Gaffneylania es un género extinto de tortuga meiolánica del Eoceno de la Patagonia . [1] Gaffneylania se encuentra entre los primeros meiolánicos conocidos y, al igual que sus parientes posteriores, poseía cuernos característicos sobre su cabeza. El caparazón parece haber tenido un margen dentado. Gaffneylania es un género monotípico , que solo contiene una única especie, Gaffneylania auricularis .
Los primeros restos de Gaffneylania fueron descubiertos en el verano de 2010 durante el trabajo de campo dirigido por investigadores del Museo Paleontológico Egidio Feruglio y el Museo de Historia Natural de San Rafael. Los fósiles fueron recuperados en el sureste de la provincia de Chubut de Argentina [2] en las partes bajas de la Formación Sarmiento . El espécimen holotipo , MPEF-PV 10556, consiste en un esqueleto parcial que incluye partes del cráneo, [3] la mayor parte de la mandíbula , varios restos de extremidades y vértebras , así como osteodermos y varias partes del caparazón y el plastrón . También se conocen múltiples especímenes referidos, aunque estos restos son menos completos y consisten principalmente en huesos aislados y restos de concha. [4]
El nombre rinde homenaje al prolífico paleontólogo Eugene S. Gaffney , una autoridad en la anatomía y filogenia de las tortugas en general y de los meiolánicos en particular. La segunda parte del nombre tiene un origen menos claro. Cuando Richard Owen nombró al lagarto monitor gigante Megalania , tradujo la última parte del nombre como "vagar por ahí". Sin embargo, Gaffney argumentó que -lania se deriva de la palabra griega "lanius", que significa carnicero. En este caso, Sterli y sus colegas siguen la etimología dada por Owen. Mientras tanto, el nombre de la especie deriva de aurícula , el oído externo, debido al prominente borde en forma de media luna que rodea la cavidad timpánica . [4]
El cráneo de Gaffneylania está altamente anquilosado (fusionado) y, por lo tanto, varias de las suturas entre los diferentes huesos del cráneo no son visibles. El techo del cráneo no está preservado, lo que oscurece aún más la anatomía de los escudos dorsales. Esto es un gran detrimento para la investigación sobre este taxón, ya que los escudos craneales se consideran diagnósticos para los meiolánicos y distintos para las diferentes especies. Sin embargo, al menos tres áreas de escamas son visibles alrededor de la cavidad timpánica profunda , designadas escudos K1, K2 y K3. La cavidad en sí está rodeada por un borde en forma de media luna formado por el escamoso y el cuadratoyugal, lo que distingue a Gaffneylania de otros meiolánicos. [4]
Al igual que otros meiolánicos, la cabeza de Gaffneylania estaba cubierta de escudos y cuernos claramente definidos que sobresalían del cráneo. Los tres escudos K que rodean la cavidad timpánica aparentemente no son homólogos con los escudos de las mejillas de otros meiolánicos. Las formas australianas posteriores como Meiolania y Ninjemys solo poseen dos escudos en esta región del cráneo, J y K, mientras que la Niolamia argentina tiene dos escudos J, J1 y J2, y solo un escudo K. Esto hace que el escudo K de tres partes sea exclusivo de Gaffneylania . La parte superior de estas áreas de escamas, K1, está ubicada de una manera que la coloca completamente encima del hueso escamoso , mientras que la escama más baja, K3, se asienta completamente sobre el hueso cuadratoyugal , con K2 a caballo entre el borde entre estos dos justo debajo de la cavidad timpánica. También se encontró un cuerno asociado pero desarticulado y la forma indica que era el cuerno B de este género. Los cuernos B difieren significativamente en toda la familia de los meiolánicos, siendo planos y dirigidos hacia los lados en Niolamia y similares a los de una vaca en Meiolania . El cuerno B conocido de Gaffneylania se parece más al Niolamia contemporáneo , pero está ligeramente curvado hacia atrás y hacia arriba con una punta roma y redondeada en oposición a la punta puntiaguda que se ve en el Niolamia , que es un poco más grande . Si bien se identificó como un cuerno B, no se pudo determinar la posición exacta de este cuerno en el cráneo ni cómo surgió, ya que se desprendió del cráneo en su base. [4]
Se sabe poco sobre las mandíbulas superiores de Gaffneylania , ya que solo se conserva una pequeña sección del premaxilar y el maxilar . La superficie trituradora, la superficie de masticación y molienda de la mandíbula de la tortuga, solo se conserva a través de la superficie exterior y no se puede comparar con formas más derivadas. Los bordes de las fosas nasales externas son visibles en el fósil y Gaffneylania parece carecer de un proceso dorsal de la premaxila, que en Meiolania divide las fosas nasales en dos. La mandíbula inferior, por otro lado, se conserva casi en su totalidad y, por lo tanto, se comprende mucho mejor. El fósil está cubierto extensivamente por una serie de hoyos, crestas y surcos. Se ve una ornamentación similar en otros meiolánicos, sin embargo, parece estar limitada al dentario y la sección temprana del hueso angular en Gaffneylania : la superficie trituradora está compuesta completamente por el dentario e incluye dos crestas cortantes, una lingual (más cerca de la lengua) y una labial (más cerca del exterior de la boca). La gaffneylania carece de la cresta accesoria que está presente entre las crestas labial y lingual de la meiolania y, a diferencia de la meiolania o la niolamia , la cresta labial es más alta. Ambas corren paralelas en la mayor parte de su extensión, pero convergen ligeramente hacia la punta de la mandíbula inferior. La cresta labial forma además un gancho al comienzo de la sínfisis mandibular . [4]
