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Embriología

1 - mórula, 2 - blástula
1 - blástula, 2 - gástrula con blastoporo; naranja - ectodermo, rojo - endodermo

La embriología (del griego ἔμβρυον, embrión , "el no nacido, embrión "; y -λογία, -logia ) es la rama de la biología animal que estudia el desarrollo prenatal de los gametos (células sexuales), la fertilización y el desarrollo de embriones y fetos . Además, la embriología abarca el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento, conocidos como teratología .

La embriología temprana fue propuesta por Marcello Malpighi , y conocida como preformacionismo , la teoría de que los organismos se desarrollan a partir de versiones en miniatura preexistentes de sí mismos. Aristóteles propuso la teoría que hoy es aceptada, la epigénesis . La epigénesis es la idea de que los organismos se desarrollan a partir de semillas u huevos en una secuencia de pasos. La embriología moderna se desarrolló a partir del trabajo de Karl Ernst von Baer , ​​aunque en Italia anatomistas como Aldrovandi y Leonardo da Vinci habían realizado observaciones precisas en el Renacimiento. [ cita necesaria ]

Embriología comparada

Preformacionismo y epigénesis

Una persona diminuta (un homúnculo ) dentro de un esperma , dibujada por Nicolaas Hartsoeker en 1695.

Todavía en el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la preformación : la idea de que el semen contiene un embrión (un niño u homúnculo preformado en miniatura ) que simplemente se hace más grande durante el desarrollo.

La explicación rival del desarrollo embrionario fue la epigénesis , propuesta originalmente 2.000 años antes por Aristóteles . Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi , Aranzio, Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano, Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni . Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente a partir de un huevo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron ver que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos y que la epigénesis desplazó a la preformación como explicación favorita entre los embriólogos.

Escote

La escisión son los primeros pasos de un embrión en desarrollo. La escisión se refiere a las muchas divisiones mitóticas que ocurren después de que el espermatozoide fertiliza el óvulo . La forma en que las células se dividen es específica de ciertos tipos de animales y puede tener muchas formas.

holoblástico

La escisión holoblástica es la división completa de las células. La escisión holoblástica puede ser radial (ver: escisión radial ), espiral (ver: escisión en espiral ), bilateral (ver: escisión bilateral ) o rotacional (ver: escisión rotacional ). En la escisión holoblástica, todo el óvulo se dividirá y se convertirá en el embrión, mientras que en la escisión meroblástica, algunas células se convertirán en el embrión y otras en el saco vitelino.

meroblástico

La escisión meroblástica es la división incompleta de las células. El surco de división no sobresale hacia la región vitelina ya que esas células impiden la formación de membranas y esto provoca la separación incompleta de las células. La escisión meroblástica puede ser bilateral (ver: escisión bilateral ), discoide (ver: escisión discoide ) o centrolecital (ver: centrolecital ).

filos basales

Los animales que pertenecen a los filos basales tienen escisión radial holoblástica que da como resultado simetría radial (ver: Simetría en biología ). Durante la escisión, hay un eje central alrededor del cual giran todas las divisiones. Los filos basales también tienen sólo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres en los animales bilaterales ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).

bilaterales

En animales bilaterales , la escisión puede ser holoblástica o meroblástica según la especie. Durante la gastrulación , la blástula se desarrolla de una de dos maneras que dividen todo el reino animal en dos mitades (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano ). Si en la blástula , el primer poro, o blastoporo , se convierte en la boca del animal, se trata de un protostoma ; si el blastoporo se convierte en ano, entonces es un deuterostoma . Los protóstomos incluyen a la mayoría de los animales invertebrados , como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuteróstomos incluyen a los vertebrados . Con el tiempo, la blástula se transforma en una estructura más diferenciada llamada gástrula . Poco después de que se forma la gástrula , se forman tres capas distintas de células (las capas germinales ) a partir de las cuales se desarrollan todos los órganos y tejidos del cuerpo.

Capas de gérmenes

Drosophila melanogaster (mosca de la fruta)

Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Los estudios que se han realizado han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que no sólo se aplican a las moscas de la fruta sino también a otras especies.

A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación de células y tejidos.

