los de M. brevicollis emergen en un ángulo notablemente más bajo que los de M. platyceps . [10] Independientemente de estas posibles diferencias interespecíficas, son muy diferentes a los cuernos que se proyectan hacia los lados de Ninjemys y Niolamia o a la pequeña cresta de hornlets que se ve en Warkalania . Además, mientras que en estos taxones las áreas de escala A, B y C forman un único estante continuo en la parte posterior de la cabeza, este no es el caso en Meiolania.. El área de la escala A, que se superpone a la superficie más trasera del cráneo, forma sólo cuernos relativamente pequeños que difieren mucho de la enorme estructura en forma de escudo que se ve en Ninjemys y Niolamia . Esto es más notorio en M. brevicollis , en el que los cuernos A son prácticamente vestigiales. [10]
Se describe que las áreas de escamas de Meiolania muestran consistentemente centros al menos ligeramente elevados, por lo que, si bien es posible que no todas formen cuernos, son más gruesas en el medio que hacia los bordes. La escala X, que es una escala singular en el centro del techo del cráneo, es pequeña y de forma romboidal . Además, es cóncavo, lo que significa que forma una especie de hendidura en el cráneo cuando se ve de perfil. Si bien esta escala se proyecta entre las escalas D y G, no impide que ninguno de esos pares entre en contacto a lo largo de la línea media. Aunque las escamas D se han descrito como ligeramente convexas, dicha convexidad está poco desarrollada en comparación con otros meiolanidos y, por lo tanto, parece mucho más baja, lo que distingue a Meiolania de Ninjemys y Niolamia . Las escalas G son mucho más pequeñas y están casi completamente separadas por la escala X. Al igual que las escamas D, no son especialmente convexas y parecen planas. Las escamas Y y Z, que cubren las áreas más frontales del cráneo desde entre los ojos hasta la punta del hocico, son grandes y no están emparejadas. La escala Z es la más anterior de las dos y cubre la punta del hocico de Meiolania y el área nasal. Aunque los márgenes entre las escalas Z e Y están elevados, hacia la parte inferior de la mandíbula, donde la escala Z se conecta con las escalas F, esta cresta se convierte en un valle. Mientras tanto, la escala Y cubre gran parte del área entre las dos cuencas de los ojos y es más grande que la escala Z. Esta escala presenta una convexidad muy prominente, lo que significa que sobresale dándole una apariencia algo abovedada. Aunque la escala Y también está ligeramente elevada en Ninjemys , no es tan extrema como en Meiolania . [4] [1]
Las escamas F cubren toda el área entre las cuencas de los ojos y los escudos dorsales Y y Z, lo que efectivamente equivale a la mitad del área que rodea cada ojo. Se encuentran con las escamas H en la parte posterior del cráneo. Las escamas H tienen forma de pentágono y cubren tanto los lados como la parte superior del cráneo. El escudo K es la escala más posterior en el costado del cráneo y cubre el área detrás de la cavidad timpánica. Algunos individuos presentan una convexidad prominente en esta región. Debajo de la cavidad timpánica, el área de la escala K se encuentra con el área de la escala J, y ambas solo están separadas por un valle poco profundo. No está del todo claro cómo podría afectar esto al tejido blando del cráneo. Por un lado, este contacto poco profundo y mal definido puede indicar que estas dos áreas no estaban cubiertas por escamas sino por piel como en muchas tortugas modernas (lo mismo debería aplicarse a Ninjemys ). Mientras tanto, el saliente prominente en el área de la escala K de algunos otros individuos favorece la interpretación de que la cubierta habría consistido principalmente en escamas como el resto del cráneo. La escala E es un elemento menor situado entre la cavidad timpánica y las cuencas de los ojos, mientras que la escala I cubre la zona que efectivamente forma el pico. El área de escama I probablemente está cubierta por una extensión de la rampoteca que también cubre la superficie de masticación de las mandíbulas. Se cree que la ramphoteca se extiende aproximadamente hasta la conexión entre las escalas I y J. [1]
La cintura escapular es típicamente queloniana y muestra las tres puntas formadas por la escápula y la coracoides que también se ven en otras tortugas. Como ocurre con la mayor parte de la anatomía de Meiolania , la cintura escapular es más robusta que en la mayoría de las tortugas, y guarda similitud con las tortugas terrestres. La apófisis dorsal del omóplato es casi cilíndrica y termina en una superficie redondeada que se articula con el caparazón. La segunda apófisis del omóplato, conocida como acromial, diverge de la apófisis dorsal en un ángulo de 120°. El ángulo entre estos dos procesos se ha utilizado como indicador de la profundidad del caparazón, ya que se une en un ángulo recto de 90° en las tortugas acuáticas de caparazón poco profundo y en ángulos más obtusos en las tortugas de caparazón alto, como las tortugas terrestres y las tortugas mordedoras. Esto se confirma en Meiolania al examinar los propios restos de concha. La última de las tres apófisis del omóplato está formada por la coracoides, que es un elemento corto y en forma de abanico como en las tortugas. [4]
