Meiolaniidae es una familia extinta de grandes tortugas del grupo madre , probablemente herbívoras , con cabezas fuertemente acorazadas y colas en forma de maza conocidas en Sudamérica y Australasia . Aunque alguna vez se creyó que eran criptodires , no están estrechamente relacionadas con ninguna especie actual de tortuga, y se encuentran fuera del grupo corona Testudines , habiéndose separado de ellos alrededor del Jurásico medio . Son más conocidos por el último género superviviente, Meiolania , que vivió en Australia desde el Mioceno hasta el Pleistoceno , y especies insulares que vivieron en la isla Lord Howe y Nueva Caledonia durante el Pleistoceno y posiblemente el Holoceno para este último. Los meiolaniidos son parte de la agrupación más amplia de Meiolaniformes , que contiene especies de tortugas más primitivas que carecen de la morfología distintiva de los meiolaniidos, conocidos del Cretácico Inferior-Paleoceno de Sudamérica y Australia.
Meiolaniidae incluye un total de cinco géneros diferentes, siendo Niolamia y Gaffneylania nativos de la Patagonia del Eoceno y los taxones restantes, Ninjemys , Warkalania y Meiolania, endémicos de Australasia . Se cree que el grupo evolucionó en el continente de Gondwana antes de su división en Sudamérica, Australia y la Antártida . Por esta razón, se especula que los meiolánicos también estaban presentes en esta última, aunque todavía no se han encontrado fósiles de ellos allí. Además, los meiolánicos pueden haber estado presentes en Nueva Zelanda según el descubrimiento de restos de tortugas como parte de la fauna de St Bathans .
Los meiolaníidos eran animales de gran tamaño, y las especies más grandes alcanzaban longitudes totales de quizás hasta 2-3 m (6,6-9,8 pies). Los restos de meiolaníidos se pueden identificar fácilmente por sus cráneos, que están cubiertos de patrones de escamas distintivos y formaban elaboradas crestas en la cabeza y cuernos que varían mucho entre géneros. Mientras que algunos, como Niolamia, tenían volantes enormes y cuernos aplanados orientados hacia los lados, otros, como Meiolania, tenían cuernos curvados similares a los de una vaca. También tenían colas largas que estaban cubiertas de anillos puntiagudos de huesos que, al menos en algunos géneros, se transformaban en una maza de cola hacia la punta.
Aunque su estilo de vida fue debatido durante mucho tiempo, las investigaciones actuales indican que eran herbívoros terrestres con un agudo sentido del olfato que podrían haber utilizado sus cuerpos fuertemente blindados en combates intraespecíficos , tal vez durante la temporada de apareamiento .
La historia de la investigación de los meiolánicos es larga y a veces complicada, y en especial los primeros años se vieron afectados por registros deficientes, identificaciones incorrectas y pérdida de información. Se dice que algunos de los primeros supuestos descubrimientos realizados por científicos occidentales datan de mediados del siglo XIX, con escritos que sugieren que varios lugareños y visitantes de la isla Lord Howe , situada frente a la costa este de Australia, descubrieron los restos de grandes tortugas. Los primeros hallazgos bien respaldados llegaron justo antes de la década de 1880, cuando se descubrió un gran cráneo de lo que ahora se conoce como Ninjemys en Queensland y se envió al paleontólogo Richard Owen . [1] Aunque el fósil fue identificado correctamente por su coleccionista, GF Bennett, Owen creyó en cambio que el cráneo pertenecía a un tipo de lagarto. Combinando el cráneo con las vértebras del lagarto monitor gigante Megalania y los huesos del pie de un marsupial , Owen llegó a creer que los huesos representaban un tipo de diablo espinoso gigante . [2] [3]
En 1884 se habían hecho descubrimientos fósiles mejor registrados en la isla Lord Howe, y se enviaron múltiples envíos a Owen en Londres. Una vez más, los coleccionistas e investigadores locales habían identificado correctamente el material como perteneciente a tortugas, pero luego Owen lo atribuyó erróneamente a lagartijas. Fue sobre la base de este material que Owen nombró al género Meiolania en 1886 para incluir dos especies, M. platyceps y M. minor , creyendo que era un pariente pequeño del espécimen continental. [4] Como Owen había dado el nombre de Megalania (gran vagabundo) [5] al material quimérico del continente, posteriormente nombró al material de Lord Howe Meiolania (pequeño vagabundo). Sin embargo, esto ha llevado a cierta confusión, ya que la etimología de Meiolania nunca se especificó en la publicación real. Eugene S. Gaffney sugeriría más tarde que "-lania" en realidad se traducía como " carnicero ", una noción que luego fue cuestionada en las obras de Juliana Sterli. [6]
La identificación de Owen fue pronto criticada por otros científicos en Londres, que coincidieron con los investigadores australianos en que estos restos eran en realidad de tortugas, no de lagartos. Sólo un año después de que se nombrara a Meiolania , Thomas Henry Huxley publicó un artículo en el que corrigió a Owen y nombró el material Ceratochelys sthenurus , al que Huxley asignó además el cráneo de Queensland. [1] [7] Mientras tanto, Owen, que había recibido más material de Australia, modificó ligeramente su investigación anterior. Aunque ahora también reconocía algunas afinidades con las tortugas, Owen sostuvo que había una conexión con los lagartos, y que Meiolania posiblemente representaba un pariente de ambos grupos de reptiles. Para este nuevo clado, Owen acuñó el nombre Ceratosauria, sin saber que el nombre ya estaba ocupado por un grupo de dinosaurios según la definición de Othniel Charles Marsh en 1884. [8]