  1. Los genes de efecto materno ayudan a definir el eje anteroposterior utilizando Bicoid (gen) y Nanos (gen) .
  2. Los genes Gap establecen 3 amplios segmentos del embrión.
  3. Los genes de regla de pares definen 7 segmentos del embrión dentro de los límites del segundo segmento amplio que fue definido por los genes gap.
  4. Los genes de polaridad de segmento definen otros 7 segmentos dividiendo cada uno de los 7 segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior utilizando un gradiente de Hedgehog y Wnt .
  5. Los genes homeóticos (Hox) utilizan los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Humanos

Los humanos son animales bilaterales que tienen escisión rotacional holoblástica. Los humanos también somos deuteróstomos . En lo que respecta a los humanos, el término embrión se refiere a la bola de células que se dividen desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Más allá de la octava semana después de la concepción (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

Embriología evolutiva

La embriología evolutiva es la ampliación de la embriología comparada por las ideas de Charles Darwin . De manera similar a los principios de Karl Ernst von Baer que explicaban por qué muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre grupos puede determinarse basándose en estructuras embrionarias y larvarias comunes.

Los principios de von Baer

  1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
  2. Los personajes más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
  3. El embrión de una determinada especie nunca se parece a la forma adulta de una inferior.
  4. El embrión de una especie determinada se parece a la forma embrionaria de una especie inferior. [1]

Desde entonces, utilizando la teoría de Darwin, los embriólogos evolutivos han podido distinguir entre estructuras homólogas y análogas entre distintas especies. Las estructuras homólogas son aquellas cuyas similitudes entre ellas derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas de murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen similares pero no tienen una derivación ancestral común. [1]

Orígenes de la embriología moderna

Hasta el nacimiento de la embriología moderna a través de la observación del óvulo de los mamíferos por Karl Ernst von Baer en 1827, no había una comprensión científica clara de la embriología, aunque discusiones posteriores en este artículo muestran que algunas culturas tenían una comprensión bastante refinada de algunos de los principios. Sólo a finales de la década de 1950, cuando se utilizó por primera vez la ecografía para la exploración uterina, estuvo disponible la verdadera cronología del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer, ​​junto con Heinz Christian Pander , también propusieron la teoría del desarrollo de la capa germinal que ayudó a explicar cómo el embrión se desarrollaba en pasos progresivos. Parte de esta explicación exploró por qué los embriones de muchas especies a menudo parecen similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo utilizando sus cuatro principios.

Investigación embriológica moderna

La embriología es fundamental para la biología del desarrollo evolutivo ("evo-devo"), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (por ejemplo, morfógenos ), su vínculo con la señalización celular , sus funciones en ciertas enfermedades y mutaciones , y sus vínculos con la investigación de células madre . . La embriología es la clave de la subrogación gestacional, que es cuando el espermatozoide del padre previsto y el óvulo de la madre prevista se fusionan en un laboratorio formando un embrión. Este embrión luego se coloca en la madre sustituta que lleva al niño a término.

embriología médica

La embriología médica se utiliza ampliamente para detectar anomalías antes del nacimiento. Entre el 2% y el 5% de los bebés nacen con una anomalía observable y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en las que aparecen estas anomalías. [1] Las anomalías de origen genético se denominan malformaciones . Cuando existen múltiples malformaciones esto se considera un síndrome . Cuando aparecen anomalías debido a contribuyentes externos, se trata de interrupciones. Los contribuyentes externos que causan alteraciones se conocen como teratógenos . Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, [2] la radiación ionizante o el estrés hipertérmico.

Embriología de vertebrados e invertebrados.

Muchos principios de embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por tanto, el estudio de la embriología de los invertebrados ha hecho avanzar el estudio de la embriología de los vertebrados. Sin embargo, también existen muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que se complete el desarrollo; Al final del período larval, un animal por primera vez llega a parecerse a un adulto similar a su padre o padres. Aunque la embriología de los invertebrados es similar en algunos aspectos para diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente de la forma de huevo a la de adulto, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larvaria. Durante décadas, se produjeron una serie de tablas de estadificación normales para la embriología de especies concretas, centrándose principalmente en los caracteres de desarrollo externos. Como la variación en el progreso del desarrollo dificulta la comparación entre especies, se desarrolló un Sistema de Eventos Estándar basado en caracteres , que documenta estas diferencias y permite comparaciones filogenéticas entre especies. [3]

Nacimiento de la biología del desarrollo

Después de la década de 1950, con el desentrañamiento de la estructura helicoidal del ADN y el creciente conocimiento en el campo de la biología molecular , la biología del desarrollo surgió como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico, y así intenta determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que se produce en un embrión, y cómo se regulan estos genes.