No existe una cadera completa para Meiolania , pero se han encontrado numerosos restos parciales. El ilion se extiende casi directamente desde la articulación de la cadera y adopta forma de carrete, ambos caracteres se ven también en las tortugas mordedoras y en las tortugas terrestres. Donde Meiolania difiere del típico bauplan es en cómo termina el ilion. Entre los criptodiros , el ilion se abre en abanico (como en los baenidos ) o se curva hacia atrás (como en la mayoría de los testudinoides y las tortugas mordedoras). El hecho de que el ilion sea mayoritariamente recto, como en los testudinidos, podría indicar otro rasgo relacionado con el estilo de vida más que con la filogenia. El isquion posee apófisis laterales bien desarrolladas y el contacto entre este hueso y la mitad inferior del caparazón (el plastrón) se extiende hasta la línea media de la cadera. El área donde se unen el isquion y el pubis es masiva y forma una gran placa de hueso que tiene fenestras tiroideas, algo que típicamente se considera una condición basal para las tortugas que se perdió y se volvió a desarrollar en todo el clado. El pubis también forma múltiples procesos, dos procesos laterales que se conectan al plastrón y un único epipubis osificado que se extiende hasta los procesos laterales. [4]
Las extremidades delanteras de Meiolania eran cortas y robustas, especialmente en M. platyceps , parecidas a las de las tortugas terrestres y disipando así las nociones tempranas que tenían los investigadores acerca de que Meiolania era marina. Los huesos del húmero están bien muestreados y, en consecuencia, hay mucha variación. Por ejemplo, Gaffney señala que algunos tienen una textura superficial inusualmente rugosa. Los huesos del carpo constan de siete elementos, tres huesos proximales se articulan con el radio y el cúbito, mientras que los cuatro restantes se conectan con los dedos. Destaca la presencia de tres carpianos proximales, ya que la mayoría de las otras tortugas tienen cuatro carpianos proximales. Si bien al menos algunas especies modernas también poseen tres, esto se debe a que dos de ellos se fusionaron, creando un único hueso alargado. Este no parece ser el caso en Meiolania y, en cambio, se plantea la hipótesis de que el hueso faltante simplemente estaba ausente o consistía puramente en cartílago , lo que impedía que se fosilizara junto con los demás. Algo similar podría ocurrir con los huesos distales del carpo, que al igual que los proximales carecen de un hueso a diferencia de otras tortugas. Había cinco dedos en cada una de las extremidades anteriores de Meiolania . El primer dedo era corto y ancho, seguido de tres dedos de aproximadamente la misma longitud y un quinto dedo más corto. Cada dedo tiene la punta de unguales planos y romos que se asemejan a los de las tortugas de tierra , en lugar de las garras estrechas y curvas que se ven en las tortugas acuáticas y mordedoras. [4] Las extremidades de ? Mientras tanto, Meiolania damelipi fue descrita como relativamente más grácil. [13]
El fémur muestra los mismos rasgos generales que el húmero , con una gran variabilidad entre ejemplares, especialmente en la rugosidad y osificación del borde de la superficie articular. Es un elemento robusto, que coincide con la constitución robusta de Meiolania y se parece ampliamente a la de las tortugas criptodiras. La cabeza femoral es muy redondeada como la de las tortugas, en lugar de alargada, otra característica más asociada con la locomoción terrestre o al menos con caminar sobre el fondo en lugar de nadar. Al igual que el fémur, la tibia y el peroné son huesos fuertes y robustos, incluso más que los de otras tortugas terrestres. Como en otras tortugas, el astrágalo y el calcáneo están fusionados en un solo elemento denominado simplemente astrágalolocalcáneo. Sin embargo, mientras que en la mayoría de las otras tortugas los dos huesos todavía se pueden diferenciar basándose en la presencia de una zona de sutura, en Meiolania no se puede hacer tal distinción ya que están completamente fusionados entre sí. Los huesos distales del tarso son poco conocidos, aunque se supone que Meiolania poseía la misma cantidad que las tortugas modernas. Meiolania tenía cuatro dedos de los pies con proporciones similares a los de las manos, lo que significa que eran cortos con unguales anchos, aplanados y sin curvar. [4]
Se conocen osteodermos u osificaciones dérmicas tanto en M. platyceps como en M. brevicollis y son claramente diferentes de los de los cocodrilos. [10] Se pueden distinguir tres tipos. El primero es un hueso sesamoideo liso incrustado en la musculatura del tendón flexor del tercer dedo, mirando hacia el suelo. El segundo tipo se correlaciona con los osteodermos protectores más tradicionales y se puede encontrar en forma de discos y huesos en forma de cono que probablemente cubrían las extremidades de una manera similar a los huesecillos dérmicos de las tortugas modernas. Estructuras similares son comunes en las tortugas modernas y están parcialmente expuestas con escamas que cubren la superficie exterior. El tercer tipo es una osificación porosa y de superficie rugosa de función poco clara que se encuentra cerca de los dedos de los pies. A diferencia de los osteodermos expuestos en forma de cono, este tercer tipo probablemente estaba completamente incrustado en la piel de la tortuga. [4]