A pesar de la convicción de Owen, cada vez más investigadores publicaron sobre la identidad de tortuga de Meiolania . George Albert Boulenger colocó a Meiolania en Pleurodira y Arthur Smith Woodward dividió oficialmente el hipodigma quimérico de Megalania en restos de lagarto monitor, marsupial y tortuga, con el nombre restringido al lagarto. Si bien esto marcó el final de Meiolania como lagarto, Woodward estuvo de acuerdo con Owen en que el cráneo del continente pertenecía claramente a un animal relacionado con Meiolania . Woodward lo colocó en el mismo género, nombrándolo Meiolania oweni en honor a Owen. [1] Poco después, M. platyceps y M. minor fueron sinonimizados entre sí. [7] Lo que siguió fue un largo período ininterrumpido de recolección de fósiles en la isla Lord Howe, que proporcionó una cantidad masiva de material fósil. Aunque las excavaciones fueron productivas, este período fue relativamente tranquilo en lo que respecta a la taxonomía; la única especie de Meiolania de Australasia nombrada en este período fue M. mackayi de la isla Walpole al sur de Nueva Caledonia en 1925. [9]
Paralelamente a las últimas etapas de esta explosión inicial de revisiones, los restos de un tercer meiolánico fueron descubiertos en 1898 al otro lado del Pacífico en Argentina . Sin embargo, la historia precisa de estos eventos es poco conocida debido a una gran cantidad de información contradictoria. En ese momento, dos grupos rivales de paleontólogos, uno liderado por Florentino Ameghino y el otro por Francisco Moreno , competían de una manera similar a las Guerras de los Huesos . Ameghino publicó una breve comunicación en la que nombra a Niolamia argentina , una gran tortuga meiolánica que, según él, fue encontrada por su hermano Carlos . [10] Simultáneamente, Woodward recibió material del coleccionista Santiago Roth , quien había descubierto un animal sorprendentemente similar. El hallazgo de Roth fue mencionado por primera vez en una comunicación de Moreno y luego fue descrito con mayor detalle por Woodward. Habiendo oído hablar de la Niolamia argentina de Ameghino , el investigador concluyó que la tortuga de Roth representaba la misma especie, pero las colocó a ambas en el género Miolania (probablemente un error ortográfico de Meiolania ). [11] Hallazgos posteriores en el área producirían el taxón Crossochelys corniger , ahora considerado como una Niolamia juvenil [12] y casi al mismo tiempo el cráneo de Roth fue elevado al neotipo del género ya que no se pudo encontrar el cráneo de Ameghino. [13] [14] Esto resalta una de las principales fuentes de confusión con respecto a Niolamia . Si bien estas primeras publicaciones trataron en gran medida a las tortugas de Ameghino y Roth como especímenes separados, el primero nunca proporcionó un diagnóstico detallado, una descripción o incluso una figura de su material. Al mismo tiempo, sin embargo, Ameghino afirmó tener conocimiento sobre el origen del material de Roth. Investigaciones recientes realizadas sobre la historia de Niolamia sugieren que nunca hubo dos especímenes y que Ameghino simplemente atribuyó erróneamente el cráneo de Roth a su hermano. [7]
Ninguna nueva especie fue nombrada entre 1938 y la década de 1990. En cambio, la gran cantidad de material fósil recolectado en la isla Lord Howe condujo a una serie de publicaciones importantes escritas por Eugene S. Gaffney, ahora reconocido por su trabajo en este grupo. Dividido en tres artículos publicados en 1983, 1985 y 1996, Gaffney describió con gran detalle el cráneo, [15] las vértebras [16] y finalmente el caparazón y las extremidades [17] de Meiolania platyceps , proporcionando la mirada más extensa a este taxón hasta la fecha. Esta mirada detallada a la especie tipo se realizó en tándem con varios estudios que examinaron fósiles de meiolánidos de otras localidades. 1992 vio la descripción de tres nuevos taxones de meiolánidos en el lapso de un solo año, que consistían en la nueva especie Meiolania brevicollis de Australia continental, [18] Ninjemys como un nuevo nombre para Meiolania oweni y Warkalania , un nuevo género con cuernos reducidos. [19]
Desde este auge en la década de 1990, sólo se han nombrado dos nuevos taxones: Meiolania damelipi, un miembro incierto de este grupo del Holoceno de Vanuatu y Fiji , y Gaffneylania, un segundo género del Eoceno de Argentina , además de Niolamia . [6]
Como los fósiles de meiolánidos se encuentran a menudo en forma de núcleos de cuernos rotos y anillos de la cola, gran parte del material recolectado solo está presente en forma de restos fragmentarios demasiado fragmentarios para ser nombrados o incluso asignados a alguna especie existente. Debido a esto, gran parte de la diversidad de meiolánidos solo es conocida por la ciencia en forma de varios fósiles designados Meiolaniidae indeterminados. Sin embargo, incluso si es fragmentario, este material muestra no obstante que los miembros de este grupo eran diversos y estaban ampliamente distribuidos en toda Australia del Cenozoico.