En la actualidad, la embriología humana se enseña como materia fundamental en las facultades de medicina , así como en los programas de biología y zoología, tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

Historia

Antiguo Egipto

El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde se la consideraba la sede del alma. Había un funcionario egipcio con el título de Abridor de la Placenta de los Reyes . Un texto egipcio de la época de Akenatón decía que el ser humano se origina a partir del óvulo que crece en la mujer. [4]

India antigua

En la antigua Asia aparecieron diversas concepciones sobre la embriología. [5] Las descripciones del saco amniótico aparecen en el Bhagavad Gita , el Bhagavata Purana , [6] y el Sushruta Samhita . Uno de los Upanishads conocido como Garbhopanisad afirma que el embrión es "como agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al final de medio mes se convierte en una bola. Al final de un mes es endurecido, en dos meses se forma la cabeza". [7] La ​​tradición médica india en el Ayurveda también tiene concepciones de la embriología desde la antigüedad. [8]

El desarrollo del embrión humano se menciona en el antiguo texto budista de Garbhāvakrāntisūtra (siglos I-IV d.C.). Menciona el período de gestación humana de 38 días. El texto describe el desarrollo embrionario en las primeras tres semanas como parte líquida del yogur y la diferenciación de partes del cuerpo como brazos, piernas, pies y cabeza en el tercer mes. [9] [7]

Antigua Grecia

Filósofos presocráticos

Se registra que muchos filósofos presocráticos tienen opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque hay cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista en autores posteriores como Aristóteles . Según Empédocles (cuyas opiniones describe Plutarco en el siglo I d. C.), que vivió en el siglo V a. C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en total; dos arterias y dos venas. También consideraba que los tendones se originaban a partir de mezclas iguales de tierra y aire. Dijo además que los hombres comienzan a formarse dentro del primer mes y terminan dentro de cincuenta días. Asclepiades estuvo de acuerdo en que los hombres se forman en cincuenta días, pero creía que las mujeres tardaban dos meses completos en estar completamente tejidas. Una observación, atribuida a Anaxágoras de Clazomenae o a Alcmeón de Crotona , dice que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara del huevo de ave. Diógenes de Apolonia dijo que primero se forma una masa de carne, seguida por el desarrollo de huesos y nervios. Diógenes reconoció que la placenta era una fuente nutricional para el feto en crecimiento. También dijo que el desarrollo de los machos tardaba cuatro meses, pero el de las hembras tardaba cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmeón también hizo algunas contribuciones y es la primera persona que, según se informa, practicó la disección. Una idea, expuesta por primera vez por Parménides , era que había una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro , el feto se alimenta en la boca dentro de la madre y existen tetinas comparables que suministran este alimento dentro del cuerpo de la madre al feto. [10] La discusión sobre varios puntos de vista sobre cuánto tiempo tardan en formarse partes específicas del embrión aparece en un documento anónimo conocido como Nutriment .

Los antiguos griegos discutían si sólo el macho tenía una semilla que se desarrollaba hasta convertirse en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el macho como la hembra tenían cada uno una semilla que contribuía al desarrollo del embrión. La dificultad que enfrentaron los teóricos de la semilla única fue explicar el parecido maternal de la progenie. Una cuestión que enfrentaron los teóricos de las dos semillas fue por qué se necesitaba la semilla femenina si la masculina ya tenía una semilla. Una solución común a este problema era afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra pregunta fue el origen de la semilla. La teoría encefalomielogénica afirmaba que la semilla se originaba en el cerebro y/o la médula ósea. Más tarde vino la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extraía de todo el cuerpo para explicar la semejanza general en el cuerpo de la descendencia. Posteriormente se desarrolló la teoría hematógena que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera cuestión era cómo o en qué forma existía la descendencia en la semilla antes de convertirse en embrión y feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la progenie ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo fueron el preformacionismo homoiomero, el preformacionismo anhomoiomero y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homoioméricas del cuerpo (por ejemplo, humores, huesos) ya existen preformadas en la semilla. El segundo sostenía que eran las partes anhomoiomeras las que estaban preformadas. Finalmente, la tercera visión sostenía que el todo era ya una cosa orgánica unificada. El preformacionismo no fue la única visión. Según los epigenéticos, las partes del embrión se van formando sucesivamente después de que tiene lugar la concepción. [11]