Las vértebras del cuello se conocen de dos especies: M. platyceps y M. brevicollis . Los primeros tenían vértebras más largas, anchas y bajas, mientras que las de los segundos eran más cortas, estrechas y altas. La espina neural del eje es corta en M. platyceps y alta en M. brevicollis . Además, la parte inferior de las cervicales quinta y sexta poseía una quilla en M. brevicollis que falta en las especies de la isla Lord Howe. [4] Esto esencialmente significa que M. platyceps tenía un cuello notablemente más largo que el de M. brevicollis . [10] [11] Una de las características más distintivas de las vértebras del cuello de Meiolania es la presencia de costillas cervicales bien desarrolladas . Esto se destaca porque están ausentes en casi todas las demás tortugas. Meiolania tiene al menos cinco pares de costillas cervicales libres, un sexto par posiblemente fusionado y lo que puede ser un pequeño elemento costal del atlas . La primera costilla bien desarrollada pertenece a la segunda cervical y se encuentra, junto con la tercera y la cuarta, entre las más grandes de las costillas cervicales. [11]
Como no se dispone de colas completamente articuladas, no se sabe cuántas vértebras formaban la serie caudal. Gaffney sugiere que un mínimo de 10 vértebras formaban la cola en comparación con las tortugas modernas. Es posible que hubieran más, pero es poco probable que hayan sido menos. Siguiendo esta interpretación, la cola de Meiolania habría sido proporcionalmente larga, similar a la de las tortugas mordedoras modernas. La cola de Meiolania estaba protegida por una serie de anillos blindados. Estos anillos no encierran completamente la cola alrededor de su circunferencia, ya que la parte inferior del segmento está abierta y, por tanto, el anillo está incompleto. Esto es diferente de los anillos en especies más basales, en las que los anillos están cerrados. Basado en el espécimen AMF:9051, estos anillos se articulan entre sí y se corresponden directamente con las vértebras, lo que significa que cada anillo rodea una única vértebra de la cola. No está claro exactamente qué parte de la cola estaba cubierta por anillos. Los fósiles mejor conservados muestran principalmente aquellos que se encuentran hacia el final de la cola; sin embargo, Gaffney propone que se habría cubierto toda la longitud. Se pueden encontrar pruebas que respalden la afirmación de Gaffney en algún material aislado que Owen describió inicialmente como un "arco esternal". Según este fósil, los anillos comienzan como elementos mucho más anchos, correspondientes a una cola más ancha y más cercana al torso. Estos anillos anteriores son comparativamente delgados y no se articulan inmediatamente entre sí, lo que significa que no se superponen como lo hacen los posteriores. A lo largo de la cola, dos pares o crestas situadas en la superficie de los anillos crecen gradualmente y forman dos pares distintos de púas en forma de espinas hacia el extremo de la cola. El par más grande se coloca encima de los anillos y se curva hacia arriba y hacia atrás, mientras que el segundo par sobresale del costado de los anillos y es notablemente más pequeño. [11]
El segmento final de la cola está cubierto por lo que generalmente se llama maza de cola o vaina de la cola, que se asemeja superficialmente a las que se ven en ciertas especies de gliptodontes y dinosaurios anquilosáuridos . Este garrote consta de cuatro segmentos con púas similares a los anillos y la punta cónica de la cola. No está del todo claro si el garrote se deriva de los anillos de la cola o no. Si bien la estructura general parece similar, con la maza fusionada mostrando la misma disposición de púas, un individuo muestra suturas que no se ajustan a esta interpretación. Sin embargo, también es posible que dicho espécimen sea un caso atípico que no represente cómo se forma normalmente el club. A diferencia de los anillos anteriores, la maza fusionada rodea la totalidad de las vértebras, careciendo de la abertura ventral vista antes. La superficie de la maza está cubierta por una multitud de hoyos y agujeros que le dan una textura rugosa y probablemente sirvieron como caminos para los vasos de nutrientes, lo que indica que la maza en sí estaba cubierta por una capa cornificada de escamas. Los picos del palo muestran un nivel mucho mayor de variabilidad en comparación con los de los anillos anteriores. Aunque todavía aparecen en forma de un par dorsolateral y lateral, los cuales se estrechan para formar puntas dirigidas hacia atrás, algunos especímenes de Meiolania conservan púas en su maza que son mucho más romas. La distancia entre las púas puede variar e incluso la progresión del tamaño está sujeta a variación intraespecífica, ya que normalmente las púas del palo alcanzan su punto máximo al comienzo del palo y se hacen gradualmente más pequeñas, mientras que en otros individuos las púas alcanzan su mayor tamaño alrededor del segundo. par. Hay signos de abrasión en algunos fósiles, lo que indica que la capa inferior de escamas del garrote fue dañada gradualmente por el animal que arrastraba su cola por el suelo. La punta de la maza está formada por hueso casi sólido, y la vértebra final apenas está separada del anillo circundante. La punta del garrote, al igual que las púas, puede ser puntiaguda o roma según el ejemplar. [4] [11] [5]