El meiolánico sin nombre más antiguo de Australia, conocido a partir de restos de concha, osteodermos y un anillo de cola, data del Eoceno tardío y ha sido descubierto en la Formación Rundle de Queensland. [25] Los restos encontrados en el plomo canadiense del Mioceno temprano cerca de Gulgong (Nueva Gales del Sur) parecen pertenecer a un taxón intermedio, que combina los cuernos aplanados de taxones como Niolamia y Warkalania con los cuernos curvados de Meiolania . Otros restos continentales se encontraron en la Formación Etadunna del Oligoceno tardío y las Formaciones Namba (Australia del Sur), la Caliza Carl Creek del Mioceno temprano de Riversleigh (Queensland), la Formación Wipajiri del Mioceno medio (Australia del Sur) y las Arenas Chinchilla del Plioceno (Queensland). [26] [17] Algunos de estos pueden haber sido encontrados junto con géneros con nombre, lo que indica que se podrían encontrar dos o más meiolánicos en el mismo entorno. Por ejemplo, el meiolánico indeterminado Riversleigh probablemente coexistió con Warkalania , que se diferencia claramente a través de la anatomía del núcleo córneo. [19]
Se han descubierto restos indeterminados de islas en las cuevas de Pindai del Pleistoceno al Holoceno en Nueva Caledonia , Fiji y la isla Tiga . [17] Además, Worthy et al. (2011) informaron sobre lo que podrían ser los restos de un meiolánico de la fauna del Mioceno de St Bathans de Nueva Zelanda . Sin embargo, como los restos no representan los cuernos o anillos de la cola característicos, las afinidades de esta forma pueden cambiar. [27]
La característica más definitoria de los meiolánicos es la presencia de áreas de escamas claramente definidas que cubren el cráneo . En los meiolánicos, las placas individuales que forman el cráneo están altamente anquilosadas, lo que significa que están fusionadas entre sí hasta un grado que generalmente hace imposible determinar dónde termina un elemento y comienza el otro. Sin embargo, a pesar de la ausencia de tales suturas, los investigadores pueden distinguir fácilmente los diferentes géneros y especies a través de la presencia de marcas dejadas por las áreas de escamas suprayacentes, que están presentes a través de surcos tenues o crestas elevadas. Estas áreas de escamas, a veces también denominadas simplemente escamas o escudos, son en gran parte homólogas entre sí y pueden compararse fácilmente. Para simplificar el diagnóstico y crear un esquema de nombres consistente, estas áreas de escamas se etiquetan con letras mayúsculas, un sistema que ya se usó de forma similar durante las primeras investigaciones y que luego fue refinado por Gaffney. Algunas características consistentes de estas escamas incluyen la presencia de escamas G y D pareadas que cubren el techo del cráneo, una escama X singular ubicada en el centro de estas escamas que varía en tamaño entre los géneros basales y derivados y escamas Y y Z no pareadas que se ubican entre los ojos y sobre la nariz. [24] [1]
Las áreas de escamas más prominentes son aquellas designadas de A a C en orden desde el área más posterior hasta el par más frontal. Estas áreas de escamas, comúnmente denominadas cuernos o núcleos de cuernos debido a su tamaño y forma, son muy pronunciadas y altamente distintas en los géneros individuales e incluso en las especies. En términos generales, el cuerno A es un elemento singular ubicado en la parte posterior del cráneo que varía desde formar una estructura grande similar a un volante hasta una plataforma casi vestigial. Las escamas B están emparejadas y parecen más parecidas a un cuerno en su morfología, mientras que los cuernos C son típicamente reducidos y con forma de perilla. Niolamia posee el cuerno A más elaborado, que forma una estructura que se asemeja un poco al volante de un ceratopsiano , mientras que los cuernos B aplanados se extienden hacia los lados y la espalda. [24] Mientras tanto, se sabe poco sobre los cuernos de Gaffneylania , sin embargo, el singular cuerno B conocido indica que puede haber parecido similar a Niolamia , si bien con puntas más redondeadas. [6] Aunque Ninjemys vivió mucho después de estas formas del Eoceno, su estructura córnea refleja los géneros sudamericanos y probablemente indica que esta es la condición basal. En Ninjemys también el cuerno A forma un volante agrandado, aunque menos pronunciado que en Niolamia , y los cuernos B miran directamente hacia el lado. [1] Meiolania como el género más reciente representa un extremo con respecto a esta reducción gradual del cuerno A, con la estructura solo formando una pequeña plataforma en la parte posterior del cráneo. En M. brevicollis esta área está tan reducida que incluso se describe como vestigial. [18] Los cuernos B, por otro lado, suelen estar bien desarrollados y ser cónicos en lugar de aplanados. Típicamente, los cuernos de Meiolania son curvados, asemejándose a los cuernos de bovinos como las vacas. Esto es más pronunciado en M. brevicollis [18] y las especies de Wyandotte, que tienen