Hipócrates

Algunas de las primeras ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus hipocrático , donde la discusión sobre el embrión generalmente se da en el contexto de la obstetricia (embarazo y parto). Algunos de los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología incluyen el Régimen sobre enfermedades agudas , Sobre el semen y Sobre el desarrollo del niño . Hipócrates afirmó que el desarrollo del embrión se pone en marcha mediante el fuego y que el alimento proviene de la comida y el aliento introducidos en la madre. Una capa exterior del embrión se solidifica y el fuego interior consume la humedad, lo que da paso al desarrollo de huesos y nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre y se desarrollan canales de aire para encaminar el alimento hacia él. El fuego encerrado también ayuda a formar venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates pretende describir las causas del desarrollo en lugar de describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla puntos de vista similares al preformacionismo , donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la sangre menstrual cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates interpretó como que implicaba que estaba siendo redirigida al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en diferentes órganos del cuerpo, y Hipócrates vio como análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocadas en agua se diferenciaría en diferentes capas. Al comparar la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical. [12]

Aristóteles

Alguna discusión embriológica aparece en los escritos del predecesor de Aristóteles, Platón , especialmente en su Timeo . Una de sus opiniones era que la médula ósea actuaba como semillero y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrollaba el embrión, aunque no explicaba cómo se producía este desarrollo. Los académicos también continúan debatiendo las opiniones que tenía sobre otros aspectos de la embriología. [11] Sin embargo, una discusión mucho más voluminosa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles , especialmente la que aparece en su Sobre la generación de los animales . [13] Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales , Sobre las partes de los animales , Sobre la respiración y Sobre el movimiento de los animales . El medio por el cual sabemos que Aristóteles estudió embriología, y muy probablemente también sus predecesores, fue a través del estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como de embriones humanos abortados y abortados. Aristóteles creía que la mujer suministraba la materia para el desarrollo del embrión, formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen que proviene del hombre da forma a esa materia. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuyeron al feto real va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otra parte, los melanesiosSostuvo que el feto es únicamente producto del aporte femenino. Aristóteles no creía que hubiera influencias externas en el desarrollo del embrión. Contra Hipócrates, Aristóteles creía que nuevas partes del cuerpo se desarrollaban con el tiempo en lugar de que todas se formaran inmediatamente y se desarrollaran a partir de ese momento. También consideró si cada parte nueva deriva de una parte previamente formada o se desarrolla independientemente de cualquier parte previamente formada. Partiendo de la base de que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decidió por este último punto de vista. También describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En cuanto al desarrollo del embrión, dice que comienza en un estado líquido a medida que el material secretado por la hembra se combina con el semen del macho, y luego la superficie comienza a solidificarse al interactuar con procesos de calentamiento y enfriamiento. . La primera parte del cuerpo a diferenciar es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la ubicación de la razón y el pensamiento. Aristóteles afirmó que los vasos se unen al útero para suministrar alimento al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, a medida que pierden humedad con el calor, se convierten en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos y la piel resulta del secado de la carne. . Aristóteles también describe detalladamente el desarrollo de las aves en huevos. Describió además el desarrollo embrionario de los delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles singularmente escribió más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en la discusión posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa, introduciendo en el tema formas de clasificación, un método comparativo de varios animales, discusión sobre el desarrollo de características sexuales, compararon el desarrollo del embrión con procesos mecanísticos, etc. [14]