El caparazón de Meiolania es aproximadamente ovoide con bordes paralelos y un frente sobresaliente. Carece de la muesca cefálica, una hendidura en la parte frontal del caparazón, así como de la muesca caudal hacia la parte posterior del mismo. La parte posterior del caparazón es dentada y los escudos forman un borde puntiagudo. Sin embargo, existen dudas sobre la forma precisa del caparazón que no están completamente resueltas. Todos los especímenes más completos lo conservan aplanado, pero también sufrieron claramente una distorsión y colapso del caparazón durante el proceso de fosilización, por lo que no reflejan su forma en vida. Todos los análisis de los elementos individuales del caparazón indican al menos cierto grado de bóveda. Esto indica que la forma general del caparazón es elevada o arqueada, aunque probablemente no tan pronunciada como la bóveda que se ve en las tortugas gigantes modernas. En cambio, se cree que el caparazón de Meiolania se parecía a la forma que se ve en las especies de tortuga tuza. [1]
Las estimaciones de tamaño difieren entre todas las especies reconocidas. M. mackayi estaba entre las especies más pequeñas, un 30% más pequeño que M. platyceps , que a su vez era entre un 10 y un 20% [10] [4] más pequeño que M. brevicollis y sólo la mitad del tamaño de las especies Wyandotte. [4] En cifras, se considera que M. mackayi alcanzó una longitud de caparazón de aproximadamente 0,7 m (2 pies 4 pulgadas) y se estimó que M. platyceps alcanzó una longitud de caparazón de 1 m (3 pies 3 pulgadas). Rhodin señala que el caparazón completo más grande de M. platyceps mide 63,5 cm (25,0 pulgadas) y que el tamaño de los especímenes más grandes se estimó en función de las proporciones de este individuo. [18] Otro método utilizado para determinar el tamaño de Meiolania fue comparar el tamaño de los huevos fósiles con los de las tortugas modernas. Basándose en este método, Lawver y Jackson estimaron que un individuo M. platyceps responsable de una nidada de 10 huevos debe haber tenido una longitud de caparazón de alrededor de 75 cm (30 pulgadas). [14] Además, algunas fuentes afirman que Meiolania platyceps podría alcanzar longitudes de más de 3 m (9,8 pies), incluida la cola, el cuello y la cabeza. [16] La especie Wyandotte se destaca como el miembro más grande de Meiolania , con los núcleos de los cuernos indicando un animal similar en tamaño a Ninjemys [12] y una longitud de caparazón de quizás hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas). ? M. damelipi fue descrito como de tamaño similar a M. platyceps , y Rhodin y sus colegas estimaron una longitud de 1,35 m (4 pies 5 pulgadas) basándose en el material de las extremidades. [17] [18]
A diferencia de la relación entre los meiolaniidos y otras tortugas, la estructura interna de Meiolaniidae se comprende bien y las investigaciones recuperan constantemente los mismos resultados. Dentro de su familia, Meiolania se ubica como uno de los miembros más derivados, mostrando varias características que se observa que han cambiado entre los primeros meiolaniidos y la propia Meiolania . [12] La segunda superficie de masticación accesoria, las narinas divididas y la pequeña escala en X aparecieron por primera vez al comienzo del grupo de Australasia que une a todos los meiolanidos excepto Niolamia . Además, Ninjemys está excluido del clado formado por Warkalania y Meiolania en parte debido a la anatomía de las escalas D, que es alta en el primero y baja en el segundo. Finalmente, los cuernos de vaca recuperados y la ausencia de una plataforma continua de escamas en la parte posterior del cráneo separan a Meiolania de su pariente más cercano, Warkalania . A lo largo de este árbol genealógico, también se puede observar una disminución gradual en el tamaño de las escamas A, que comienzan como una gran estructura en forma de escudo en taxones basales como Niolamia y Ninjemys y se reducen de manera comparable en Meiolania . Los cuernos B cambian de orientación, sobresaliendo hacia los lados en las formas tempranas y curvándose hacia atrás en especies posteriores; sin embargo, aquí Warkalania representa un caso atípico con sus cuernos muy reducidos. [4] [5] Un comodín está representado por Gaffneylania , el meiolaniido descrito más recientemente, ya que se recuperó en varias posiciones diferentes dentro de la familia. Sin embargo, esto se debe en gran medida a su naturaleza muy fragmentaria, que deja ambiguos varios rasgos importantes. [21]
Dentro de la especie Meiolania las cosas son menos seguras, principalmente debido a lo fragmentarias o incluso poco diagnosticadas que son algunas especies. Es hipotéticamente posible encontrar clados dentro del género según el ancho de los cuernos B; sin embargo, como señala Gaffney, esta no es una característica consistente y varía mucho una vez que se encuentra con un tamaño de muestra mayor. [4]
Si bien el rango geográfico de los primeros meiolaniidos y de la Meiolania brevicollis continental se explica fácilmente a través de la desintegración de Gondwana , deben haber sido necesarios otros medios de dispersión para dar cuenta de los numerosos restos encontrados en las islas costeras.