los cuernos proporcionalmente más grandes. Sin embargo, el gran tamaño de la muestra de especímenes de Meiolania platyceps también resalta cuán variables pueden ser estas tortugas, ya que algunos individuos muestran cuernos B claramente definidos mientras que otros los tienen no más grandes que los cuernos C. La razón de esto es actualmente desconocida, pero el dimorfismo sexual se considera poco probable dada la forma en que estos morfos de cuernos se distribuyen entre los especímenes. Los cuernos más reducidos se pueden observar en Warkalania . Aunque los tres tipos de cuernos todavía están presentes y son distintos, son mucho más reducidos y no forman un gran volante ni cuernos B pronunciados, sino que solo aparecen como una cresta relativamente sutil que se extiende desde detrás de los ojos hasta la parte posterior de la cabeza. [19]
Aparte de los grandes cuernos presentes en los cráneos, los meiolánicos también se caracterizan por sus colas fuertemente blindadas. Se cree que la totalidad de la cola en los meiolánicos estaba cubierta de anillos óseos flanqueados por al menos dos pares de púas. Dichos anillos óseos se conocen incluso del género más basal, Niolamia , y rodean toda la circunferencia de la cola en él y Ninjemys . [1] Los anillos individuales parecen correlacionarse directamente con las vértebras, lo que significa que cada vértebra está rodeada por un anillo singular que se articula con las anteriores y posteriores. Los lados del anillo forman púas óseas, un par más pequeño que mira hacia el costado y un par más grande que sobresale más dorsalmente. [24] Algunas formas, a saber, Ninjemys y Meiolania , también conservan una maza de cola que inclina el extremo de la cola y se ha comparado con las de los gliptodontes y los anquilosaurios . En Ninjemys, la maza parece estar hecha de dos segmentos que se fusionan entre sí y forman una funda con púas, [1] mientras que en Meiolania esta maza es más grande y está formada por cuatro elementos distintos. Las púas que se ven en los anillos de la cola anteriores continúan en la maza de la cola, donde suelen disminuir de tamaño hacia el final.
Otras partes del esqueleto son más difíciles de comparar debido a la naturaleza incompleta de la mayoría de los meiolánicos, y gran parte de la información proviene del propio Meiolania platyceps . El caparazón de Meiolania es abovedado en lugar de aplanado, uno de los varios rasgos indicativos de un estilo de vida terrestre. Sin embargo, el caparazón no es tan alto como el que se ve en las tortugas gigantes de Aldabra y las tortugas gigantes de Galápagos actuales , sino que se parece más al de la tortuga de tierra . Los elementos del caparazón de Niolamia , Gaffneylania y Meiolania muestran que la parte posterior del caparazón tenía un borde dentado. [24] [6] Se han recuperado osteodermos que cubrían las extremidades tanto de Meiolania como de Gaffneylania [6] y la morfología general de las patas, que es robusta con dedos romos, también respalda la locomoción terrestre. [24]
Los meiolaniidos eran animales grandes y robustos. Incluso las especies más pequeñas, a saber, Meiolania mackayi , se ha estimado que alcanzaron una longitud de caparazón de 0,7 m (2 pies 4 pulgadas). Meiolania platyceps podría haber alcanzado una longitud de caparazón de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y Niolamia se estimó en 1,2 m (3 pies 11 pulgadas). Los tamaños más grandes aparentemente fueron alcanzados por Ninjemys y la especie Wyandotte. Se estimó que ambos alcanzaron un peso similar y se estimó que el último alcanzó una longitud de caparazón de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas). [28] Cabe destacar que estas estimaciones de longitud se limitan al caparazón óseo y no tienen en cuenta la longitud combinada de la cabeza, el cuello y la cola larga. Esto puede indicar que los meiolaniidos podrían haber alcanzado longitudes de hasta 3 m (9,8 pies). [29]
El análisis filogenético recupera consistentemente a Meiolaniidae como un grupo monofilético con relaciones internas bien resueltas. Entre las características más importantes de esto están las diferentes áreas de escala, que proporcionan la mayoría de los caracteres utilizados en el análisis filogenético de este grupo. Niolamia se encuentra consistentemente como el meiolaniidae más basal, ubicado en la base del árbol como hermano de todas las formas de Australasia. Esto coincide con su distribución geográfica y edad, lo que lo separa claramente de los meiolaniidae más jóvenes. Algunas de las condiciones de escala aparentemente ancestrales de Niolamia incluyen la enorme área de escala A y los cuernos B dirigidos más lateralmente, ambos rasgos compartidos con la forma australiana más basal Ninjemys . La condición basal de Niolamia se apoya aún más al comparar el cráneo básico con otros grupos de tortugas, ya que el intrapterigoideo parece más "primitivo" en comparación con el de Meiolania y se compara favorablemente con los sinemydids . La ausencia de