Embriología griega posterior

Según se informa, algunos estoicos afirmaban que la mayoría de las partes del cuerpo se formaban al mismo tiempo durante el desarrollo embriológico. Algunos epicúreos afirmaban que el feto se alimenta del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el hombre como la mujer suministran material para el desarrollo del feto. Según los escritos de Tertuliano , Herófilo en el siglo IV a. C. describió los ovarios y las trompas de Falopio (pero no más allá de lo ya descrito por Aristóteles) y también diseccionó algunos embriones. Un avance que hizo Herófilo, en contra de las concepciones de otros individuos como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto y no el corazón. Aunque no forma parte de la tradición griega, en Job 10 la formación del embrión se compara con la cuajada de la leche para convertirla en queso, como la describe Aristóteles. Mientras que Needham ve esta afirmación en Job como parte de la tradición aristotélica, otros la ven como evidencia de que la analogía de la leche es anterior a la tradición griega aristotélica y se origina en círculos judíos. [15] Además, la Sabiduría de Salomón (7:2) también tiene el embrión formado a partir de la sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos analizan la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, de quien se dice que afirmó que el feto masculino se completa en 41 días, mientras que el feto femenino se completa en 81 días. También aparecen otros textos de menor importancia que describen diversos aspectos de la embriología, aunque sin avanzar mucho con respecto a Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Era antes la gallina o el huevo?" La discusión sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas . [dieciséis]

Después de Aristóteles, el escritor griego sobre biología más impactante e importante fue Galeno de Pérgamo, y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media . Galeno analiza su comprensión de la embriología en dos de sus textos: Sobre las facultades naturales y Sobre la formación del feto . [17] Existe un texto adicional atribuido espuriamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal . Galeno describió el desarrollo embriológico en cuatro etapas. En la primera etapa predomina el semen. En la segunda etapa, el embrión se llena de sangre. En la tercera etapa, los contornos principales de los órganos se han desarrollado, pero otras partes permanecen sin desarrollar. En la cuarta etapa, la formación está completa y ha llegado a una etapa en la que podemos llamarlo niño. Galeno describió procesos que desempeñaron un papel en el desarrollo del embrión, como el calentamiento, el secado, el enfriamiento y combinaciones de los mismos. A medida que se desarrolla este desarrollo, la forma de vida del embrión también pasa de la de una planta a la de un animal (donde se hace la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, por lo que su analogía experimental fue que cuando se corta la vena de un animal y se permite que la sangre fluya hacia afuera y hacia un poco de agua ligeramente calentada, se puede observar una especie de coagulación. Dio descripciones detalladas de la posición del cordón umbilical en relación con otras venas. [18]

Patrística

La cuestión de la embriología se discute entre varios escritores cristianos primitivos , en gran medida en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y/o cuándo comienza a tener valor. (Aunque varios autores cristianos continuaron las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacob de Serugh . [19] Una referencia pasajera al embrión también aparece en el octavo himno de los Himnos del Paraíso de Efrén el Sirio . [20] ) Muchos tratamientos patrísticos de la embriología continuaron en la corriente de la tradición griega. [21] La opinión griega y romana anterior de que no lo era fue revertida y se condenó todo infanticidio prenatal. Tertuliano sostenía que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Consejo Quinisexto concluyó que "no prestamos atención a la sutil división sobre si el feto está formado o no formado". Entonces, en esta época, la práctica romana de exponer a los niños llegó a su fin, en la que los padres descartaban a los niños no deseados pero nacidos, generalmente niñas, para que murieran. [22] Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín , quien en cambio consideró que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los hombres y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los hombres y del día 80 para las mujeres, el embrión se denominaba embrión informatus , y una vez alcanzado este período, se denominaba embrión formatus . La idea, originada por los griegos, de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido permaneció en varios autores hasta que fue refutada experimentalmente por Andreas Ottomar Goelicke en 1723. [23]