Una hipótesis comúnmente propuesta, pero algo controvertida, sobre la aparición de Meiolania es la dispersión directa a través del agua, que puede variar desde derivar, flotar, caminar y vadear hasta nadar activamente. Mientras que algunos autores simplemente sugieren que Meiolania era un animal terrestre capaz de nadar, otros sugieren un estilo de vida completamente acuático. [16] Mittermeier incluso llega a sugerir que los meiolanidos tenían ancestros marinos, una hipótesis no favorecida por el análisis filogenético moderno.
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Brown y Moll (2019) consideran que los viajes activos a través de agua salada son poco probables e incluso absolutamente imposibles. Según ellos, el tamaño de la cabeza, los cuernos grandes, los huesos fusionados, la fuerte osificación y la incapacidad de retraer la cabeza, combinados con la flexibilidad del cuello del animal adaptada principalmente para el movimiento hacia abajo mientras pasta, habrían causado dificultades para mantener la cabeza fuera del agua mientras nadaba o flotante. Sus extremidades son proporcionalmente cortas y similares a las de las tortugas, diferenciándose claramente de las aletas de las tortugas marinas y de las extremidades de otras tortugas acuáticas, lo que las convierte en herramientas ineficaces para la natación activa. A esto se suma la probabilidad de que estuvieran cubiertos de osteodermos , escudos óseos, basados en meiolanidos basales de América del Sur. La forma de la concha es otro factor en contra de la natación activa. Si bien White menciona el caparazón altamente flotante de las tortugas modernas, el caparazón de Meiolania tiene una forma que atrapa mucho menos aire y, por lo tanto, no le da la misma elevación en el agua que se observa en las especies modernas. La cola altamente blindada, por otro lado, se asemeja a un ancla , lo que reduce aún más la movilidad en el agua. Todo esto combinado probablemente llevaría al animal a ahogarse si se encontrara en aguas abiertas, especialmente con los factores adicionales de exposición y las corrientes en su contra. Esta conclusión es corroborada por el trabajo de Lichtig y Lucas, quienes consideran que Meiolania es negativamente boyante (aunque su trabajo es criticado por lo demás por Brown y Moll). [dieciséis]
Si bien es posible que no hayan estado nadando activamente para establecerse en nuevas islas, otra posibilidad es la dispersión a través del rafting . [14] [17] Este modo de dispersión podría permitirles llegar a terrenos aislados mediante el uso de plataformas naturales, como tocones de árboles o masas de escombros. Brown y Moll consideran que esto es más probable, aunque conlleva sus propios problemas. Los adultos habrían necesitado grandes balsas, mientras que los jóvenes habrían tenido que enfrentarse a una mayor depredación una vez llegados a su destino, y también habrían necesitado más tiempo para alcanzar la madurez sexual. Aun así, el rafting es una hipótesis válida, ya que está bien documentado en las tortugas modernas. El rafting se ha utilizado para explicar la existencia actual de tortugas gigantes en cadenas de islas aisladas dentro del Océano Índico , habiéndose encontrado tortugas gigantes de Aldabra flotando en mar abierto. [14] En 2004, una hembra de tortuga gigante de Aldabra desembarcó en Kimbiji , Tanzania, después de haber viajado 740 km (460 millas) desde su hogar en Grande Terre . Sin embargo, la tortuga fue encontrada demacrada y cubierta de percebes . Otro ejemplo de tortugas gigantes haciendo rafting se registró en 1936, cuando dos tortugas adultas de Galápagos fueron encontradas a la deriva a 32 km (20 millas) de la costa de Florida , probablemente después de haber sido arrastradas de una colonia cautiva por un huracán . Al mismo tiempo, el cuello retráctil, el centro de gravedad y la mayor flotabilidad pueden ser factores por los que las tortugas modernas son más adecuadas para sobrevivir al rafting que los meiolanidos. [dieciséis]