una superficie de molienda accesoria en las mandíbulas también lo identifica como un taxón hermano de los otros meiolaniids. Aunque Gaffneylania probablemente vivió junto a Niolamia , la naturaleza fragmentaria del primero lo convierte en una especie de comodín en el análisis filogenético. Se lo ha recuperado ya sea como anidando junto a Niolamia en la base de Meiolaniidae, junto a Ninjemys en la base del clado de Australasia y como un género derivado junto a Warkalania y Meiolania . En cuanto a los taxones estables, Ninjemys es el segundo género más basal. Está claramente unido a Meiolania debido a la segunda cresta accesoria, la cabeza ancha y las fosas nasales internas parcialmente separadas. Sin embargo, está excluido del clado Warkalania y Meiolania debido al tamaño de los cuernos A y la forma de las escamas D. [17] [7]
En la imagen de abajo se muestra el árbol filogenético recuperado en Sterli, de la Fuente y Krause en 2015. Aparte del comodín Gaffneylania , el árbol filogenético coincide con trabajos anteriores de Gaffney. [6]
Teóricamente es posible crear un árbol filogenético para las especies individuales de Meiolania , sin embargo, como lo discute Gaffney, los resultados de hacerlo son altamente cuestionables. Solo dos especies serían lo suficientemente completas como para proporcionar caracteres valiosos, ya que M. mackayi es probablemente un sinónimo de M. platyceps y la especie wyandotte solo está representada a través de núcleos de cuernos. Esto hace que la morfología de los cuernos B sea la única forma de determinar posiblemente las relaciones dentro de las especies establecidas de Meiolania , un rasgo que se ha demostrado que es altamente variable incluso dentro de una sola especie. Hacerlo de todos modos arrojaría los siguientes resultados, con las agrupaciones basadas completamente en la relación largo-ancho de los cuernos. [17] En 2015, Sterli recupera M. platyceps y M. mackayi como taxones hermanos, siendo M. brevicollis la especie de Meiolania más basal . La especie Wyandotte no se utilizó en este análisis debido a que era demasiado fragmentaria. [7]
Aunque sus relaciones internas se entienden relativamente bien, su relación con otras tortugas ha permanecido esquiva durante mucho tiempo. A lo largo de su historia, se los ha considerado de forma variable pleurodiros , criptodiros o un grupo completamente separado e independiente. Muchos de los problemas responsables de esta colocación variable se pueden encontrar en la incompletitud de los restos de meiolánicos y su naturaleza altamente derivada. Después de que los meiolánicos fueran reconocidos como tortugas, Huxley sugirió que estaban relacionados con las tortugas mordedoras modernas (género Chelydra ), ubicándolos en Cryptodira, el grupo que incluye la mayoría de las tortugas y galápagos vivos. Si bien Boulenger estuvo de acuerdo con la identificación de Meiolania como una tortuga, propuso que era un miembro de Pleurodira, las tortugas de cuello lateral, que hoy incluyen grupos del hemisferio sur como quelidos , podocnemídidos y pelomedúsidos . Boulenger encontraría el apoyo de Richard Lydekker y los meiolánicos fueron generalmente vistos como pleurodiros durante las décadas siguientes. Tanto Anderson como Simpson sugirieron que los meiolánicos no formaban parte de ninguno de los dos grupos, sino que los declararon descendientes de las tortugas primitivas y los colocaron en el taxón basura Amphichelydia. Durante la década de 1970, Amphichelydia cayó en desuso y los grupos que antes se incluían en él se dividieron entre pleurodiros y criptodiros. Gaffney en ese momento argumentó que los meiolánicos no eran solo criptodiros, sino eucriptodiros, lo que los colocó como un grupo hermano de las tortugas mordedoras, galápagos y tortugas terrestres actuales , tortugas marinas , así como tortugas de nariz de cerdo y tortugas de caparazón blando . [7] [17]
Sin embargo, los descubrimientos fósiles realizados desde entonces han cambiado drásticamente esta situación. Se ha descubierto que varios géneros de tortugas mesozoicas comparten similitudes con los meiolánicos, lo que proporciona información crucial sobre el origen potencial del grupo. El primer ejemplo de esto se reconoció a principios de 1987, cuando Ckhikvadzé agrupó a Mongolochelys , Kallokibotion y los meiolánicos en un solo grupo. En 2000, Hirayama et al. ampliaron esta idea, agrupando a Mongolochelys , sinochelyds, Otwayemys y meiolánicos juntos, al igual que lo hicieron autores posteriores. [30] Chubutemys y Patagoniaemys siguieron en 2007 y 2011, mientras que Peligrochelys fue descrito en 2012. Tanto Mongolochelys como Peligrochelys muestran áreas de escamas similares a las características de los meiolánicos y se han observado varias otras características anatómicas que unen a estas tortugas mesozoicas con los meiolánicos. Sterli y de la Fuente concluyen que la presencia de áreas de escamas bien definidas presentes en el cráneo puede haber sido plesiomórfica para todas las tortugas, y simplemente se perdió y volvió a evolucionar repetidamente en el grupo corona . Su análisis recupera a los meiolánicos como profundamente anidados en un grupo de tortugas principalmente de Gondwánicas que llamaron Meiolaniformes, lo que contradice la opinión sostenida anteriormente que indica que los meiolánicos se asientan en una rama de tortugas que se encuentra fuera del clado Pleurodira Cryptodira. [31] [32] [26] [7]