Diversas literaturas patrísticas de orígenes que van desde el nestoriano , el monofisita y el calcedoniano discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según una opinión, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción ( prohiparxis ). Según una segunda visión, el alma comienza a existir en el momento de la concepción ( sinhiparxis ). Según una tercera visión, el alma entra en el cuerpo después de que éste se ha formado ( metiparxis ). La primera opción fue propuesta por Orígenes , pero fue cada vez más rechazada después del siglo IV. Por otro lado, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas después de este punto. La segunda posición parece haber sido propuesta como respuesta a la noción de Orígenes de un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda posición también fue cada vez más vista como origenista y, por tanto, rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Quienes defendían la prohiparxis generalmente apelaban a la noción platónica de un alma en eterno movimiento. Quienes defendían la segunda posición también apelaron a Platón, pero rechazaron su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, quienes apelaban a la tercera posición apelaron tanto a Aristóteles como a las Escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a una planta, hasta un alma sensible que se encuentra en los animales y que permite el movimiento y la percepción, y finalmente la formación de un alma racional que sólo puede encontrarse en la plenitud. -humano formado. Además, se consideraba que algunos textos de las Escrituras implicaban la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (a saber, Génesis 2:7; Éxodo 21:22-23; Zacarías 12:1). En el De hominis opificio de Gregorio de Nisa , se aceptó la noción tripartita del alma de Aristóteles. Gregorio también sostuvo que el alma racional estaba presente en el momento de la concepción. Teodoreto argumentó basándose en Génesis 2:7 y Éxodo 21:22 que el embrión sólo cobra alma después de que el cuerpo está completamente formado. Basado en Éxodo 21:22 y Zacarías 12:1, el monofisita Filoxeno de Mabbug afirmó que el alma fue creada en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su De opificio mundi , el filósofo cristiano Juan Filópono afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Más tarde aún, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma fueron creados simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma preexistía al cuerpo. [24]

Algunos monofisitas y calcedonios parecían haberse visto obligados a aceptar la sinhiparxis en el caso de Jesús debido a su opinión de que la encarnación de Cristo tenía como resultado una hipóstasis y una sola naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaban que Cristo, como nosotros, debía haber tenido su alma. formado después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4:15, Cristo era como nosotros en todo menos en el pecado. (Por otro lado, Leontino descartó la relevancia de Hebreos 4:15 basándose en que Cristo difería de nosotros no sólo en la pecaminosidad sino también en la concepción sin semen, haciendo de la sinhiparxis otra de las hazañas sobrenaturales de Cristo.) Se sentían cómodos sosteniendo este punto de vista, bajo su creencia de que la naturaleza humana de Jesús estaba separada de la hipóstasis divina. Sin embargo, algunos nestorianos todavía se preguntaban si el cuerpo se unió al alma en el momento en que ésta fue creada o si llegó con ella sólo más tarde. El autor siríaco Babai defendió lo primero sobre la base de que lo segundo difícilmente era mejor que el adopcionismo . Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma basándose en que convertiría a los humanos en padres tanto de plantas como de animales. Mantuvo la sinhiparxis y consideró las otras dos posiciones como extremos incorrectos. Después del siglo VII, la discusión calcedonia sobre embriología es escasa y las pocas obras que abordan el tema apoyan la sinhiparxis . Pero el debate entre otros grupos sigue vivo, todavía divididos por motivos sectarios similares. El patriarca Timoteo I argumentó que el Verbo primero se unía al cuerpo y sólo después al alma. Citó Juan 1:1, afirmando sobre la base de que el Verbo se hizo carne primero, no primero un ser humano. Luego, Jacob de Edesa rechazó la prohyparxis porque Orígenes la había defendido y la methyparxis porque creía que hacía al alma ontológicamente inferior y sólo hecha para el cuerpo. Luego, Moisés Bar Kepha afirmó, por razones cristológicas como monofisita, que sólo la sinhiparxis era aceptable. Afirmó que Génesis 2:7 no tiene secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no del alma y por lo tanto no es relevante. Para argumentar en contra de la metifarxis , razonó que el cuerpo y el alma están presentes en la muerte y, debido a que lo que está al final debe corresponder a lo que también está al principio, la concepción también debe tener cuerpo y alma juntos. [24]