Otra hipótesis más surge de Bauer y Vindum (1990), quienes sugieren que Meiolania podría haber llegado a Nueva Caledonia no a través de dispersión natural sino porque fueron introducidas allí por humanos. Aunque se conocen ejemplos de tortugas gigantes vivas transportadas en barcos como fuente de alimento, Brown y Moll consideran improbable esta hipótesis. Señalan múltiples problemas con la idea que hacen que la introducción humana sea un escenario poco práctico e improbable. El transporte de Meiolania madura habría planteado varios problemas, en particular relacionados con el tamaño y el carácter blindado, posiblemente muy defensivo, de estos animales. Incluso si los humanos hubieran podido someter y transportar adultos grandes a grandes distancias, habrían tenido que introducir una gran cantidad de ellos para sostener la población, dados los lentos ciclos de reproducción de las tortugas. Finalmente, los estudios han demostrado que es muy probable que las tortugas adultas introducidas en nuevas áreas se dispersen poco después de su liberación si no se las contiene, un inconveniente si la tortuga estaba destinada a servir como fuente de alimento. La introducción de juveniles sería más fácil desde el punto de vista logístico debido a su menor tamaño y a la mayor probabilidad de que permanezcan en el área donde fueron liberados. Sin embargo, también constituyen una fuente de carne poco sostenible debido al largo tiempo que tardan las tortugas en crecer y reproducirse, lo que nuevamente causa problemas para establecer una población estable. Brown y Moll señalan además que no hay evidencia de que los Lapita conservaran o incluso domesticaran la Meiolania . [dieciséis]
Las hipótesis finales para el descubrimiento de meiolanidas en islas remotas dependen más de eventos geológicos y movimientos terrestres que de viajes transoceánicos. Una explicación podría encontrarse en lo que se denomina el modelo de "rayuela mecánica". Según este modelo, una cadena de islas puede sufrir un proceso en el que la tierra emergería en una y la tierra se sumergiría en la otra. Esto puede ocurrir de manera continua y así permitir que un animal, como Meiolania , viaje sobre islas directamente conectadas o nade a través de canales estrechos. Esto significa que incluso si una isla en particular ha surgido recientemente, la fauna que la habita podría haber llegado de una isla cercana que ya no está sobre el nivel del mar. Este escenario se puede aplicar a Meiolania platyceps en la isla Lord Howe, por ejemplo, ya que la isla es simplemente la última de una serie de islas volcánicas formadas por Lord Howe Rise . [4] Mientras tanto, Brown y Moll favorecen la hipótesis de que Zealandia podría haber desempeñado un papel importante en la dispersión de Meiolania . Según ellos, muchas de las islas de las que era nativa Meiolania son en realidad partes de una Zelanda ahora en gran parte sumergida y podrían indicar que estas tortugas estaban más extendidas en el pasado, solo para quedar "varadas" en las islas remotas después de que el continente se inundó. . [dieciséis]
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La idea de que Meiolania era un animal marino se ha sugerido multitud de veces desde su descubrimiento inicial. Allan Riverstone McCulloch, por ejemplo, creía que los fósiles de la isla Lord Howe se conservaban cuando las tortugas llegaban a la costa para desovar, sólo para morir en el proceso. Mientras tanto, Anderson, quien describió una serie de elementos de las extremidades de lo que consideraba dos especies diferentes, comparó a Meiolania con las tortugas de pantano y de río, señalando que sus extremidades eran mucho menos especializadas que las de las verdaderas tortugas marinas . Propuso que Meiolania era más semiacuática, habitaba la costa y los estuarios y al mismo tiempo era capaz de viajar por el océano para dispersarse a otras islas. [3]
Entre las publicaciones más recientes que sugieren una forma de vida más acuática se encuentra Lichtig y Lucas (2018). Su análisis se centró principalmente en las proporciones de las dimensiones del caparazón y la anatomía de las extremidades en comparación con las especies de tortugas modernas, lo que los llevó a proponer que Meiolania era una caminante del fondo que comparan con los miembros modernos de Chelydridae , las tortugas mordedoras. Sin embargo, esta hipótesis fue rechazada por Brown y Moll al año siguiente. Además de la naturaleza cuestionable de su enfoque basado en proporciones, los dos autores señalan que Lichtig y Lucas basaron su conclusión en un único espécimen juvenil que era una reconstrucción compuesta, por lo que no sólo proporcionó un tamaño de muestra extremadamente pobre sino que tampoco reflejaba las proporciones reales. del animal, y mucho menos los de un adulto. Otro problema más señalado por Brown y Moll es que la naturaleza acuática propuesta en el estudio de Lichtig y Lucas sólo resulta de uno de los dos cálculos ofrecidos por ellos. [dieciséis]
La mayoría de los demás autores, tanto históricos como contemporáneos, apoyan la idea de que Meiolania era terrestre. Paulina-Carabajal et al. publicaron un estudio con importantes implicaciones para esta hipótesis . en 2017. En este estudio, se escanearon y analizaron los endocasts de los meiolaniidos Meiolania , Gaffneylania y Niolamia , con especial atención en la cavidad nasal y el oído interno . Una característica particularmente notable a este respecto es el vestíbulo alargado de la nariz. Esto se compara con dos grupos de animales, por un lado, algunas especies de tortugas con narices en forma de snorkel ( tortugas de caparazón blando , mata matas y tortugas de nariz de cerdo ) y, por otro lado , lagartos que viven en condiciones secas y áridas. En el caso de este último, el vestíbulo alargado ayuda a mantener la arena fuera de la nariz del animal, lo cual es particularmente útil en desiertos u otros ambientes arenosos. Esto coincide con el hecho de que algunos investigadores han sugerido que Meiolania platyceps era un animal que iba a la playa y pasaba al menos parte de su vida en zonas arenosas, aunque sólo fuera para poner huevos. El tamaño de la cavidad nasal (cavum nasi proprium) también es indicativo de un estilo de vida terrestre. Generalmente, las tortugas acuáticas poseen las cavidades nasales más pequeñas de los testudinos vivos, mientras que las de las tortugas terrestres son notablemente más grandes y permiten un mejor sentido del olfato. Mientras tanto, la cavidad nasal de los meiolanidos es aún mayor. Se puede observar una relación similar en la anatomía del oído interno, especialmente el amplio ángulo entre los canales semicirculares anterior y posterior. Este ángulo sólo mide entre 80 y 95° en las tortugas acuáticas, 100° en las tortugas terrestres y 115° en los meiolanidos. La anatomía del oído interno de las tortugas y los meiolanidos generalmente se asocia con la estabilización de la cabeza mientras caminan, mientras que las tortugas acuáticas están diseñadas para soportar rodar mientras nadan. [16] [15] Varios aspectos de su morfología general también se comparan más con las tortugas terrestres que con las acuáticas, como la robustez de las extremidades, la cabeza redondeada del fémur y la forma de la cintura escapular. [4]
Se han utilizado múltiples aspectos de la anatomía de Meiolania para inferir su dieta. Se cree que la flexibilidad del cuello, centrada en gran medida en el movimiento de lado a lado y restringida por la proyección del caparazón y el peso de los cuernos, indica que Meiolania era un pastoreador terrestre . Probablemente se alimentaba de una variedad de material vegetal, incluidas varias plantas herbáceas , helechos y tal vez incluso frutos caídos de palmeras . Aunque esta puede haber sido su forma preferida de alimentarse, no es del todo imposible que Meiolania pudiera haber ramoneado ocasionalmente la vegetación baja. El clima templado de la isla Lord Howe habría proporcionado a la tortuga un suministro constante de alimento y es posible que Meiolania vagara periódicamente por la isla en busca de alimento, apareciendo estacionalmente en ciertas regiones. La búsqueda de comida podría haber utilizado el sentido mejorado del olfato propuesto por Paulina-Carabajal y sus colegas. [15] Si bien es posible que ? Meiolania damelipi no era un meiolaniido, el análisis isotópico se alinea con la ecología de Meiolania platyceps , lo que sugiere una dieta de herbívora a omnívora. [dieciséis]
Aunque no se sabe nada concreto sobre el comportamiento de apareamiento de Meiolania , una hipótesis generalizada sugiere que el cráneo altamente ornamentado, las extremidades acorazadas y la maza de la cola podrían haber cumplido una función en el combate intraespecífico entre machos rivales durante la temporada de apareamiento. El combate puede haber sido instigado a través de señales químicas producidas por una de las muchas glándulas odoríferas que se encuentran en las tortugas modernas (glándulas almizcleras, secreciones cloacales y glándulas mentales). Si bien tales glándulas no se conservan en los fósiles, el agrandamiento de la cavidad nasal y el sentido del olfato intensificado apoyan esta interpretación. Las tortugas modernas se enfrentan a sus rivales principalmente mediante maniobras realizadas con el caparazón, que incluyen golpes, embestidas, torsiones y otras. El combate entre especímenes de Meiolania podría implicar además el uso de extremidades blindadas, colas con púas cubiertas de anillos óseos y grandes cuernos situados sobre la cabeza del animal. Esto también puede explicar la gran movilidad lateral que se ha inferido para el cuello de Meiolania . [16] [15]