Las vértebras de Gaffneylania generalmente se parecen a las del posterior Meiolania platyceps . Las extremidades anteriores son cortas y robustas según la morfología del húmero , y los autores las comparan con las de Meiolania platyceps , material referido tentativamente a Niolamia y al mucho más basal Proganochelys . Si bien las extremidades anteriores se conocen a partir de un húmero completo y uno parcial, las extremidades posteriores solo se conservan a través de material mucho más fragmentario, específicamente fragmentos de un fémur y una tibia . Las extremidades probablemente estaban cubiertas por una multitud de osteodermos , que se han encontrado como fósiles individuales y no estaban dispuestos en pares o grupos. Estos osteodermos muestran una gran variedad en su tamaño y forma, que van desde grandes elementos en forma de lágrima hasta pequeños huesos en forma de disco. Los osteodermos más grandes pueden haber estado presentes en los flancos del antebrazo , mientras que los osteodermos en forma de disco se ubicaban más cerca de la mitad. [4]
El caparazón se conoce principalmente a partir de varios fragmentos de caparazón, que generalmente muestran características típicas de las tortugas meiolaniidae. La superficie de las placas individuales está ornamentada por agujeros finos y los huesos se vuelven más gruesos hacia el borde exterior del caparazón. La parte superior del caparazón está conectada solo de forma vaga a la armadura del vientre ( plastrón ). Se conserva una placa nucal parcial, que estaría situada en la parte delantera del caparazón, que muestra una ligera muesca y un borde dentado hacia el frente. Esto difiere de Meiolania , en la que sobresale el margen nucal del caparazón. También se conocen varias placas pleurales y periféricas, la última de las cuales forma el borde más externo del caparazón de la tortuga. Las periféricas, como la nucal, muestran un borde dentado similar al que se observa en Niolamia y Meiolania . También se han identificado algunos de los escudos que recubren el caparazón óseo. [4]
El árbol de consenso estricto inicial producido para determinar la relación entre Gaffneylania y otros meiolaniidae sufrió la presencia de múltiples politomías . En respuesta, los investigadores calcularon un árbol de consenso estricto reducido, reconociendo que Gaffneylania , Patagoniaemys gasparinae y Hangaiemys hoburensis eran inestables y responsables de los problemas con el árbol inicial. Debido a la falta de material fósil importante, como las crestas de la cola y los escudos del cráneo, Gaffneylania se recuperó en múltiples posiciones diferentes dentro de Meiolaniidae, que incluyen una posición basal a lo largo de Niolamia o una ubicación más derivada entre los géneros australianos. A pesar de ser considerado un taxón comodín y su posición variable dentro de la familia, aún se determinó que Gaffneylania anidaba consistentemente dentro de Meiolaniidae. [4]
A continuación se muestra el árbol de consenso estricto reducido, que muestra las diferentes ubicaciones que Gaffneylania podría ocupar dentro de la familia.
Aunque Gaffneylania es relativamente fragmentaria en comparación con muchos de sus parientes, la preservación de la parte posterior del cráneo permitió un análisis más detallado de su endocráneo , específicamente el oído interno . El ángulo entre los canales semicirculares anterior y posterior es de 115°. En comparación, el ángulo en las tortugas terrestres modernas es de aproximadamente 100° y en tortugas más acuáticas como los geoemídidos y los plesioquélidos de 80-95°. Este ángulo mucho más amplio es consistente con el estilo de vida terrestre típicamente inferido para las tortugas meiolánicas. Además, indica que Gaffneylania era sensible a los sonidos de baja frecuencia y probablemente no era un animal muy vocal. Si bien la cavidad nasal de Gaffneylania en sí no está preservada, esta anatomía del oído interno es congruente con el sentido del olfato mejorado recuperado para Niolamia y Meiolania , lo que indica en general que estas tortugas se comunicaban más a través del olfato que a través del sonido. Además, esto puede estar relacionado con el comportamiento de combate durante el cortejo, durante el cual Gaffneylania puede haber utilizado su caparazón puntiagudo, sus cuernos y sus extremidades acorazadas. [3]
Sterli y sus colegas proponen que los meiolánicos y otras tortugas se extinguieron en la Patagonia durante el Eoceno medio tras la presión ejercida por el cambio climático, que creó condiciones más frías y secas. Sugieren además que los meiolánicos de Australasia escaparon al mismo destino debido a que Australia, a pesar de estar sujeta a las mismas condiciones climáticas cambiantes, compensó en cierta medida estos cambios mediante su movimiento continuo hacia el norte. [4]