Embriología en la tradición judía

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente tal como aparecen en el Talmud . Gran parte de los datos embriológicos del Talmud forman parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como el peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (sin forma y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) ( 4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw (niño cuyos meses han cumplido). Algunas nociones místicas respecto a la embriología aparecen en el Sefer Yetzirah . El texto del Libro de Job relativo a la formación del feto por analogía con la cuajada de la leche para convertirla en queso fue citado en el Talmud babilónico y con mayor detalle aún en el Midrash : "Cuando el útero de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale a la zona de su menstruación, por voluntad del Señor sale una gota de sustancia blanca que cae en ella: en seguida se crea el embrión. [Esto se puede] comparar con la leche que se pone en un recipiente: si se le añade algún fermento de laboratorio [medicamento o hierba], se coagula y se queda quieto; si no, la leche queda líquida." [15] Los sabios del Talmud sostuvieron que había dos semillas que participaban en la formación del embrión, una del macho y otra de la hembra, y que sus proporciones relativas determinan si se desarrolla en un macho o en una hembra. En el Tratado Nidda, se decía que la madre proporcionaba una "semilla roja" que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (pupila), mientras que el padre proporciona la "semilla blanca". que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Y finalmente, se pensaba que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las corrientes de la tradición judía aceptaron que tanto el hombre como la mujer contribuyeran en parte a la formación del feto. Najmánides, el comentarista medieval del siglo XIII., por ejemplo, rechazó la aportación femenina. En el Tratado Hullin del Talmud, se dice que el hecho de que los órganos del niño se parezcan más a los de la madre o al padre depende de cuál aporta más materia al embrión según el niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios no estuvieron de acuerdo en un asunto: estuvieron de acuerdo en que el embrión masculino se desarrolló en el día 41, pero no estuvieron de acuerdo en si ese era el caso del embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que se terminaban al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo I. Algunos textos talmúdicos discuten influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si uno duerme en una cama que apunta de norte a sur tendrá un hijo varón. Según Najmánides, un niño nacido de una gota fría de semen será tonto, uno nacido de una gota cálida de semen será apasionado e irascible, y uno nacido de una gota de semen de temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se derivan de afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podría sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces sí podían sobrevivir. Un texto incluso dice que la supervivencia es posible al séptimo mes, pero no al octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos, especialmente de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas hace declaraciones novedosas sobre el tema. [15]

Embriología en la tradición islámica

En el Corán (22:5) también aparecen referencias pasajeras a nociones embriológicas, donde el desarrollo del embrión se desarrolla en cuatro etapas, desde la gota hasta un coágulo de sangre, pasando por una etapa de desarrollo parcial y hasta un niño completamente desarrollado. [25] Algunos consideran que la noción de arcilla convirtiéndose en carne es análoga a un texto de Teodoreto que describe el mismo proceso. [26] Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas de desarrollo embriológico descritas por Galeno . A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante de este proceso. En sus traducciones se incluyeron los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad de Gundeshapur , en el sur de Mesopotamia , conocida como Academia de Gondishapur , que también actuó como medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a que las nociones griegas sobre embriología, como las encontradas en Galeno, entraran en el medio árabe. [27] Descripciones embrionarias muy similares también aparecen en la carta del siríaco Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian. [19]

Las discusiones embriológicas también aparecen en la tradición jurídica islámica. [28]

Ver también

Referencias

Citas

  1. ^ abc Gilbert, Scott F.; Barresi, Michael JF (15 de junio de 2016). Biología del desarrollo (undécima ed.). Sunderland, Massachusetts. ISBN 978-1-60535-470-5. OCLC  945169933.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
  2. ^ Soprano, Dianne Robert; Soprano, Kenneth J. (1 de julio de 1995). "Retinoides como teratógenos". Revista Anual de Nutrición . 15 (1): 111-132. doi : 10.1146/annurev.nu.15.070195.000551. ISSN  0199-9885. PMID  8527214.
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  6. ^ Se puede acceder a la traducción de uno de los textos relevantes aquí.
  7. ^ ab John Wallingford, "Aristóteles, las escrituras budistas y la embriología en el México antiguo: construir la inclusión repensando lo que se considera la historia de la biología del desarrollo", Desarrollo 2021.
  8. ^ Needham, José (1959). Una historia de la embriología. Nueva York: Abelard-Schuman.
  9. ^ Kritzer, Robert. "Textos tibetanos de Garbhāvakrāntisūtra: diferencias y préstamos".
  10. ^ Joseph Needham, Una historia de la embriología , Cambridge 1959, págs. 27-31.
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  12. ^ Joseph Needham, Una historia de la embriología , Cambridge 1959, págs. 31-37.
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  14. ^ Joseph Needham, Una historia de la embriología , Cambridge 1959, págs. 37-60.
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Fuentes

Otras lecturas

enlaces externos