Se cree que Meiolania platyceps atravesó al menos ocasionalmente las playas de la isla Lord Howe, al menos mientras ponía huevos. [16] Esto es evidente a través del descubrimiento de nidadas de huevos en la isla Lord Howe, que se ubican en el oogénero Testudoolithus lordhowensis . Estos huevos han sido asignados a Meiolania en ausencia de otras tortugas de la isla, así como por la estrecha asociación entre los huevos y los fósiles de Meiolania en algunas localidades. Además, los huevos son rígidos y, por tanto, se diferencian claramente de los huevos más flexibles que producirían las tortugas marinas. Según estos fósiles, Meiolania puso huevos grandes y esféricos que medían 53,9 mm (2,12 pulgadas) de ancho, probablemente pesaban 85,91 g (3,030 oz) y eran ligeramente más altos que anchos (1,2:1). Esto hace que los huevos sean los huevos de tortuga fósiles más grandes conocidos y sólo más pequeños que los huevos puestos por las tortugas gigantes modernas de Galápagos y Aldabra. El estudio de la conductancia del gas de las cáscaras de huevos fósiles permitió compararlas con las tortugas modernas para determinar la posible estrategia de anidación. El análisis mostró que los huevos eran altamente conductores y carecían de adaptaciones contra la evaporación del agua como se ve en los huevos de aves y, por lo tanto, probablemente fueron puestos en un nido hueco en un ambiente de alta humedad, por ejemplo, una playa arenosa. Esto confirma que la playa probablemente fue el área buscada intencionalmente por estos animales. La nidada que sirve como holotipo para T. lordhowensis consta de un mínimo de 10 huevos, puestos en dos capas dentro de un solo nido. [14]
Debido a la gran variedad de Meiolania , que cubría muchos ecosistemas completamente independientes entre sí, se cree que la extinción del género fue un proceso multifacético causado por varios factores no directamente relacionados entre sí. [13]
En las islas del Pacífico Sur, el aumento del nivel del mar después de la última edad de hielo puede haber disminuido considerablemente la superficie terrestre disponible que habitaban las tortugas, lo que finalmente llevó a su desaparición. Sin embargo, esto no tiene en cuenta algunas islas que a pesar de ello conservaron una mayor masa continental. No está claro cuánto tiempo sobrevivió Meiolania en la mayor parte de su área de distribución y si alguna vez entraron en contacto con humanos. [13]
Sin embargo, existen posibles excepciones a esto. Entre los registros más recientes de Meiolania puede estar el de ? M. damelipi de Vanuatu (suponiendo que los restos sean en realidad los de un meiolaniido). Estos restos se encontraron inicialmente en capas arqueológicas encima de las de un cementerio humano, y los restos datan de aproximadamente 2.800 antes de Cristo. Estudios posteriores identificaron sitios similares en Vanuatu y Fiji, ampliando enormemente el área en la que los humanos y las tortugas megafaunales entraron en contacto entre sí. White y sus colegas proponen que las tortugas en el sitio de Vanuatu pueden haber sido sacrificadas por su carne basándose en el hecho de que sólo abundaban los huesos de las extremidades, es decir, partes de la tortuga que habrían sido mucho más carnosas que los cráneos y las colas del diagnóstico. Los huesos recuperados en el sitio muestran claros signos de haber sido cortados y consumidos, mostrando marcas de herramientas de corte, quemaduras y fracturas, además de que todos los huesos se encuentran asociados con asentamientos humanos. Aunque la caza de tortugas por parte del pueblo lapita puede haber sido un factor contribuyente, la hipótesis de la sobreexplotación del Pleistoceno sigue siendo una idea controvertida entre los investigadores. Quizás un factor más importante podría haber sido la introducción de especies invasoras en el frágil ecosistema insular, concretamente cerdos, que se habrían alimentado de huevos y tortugas juveniles. Cualquiera que sea la combinación precisa de factores, Meiolania damelipi parece haber desaparecido de la isla sólo 300 años después de que los primeros humanos se establecieran allí. Se puede observar un patrón similar con respecto a la extinción de cocodrilos y aves insulares en todo el Pacífico occidental. [13] [17] [19]
Otro caso, incluso más joven, de un meiolaniido que sobrevivió hasta la época humana proviene de Nueva Caledonia. Los restos de la cueva Pindai han sido fechados en 1720 ± 70 años AP ((160-300 d. C. ) mediante datación por radiocarbono no calibrado y entre 1820 y 1419 años AP (130-531 d. C.) mediante datación calibrada con 14C. Si bien no está claro si estos Los restos pertenecen a la propia Meiolania como los de la cercana isla Walpole, al menos se confirma que en realidad representa un meiolaniido, a diferencia de la incertidumbre con respecto a M. damelipi .