Según la investigación de Sterli y sus colegas, los meiolánicos derivan de los Meiolaniformes , un grupo de tortugas que probablemente evolucionaron durante o antes del Cretácico Inferior con un linaje fantasma que se remonta al Jurásico Inferior . [26] Aunque alguna evidencia fósil puede sugerir una distribución cosmopolita , la mayoría de su diversidad conocida podría encontrarse en el supercontinente meridional Gondwana . Se cree que los meiolánicos evolucionaron a partir de los meiolaniiformes en la región aproximada de donde se conectaban los continentes Sudamérica, Antártida y Australia antes de la separación de estas masas de tierra en el Eoceno Tardío. [17] Esto explicaría la inmensa distancia que hoy separa las áreas donde se han encontrado estas tortugas. Sin embargo, el registro fósil de ese período de tiempo es escaso y se sabe poco sobre la historia temprana de los meiolánicos. Por lo tanto, no es seguro si se originaron en Sudamérica y se dispersaron hacia Australia, se dispersaron desde Australia hacia Sudamérica o incluso se originaron en la Antártida y se extendieron desde allí. [6] [7] Los mejores fósiles proceden del Eoceno medio de Argentina, donde se han encontrado Niolamia y Gaffneylania , y el descubrimiento de un anillo de cola aislado confirma la presencia del grupo también en el Eoceno australiano. [25]
Aunque la distribución temprana de la familia se explica fácilmente por la deriva continental , existen varias ideas en competencia con respecto a su posterior dispersión a través de las islas del Pacífico Sur . Se han sugerido cuatro hipótesis principales para esto. Algunos investigadores, en particular los que apoyan un estilo de vida acuático, han propuesto que los meiolánicos cruzaron activamente los océanos para llegar a islas distantes, ya sea nadando, vadeando o flotando. Sin embargo, la investigación moderna generalmente coincide en que los meiolánicos eran animales terrestres y el trabajo de Brown y Moll analiza específicamente los muchos aspectos de la anatomía de los meiolánicos que serían un detrimento para dicha dispersión. Según su investigación, el caparazón comparativamente poco profundo de Meiolania sería menos flotante que los de las tortugas gigantes modernas, la cola funcionaría como un ancla y la cabeza pesada y el rango restrictivo de movimiento serían un inconveniente al intentar levantar la cabeza para respirar. Según ellos, los meiolánicos probablemente se ahogarían en el agua. [29]
El rafting es otra hipótesis que se ha sugerido y propondría que los meiolánicos se dispersaron cuando los animales atrapados en balsas naturales fueron arrastrados a islas distantes. Existen múltiples informes de tortugas gigantes que llegaron a la costa lejos de su lugar de origen después de fuertes tormentas, y un caso particular habla de dos tortugas gigantes de las Galápagos arrastradas al mar por un huracán que azotó Florida . Otros ejemplos incluyen tortugas gigantes de Aldabra que llegaron a la costa de África Oriental , a veces demacradas y cubiertas de percebes . [21] [33] Sterli también ha sugerido una dispersión similar a la de las tortugas gigantes modernas, quien sostiene que las similitudes generales con las tortugas modernas pueden ser suficientes para permitirles derivar junto con las corrientes oceánicas. [7] Además de citar muchas de las mismas razones que hacen improbable la natación activa (la flotabilidad insuficiente del caparazón y la constitución pesada), Brown y Moll argumentan que los adultos tendrían dificultades para encontrar balsas lo suficientemente grandes, mientras que los juveniles serían presa fácil de cualquier depredador marino o insular. [29]
Bauer y Vindum (1990), por otra parte, sugieren que, en lugar de dispersarse de forma natural, los últimos meiolánicos se dispersaron gracias a que los seres humanos los trajeron como fuente de alimento. Históricamente, los marineros han utilizado las tortugas como provisiones para vivir [34] y existen pruebas de que los nativos lapitas masacraban tortugas en la isla de Vanuatu [20] [21] . Sin embargo, existen múltiples problemas logísticos que reducen la probabilidad de que esto haya sucedido. Los adultos, con su gran tamaño y sus colas en forma de maza, pueden haber sido difíciles e incluso peligrosos de transportar, mientras que los juveniles tardarían una cantidad considerable de tiempo hasta que fueran lo suficientemente grandes para el consumo. Además, el lento ciclo de crecimiento haría que estas tortugas fueran una fuente de alimento insostenible a largo plazo [29] .
La hipótesis final, y la favorecida por Brown y Moll, propone que los meiolánicos llegaron principalmente a islas distantes a través de viajes por tierra. Entre estas, una posible explicación se puede encontrar en el modelo de "rayuela de escalera mecánica". Según este, una cadena de islas puede experimentar un proceso que ve parte de la cadena sumergida por agua en un extremo y nueva tierra emerger en el otro. A través de esto, un animal terrestre puede moverse con el tiempo de una isla a otra, con su distribución final mucho más alejada de la costa que donde comenzó. Además, esto podría explicar la presencia de un linaje relativamente antiguo en lo que es una masa de tierra comparativamente joven. Esto se ha sugerido para Meiolania platyceps , ya que la isla Lord Howe es una isla volcánica situada sobre la elevación Lord Howe . [17] Sin embargo, Sterli argumenta que este modelo es limitado en su capacidad para explicar la distribución, ya que muchos de los restos de meiolánicos de las cadenas de islas se encontraron en un recorrido paralelo a Australia continental, en lugar de alejarse de ella. [7] Otra hipótesis vincula la distribución de los meiolánicos insulares con el continente Zealandia . En este escenario, los meiolánicos posiblemente estaban más extendidos en este continente y finalmente se restringieron a ecosistemas insulares aislados una vez que el continente quedó sumergido por el mar. [29] Esto podría encontrar apoyo en los restos de tortuga descubiertos en Nueva Zelanda , que Worthy y sus colegas han interpretado como un posible meiolánico. Se sabe poco sobre esta forma, pero se argumenta que la presencia de una gran tortuga terrestre disipa la hipótesis de que Nueva Zelanda estuvo completamente inundada en este período de tiempo. [27]
El estilo de vida de los meiolánicos ha sido históricamente cuestionado con frecuencia. Incluso durante los primeros descubrimientos en la isla Lord Howe, la idea de que eran animales marinos fue propuesta por científicos como Allan Riverstone McCulloch , quien creía que Meiolania era una tortuga marina que murió al llegar a la costa para poner huevos. Si bien la hipótesis de McCulloch fue rápidamente descartada tras el descubrimiento de las extremidades de Meiolania , la idea de que Meiolania estaba conectada con el agua seguiría apareciendo periódicamente en el siglo siguiente. Charles Anderson , quien descubrió los huesos de las patas antes mencionados, consideró la posibilidad de que Meiolania fuera semiacuática [15] y, más recientemente, Lichtig y Lucas (2018) propusieron que Meiolania vivía de manera muy similar a las tortugas mordedoras modernas . [35]
A pesar de las nociones recurrentes de hábitos semiacuáticos o incluso acuáticos en los meiolánicos, la mayoría de las investigaciones históricas y contemporáneas favorecen un estilo de vida exclusivamente terrestre. [7] Múltiples elementos del esqueleto de Meiolania , como el caparazón abovedado, las extremidades anteriores robustas y la anatomía de la cintura escapular, se comparan favorablemente con las tortugas terrestres en lugar de las acuáticas. Características como las extremidades cubiertas de osteodermo, el rango limitado de movimiento del cuello, los cráneos grandes y pesados y la cola en forma de maza casi como un ancla se han citado como perjudiciales para un animal que vive en el agua, ya que serían un obstáculo cuando el animal intentara nadar entre islas o tratara de alcanzar su cabeza fuera del agua. Brown y Moll critican además la metodología y el tamaño de la muestra de Lichtig y Lucas específicamente, señalando que su publicación trabajó con un solo espécimen juvenil, que era un compuesto y, por lo tanto, no reflejaba las proporciones reales de Meiolania , mucho menos las de un adulto. [29]
Un punto adicional a favor de la vida terrestre se recuperó cuando se analizaron las cavidades nasales y los oídos internos de varios meiolánicos. El estudio encontró que los meiolánicos tenían cavidades nasales agrandadas, más grandes incluso que las de las tortugas modernas, lo que podría ser indicativo de un sentido del olfato mejorado. Si bien también se consideran otros posibles usos de una cavidad nasal agrandada, incluida la producción de sonido y la termorregulación, se considera que los beneficios para el sentido del olfato son la causa más probable. En comparación con esto, el olfato juega un papel muy menor en las vidas de las tortugas acuáticas, que posteriormente tienen una cavidad nasal mucho más pequeña. El vestíbulo de la nariz es alargado y, aunque esto se asocia con estructuras similares a troncos en las tortugas de nariz de cerdo modernas y las tortugas de caparazón blando , también podría ser una adaptación para mantener la arena fuera de la nariz como se ve en los lagartos modernos. Esto sería especialmente útil para los meiolánicos que viven en regiones áridas o ingresan a áreas arenosas como las playas. Por último, el ángulo en el que se dirige el oído interno coincide más con el de las tortugas terrestres, que están adaptadas para estabilizar la cabeza mientras caminan. [36]
Se cree que los meiolaniidos eran herbívoros , alimentándose de una variedad de plantas de bajo crecimiento y material vegetal, incluidos helechos , plantas herbáceas y quizás la fruta caída de las palmeras cuando estaba disponible. [7] Parte de la razón de esto es el rango limitado de movimiento proporcionado por su cuello y los cráneos pesados, que no son adecuados para un animal que tendría que mantener constantemente la cabeza levantada para alimentarse. En cambio, el cuello estaba mucho más construido para el movimiento de lado a lado. Aún así, no es imposible que los meiolaniidos pudieran ramonear en ocasiones, incluso si no era su forma preferida de alimentación. El clima templado de algunos de sus hábitats, como la isla Lord Howe, podría sugerir que se movían periódicamente durante todo el año de acuerdo con las fuentes de alimento disponibles estacionalmente, posiblemente utilizando el sentido del olfato mejorado sugerido por sus grandes cavidades nasales. [36] Finalmente, el análisis isotópico de ? Meiolania damelipi ha sugerido una dieta herbívora a omnívora, que coincidiría con lo que se ha inferido para otros meiolaniidos. [29]
El estudio del endocast se ha utilizado para inferir diferentes tipos de comportamiento de los meiolánicos, especialmente en lo que respecta a la comunicación intraespecífica y posiblemente al comportamiento de cortejo . El oído interno sugiere que los meiolánicos eran más sensibles al sonido de baja frecuencia , lo que a su vez sugiere que no eran animales muy vocales. Esto coincide bien con el sentido del olfato mejorado, que puede haber sido utilizado como una parte crucial en la comunicación. Las tortugas modernas poseen una variedad de glándulas olfativas diferentes, incluidas las glándulas almizcleras, las secreciones cloacales y las glándulas mentales. Si bien no se conocen glándulas de los meiolánicos directamente, el fuerte sentido del olfato podría ser un indicador de que usaban con frecuencia señales químicas. Una situación en la que esto podría haber entrado en juego sería durante el cortejo. Las señales químicas pueden inducir un comportamiento agresivo y de combate en las tortugas modernas, que pueden responder con una variedad de maniobras basadas en el caparazón, como empujar, embestir, golpear y, en el caso de los meiolánicos, el uso de su cola en forma de maza. [36] En ocasiones también se ha considerado la participación de los cuernos y los volantes para tal función, pero un estudio de 2024 sobre Niolamia sugiere que, al menos en dicho género, los cuernos probablemente cumplieron más una función de exhibición. Esto se debe al hecho de que ciertos comportamientos, como apuñalar de lado usando los cuernos, causan una gran cantidad de estrés en el hueso, mientras que los cabezazos se descartan debido a la falta de adaptaciones directas para tal comportamiento y al hecho de que el contacto entre los volantes en una colisión frontal sería imposible dado el probable rango de movimiento de los animales. [37]
Se conocen varias puestas de huevos de Meiolania platyceps , lo que indica que hacían sus nidos en entornos de alta humedad para evitar que la evaporación del agua secara la puesta. Los entornos adecuados incluirían playas, que es donde se han encontrado los nidos en la isla Lord Howe. Los huevos individuales eran aproximadamente esféricos y medían 53,9 mm (2,12 pulgadas) de ancho, lo que los hace comparables en tamaño a los de las tortugas gigantes modernas. Una sola puesta de huevos de Meiolania parece haber consistido en diez huevos, que estaban organizados en dos capas de un solo nido. [33]
La amplia y a menudo aislada naturaleza de la distribución de los meiolánicos significa que su extinción no fue un evento singular sino más bien la combinación de varios factores que gradualmente causaron su desaparición de diferentes masas continentales. Los meiolánicos probablemente desaparecieron de América del Sur en algún momento durante el Eoceno medio. El enfriamiento gradual del clima de la Tierra después del Óptimo del Eoceno ejerció presión sobre las tortugas nativas de la Patagonia, que no pudieron hacer frente a las condiciones cambiantes. Este efecto no fue exclusivo de los meiolánicos y también acabó con los quelidos que se encontraban en la región. Mientras que los quelidos lograron sobrevivir en latitudes más altas , los meiolánicos desaparecieron por completo. Las tortugas estarían ausentes de la Patagonia durante los siguientes 15 millones de años hasta finales del Oligoceno hasta principios del Mioceno, cuando los testudínidos comenzaron a asentarse en la región. [6]
Mientras tanto, a los meiolánicos de Australasia les iría mejor, en parte debido a que el continente que habitaban no era tan estacionario. Mientras que América del Sur generalmente permaneció en el mismo lugar, Australia se desplazaría continuamente hacia el norte, entrando en latitudes más altas y posteriormente compensando la caída global de las temperaturas, lo que permitió a los meiolánicos sobrevivir más allá del Oligoceno y hasta el Pleistoceno hasta el Holoceno. [6] Aunque varias especies de meiolánicos estuvieron presentes en Australia durante el Pleistoceno, no se sabe qué llevó a su extinción. Mientras tanto, la desaparición de las poblaciones de las islas se ha discutido más comúnmente en publicaciones. Una hipótesis sugiere que muchos meiolánicos fueron víctimas del aumento del nivel del mar después de la última edad de hielo , que redujo drásticamente el espacio disponible en muchas islas. Sin embargo, esta hipótesis tiene problemas, ya que no todas las islas se vieron igualmente afectadas por este cambio en el nivel del mar. La caza humana es otra sugerencia que se hace para explicar la desaparición de los últimos meiolánicos.
EspañolSe pueden encontrar pruebas de caza en el caso de la Meiolania damelipi , que conserva signos de haber sido masacrada por colonos humanos en Vanuatu. El material de esta tortuga, que consiste principalmente en las extremidades carnosas, se descubrió en los restos de un asentamiento humano que data de 2800 a. C. y muestra claras marcas de cortes, fracturas e incluso quemaduras, todas ellas indicativas de consumo humano por parte del pueblo lapita . Sin embargo, esta idea tiene sus problemas. Aunque está muy extendida, la hipótesis de la matanza excesiva del Pleistoceno es comúnmente criticada y es una idea controvertida entre los investigadores. En el caso de las tortugas de Vanuatu, es posible que las especies invasoras, como los cerdos y las ratas, fueran una amenaza mayor para la especie que los humanos, ya que asaltaban los nidos y se alimentaban de tortugas jóvenes. El registro fósil sugiere que las tortugas desaparecieron de la isla solo 300 años después de la llegada de los humanos. Sin embargo, no está claro cuánto afecta esto realmente a la fecha de extinción de los meiolánicos, ya que no es seguro si las ? M. damelipi era en realidad un meiolaniido. [20] [21] [38]
Los restos de meiolánicos confirmados más jóvenes se recuperaron en las cuevas de Pindai y se han datado en 1720 ± 70 años AP (160–300 d. C.) mediante datación por radiocarbono no calibrada y en 1820–1419 años AP (130–531 d. C.) mediante datación calibrada con 14C.
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )