Las termitas son un grupo de insectos eusociales detritófagos que consumen una amplia variedad de material vegetal en descomposición , generalmente en forma de madera , hojarasca y humus del suelo . Se distinguen por sus antenas moniliformes y su casta obrera, de cuerpo blando y a menudo sin pigmentación, por la que comúnmente se les ha denominado " hormigas blancas "; sin embargo, no son hormigas , con las que están emparentadas lejanamente. [3] Actualmente se describen alrededor de 2.972 especies existentes, 2.105 de las cuales son miembros de la familia Termitidae .
Las termitas comprenden el infraorden Isoptera , o alternativamente la epifamilia Termitoidae , dentro del orden Blattodea (junto con las cucarachas ). Las termitas alguna vez fueron clasificadas en un orden separado de las cucarachas, pero estudios filogenéticos recientes indican que evolucionaron a partir de las cucarachas, ya que están profundamente anidadas dentro del grupo, y el grupo hermano de las cucarachas que comen madera del género Cryptocercus . Estimaciones anteriores sugirieron que la divergencia tuvo lugar durante el Jurásico o el Triásico . Estimaciones más recientes sugieren que tienen un origen durante el Jurásico Superior , [4] con los primeros registros fósiles en el Cretácico Inferior .
De manera similar a las hormigas y algunas abejas y avispas del orden separado Hymenoptera , la mayoría de las termitas tienen un sistema de castas análogo de "trabajadores" y "soldados" que consiste en individuos en su mayoría estériles que son física y conductualmente distintos. A diferencia de las hormigas, la mayoría de las colonias comienzan a partir de individuos sexualmente maduros conocidos como "rey" y "reina" que juntos forman una pareja monógama de por vida . [5] Además, a diferencia de las hormigas, que experimentan una metamorfosis completa , las termitas experimentan una metamorfosis incompleta que pasa por las etapas de huevo, ninfa y adulto . Las colonias de termitas se describen comúnmente como superorganismos debido a los comportamientos colectivos de los individuos que forman una entidad autónoma: la colonia misma. [6] Sus colonias varían en tamaño desde unos pocos cientos de individuos hasta sociedades enormes con varios millones de individuos. La mayoría de las especies rara vez se ven, ya que tienen una historia de vida críptica en la que permanecen ocultas dentro de las galerías y túneles de sus nidos durante la mayor parte de sus vidas.
El éxito de las termitas como grupo las ha llevado a colonizar casi todas las masas terrestres del mundo, y la mayor diversidad se produce en los trópicos, donde se estima que constituyen el 10% de la biomasa animal , particularmente en África , que tiene la diversidad más rica con más de 1000 descritas. especies. [7] Son importantes descomponedores de materia vegetal en descomposición en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, y su reciclaje de madera y materia vegetal es de considerable importancia ecológica. Muchas especies son ingenieros de ecosistemas capaces de alterar características del suelo como la hidrología , la descomposición, el ciclo de los nutrientes, el crecimiento vegetativo y, en consecuencia, la biodiversidad circundante a través de los grandes montículos construidos por determinadas especies. [8]
Las termitas tienen varios impactos en los humanos. Son un manjar en la dieta de algunas culturas humanas como la Makiritare en la provincia del Alto Orinoco de Venezuela , donde se utilizan comúnmente como especia. [9] También se utilizan en tratamientos medicinales tradicionales de diversas enfermedades y dolencias, como influenza, asma, bronquitis, etc. [10] [11] Las termitas son más famosas por ser plagas estructurales; sin embargo, la gran mayoría de las especies de termitas son inocuas, siendo el número regional de especies económicamente significativas: América del Norte , 9; Australia , 16; subcontinente indio , 26; África tropical , 24; América Central y las Indias Occidentales , 17. De las especies de plagas conocidas, 28 de las más invasivas y estructuralmente dañinas pertenecen al género Coptotermes . [12] Se espera que la distribución de la mayoría de las especies de plagas conocidas aumente con el tiempo como consecuencia del cambio climático . [13]
El nombre del infraorden Isoptera se deriva de las palabras griegas iso (igual) y ptera (alado), que se refiere al tamaño casi igual de las alas delanteras y traseras. [14] "Termita" deriva de la palabra latina y latina tardía termes ("carcoma, hormiga blanca"), alterada por la influencia del latín terere ("frotar, desgastar, erosionar") de la palabra anterior tarmes . Un nido de termitas también se conoce como termitario o termitarium (plural termitaria o termitariums ). [15] En inglés anterior, las termitas se conocían como "hormigas de madera" u "hormigas blancas". [16] El término moderno se utilizó por primera vez en 1781. [17]
Antiguamente las termitas se clasificaban en el orden Isoptera. Ya en 1934 se sugirió que estaban estrechamente relacionados con las cucarachas carnívoras (género Cryptocercus , la cucaracha de la madera) basándose en la similitud de sus flagelados intestinales simbióticos. [18] En la década de 1960 surgió evidencia adicional que respaldaba esa hipótesis cuando F. A. McKittrick notó características morfológicas similares entre algunas termitas y ninfas de Cryptocercus . [19] En 2008, el análisis de ADN de secuencias de ARNr 16S [20] apoyó la posición de las termitas anidadas dentro del árbol evolutivo que contiene el orden Blattodea , que incluía a las cucarachas. [21] [22] El género de cucarachas Cryptocercus comparte la similitud filogenética más fuerte con las termitas y se considera un grupo hermano de las termitas. [23] [24] Las termitas y Cryptocercus comparten características morfológicas y sociales similares: por ejemplo, la mayoría de las cucarachas no exhiben características sociales, pero Cryptocercus cuida de sus crías y exhibe otros comportamientos sociales como trofalaxis y acicalamiento . [25] Se cree que las termitas son descendientes del género Cryptocercus . [21] [26] Algunos investigadores han sugerido una medida más conservadora de retener las termitas como Termitoidae, una epifamilia dentro del orden de las cucarachas, que preserva la clasificación de las termitas a nivel familiar e inferior. [27] Durante mucho tiempo se ha aceptado que las termitas están estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis , y están clasificadas en el mismo superorden ( Dictyoptera ). [28] [29]
Los fósiles de termitas inequívocos más antiguos datan del Cretácico temprano , pero dada la diversidad de termitas del Cretácico y los primeros registros fósiles que muestran mutualismo entre microorganismos y estos insectos, posiblemente se originaron antes en el Jurásico o Triásico. [30] [31] [32] Posible evidencia de un origen jurásico es la suposición de que el extinto mamífero Fruitafossor de la Formación Morrison consumió termitas, a juzgar por su similitud morfológica con los mamíferos modernos que comen termitas. [33] La Formación Morrison también produce fósiles de nidos de insectos sociales cercanos a los de las termitas. [34] Se cree que el nido de termitas más antiguo descubierto proviene del Cretácico Superior en el oeste de Texas , donde también se descubrieron los gránulos fecales más antiguos conocidos. [35] Las afirmaciones de que las termitas surgieron antes han enfrentado controversia. Por ejemplo, FM Weesner indicó que las termitas Mastotermitidae pueden remontarse al Pérmico Superior , hace 251 millones de años, [36] y se han conservado alas fósiles que se parecen mucho a las alas de los Mastotermes de Mastotermitidae, las termitas vivientes más primitivas. ha sido descubierto en las capas del Pérmico en Kansas. [37] Incluso es posible que las primeras termitas surgieran durante el Carbonífero . [38] Las alas plegadas de la cucaracha de madera fósil Pycnoblattina , dispuestas en un patrón convexo entre los segmentos 1a y 2a, se parecen a las vistas en Mastotermes , el único insecto vivo con el mismo patrón. [37] Kumar Krishna y otros. Sin embargo, considere que todos los insectos del Paleozoico y Triásico clasificados tentativamente como termitas en realidad no están relacionados con las termitas y deben excluirse de Isoptera. [39] Otros estudios sugieren que el origen de las termitas es más reciente, ya que se separaron de Cryptocercus en algún momento durante el Cretácico Inferior . [4]
La primitiva termita gigante del norte ( Mastotermes darwiniensis ) exhibe numerosas características similares a las de las cucarachas que no comparten con otras termitas, como poner sus huevos en balsas y tener lóbulos anales en las alas. [40] Se ha propuesto que Isoptera y Cryptocercidae se agrupen en el clado "Xylophagodea". [41] A las termitas a veces se les llama "hormigas blancas", pero el único parecido con las hormigas se debe a su sociabilidad, que se debe a la evolución convergente [42] [43] siendo las termitas los primeros insectos sociales en desarrollar un sistema de castas más de Hace 100 millones de años. [44] Los genomas de las termitas son generalmente relativamente grandes en comparación con los de otros insectos; el primer genoma de termita completamente secuenciado, el de Zootermopsis nevadensis , que se publicó en la revista Nature Communications , consta de aproximadamente 500 Mb, [45] mientras que dos genomas publicados posteriormente, Macrotermes natalensis y Cryptotermes secundus , son considerablemente más grandes, alrededor de 1,3 Gb. [46] [43]
Filogenia externa que muestra la relación de las termitas con otros grupos de insectos: [47]
Filogenia interna que muestra la relación de familias de termitas existentes: [48] [49]
Actualmente se reconocen 3.173 especies de termitas vivas y fósiles , clasificadas en 12 familias; Por lo general, se requieren castas reproductivas y/o de soldados para la identificación. El infraorden Isoptera se divide en los siguientes clados y grupos familiares, mostrando las subfamilias en su respectiva clasificación: [39] [50]
Los Neoisoptera , que literalmente significa "termitas más nuevas" (en un sentido evolutivo), son un clado acuñado recientemente que incluye familias como Rhinotermitidae y Termitidae . Los neoisópteros tienen un desarrollo de castas bifurcado con trabajadores verdaderos y, por lo tanto, carecen notablemente de pseudoergatas (excepto en algunos taxones basales como Serritermitidae : ver más abajo). Todos los neoisópteros tienen una fontanela, que aparece como un poro circular o una serie de poros en una región deprimida en el centro de la cabeza. La fontanela se conecta a la glándula frontal, un nuevo órgano exclusivo de las termitas neoisópteras que evolucionó para excretar una serie de secreciones y sustancias químicas defensivas, por lo que suele estar más desarrollado en la casta de soldados. [51] La digestión de celulosa en la familia Termitidae ha coevolucionado con la microbiota intestinal bacteriana [52] y muchos taxones han desarrollado relaciones simbióticas adicionales, como con el hongo Termitomyces ; por el contrario, los neoisópteros basales y todos los demás euisópteros tienen flagelados y procariotas en el intestino posterior. Las familias y subfamilias existentes se organizan de la siguiente manera: [48]
Las termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de especies de termitas es baja en América del Norte y Europa (10 especies conocidas en Europa y 50 en América del Norte), pero es alta en América del Sur , donde se conocen más de 400 especies. [53] De las 2.972 especies de termitas actualmente clasificadas, 1.000 se encuentran en África , donde los montículos son extremadamente abundantes en ciertas regiones. Sólo en el norte del Parque Nacional Kruger se pueden encontrar aproximadamente 1,1 millones de montículos de termitas activos . [54] En Asia , existen 435 especies de termitas, que se distribuyen principalmente en China . Dentro de China, las especies de termitas están restringidas a hábitats tropicales y subtropicales templados al sur del río Yangtze. [53] En Australia , todos los grupos ecológicos de termitas (de madera húmeda, de madera seca, subterráneas) son endémicos del país, con más de 360 especies clasificadas. [53] Debido a que las termitas son muy sociales y abundantes, representan una cantidad desproporcionada de la biomasa de insectos del mundo . Las termitas y las hormigas constituyen aproximadamente el 1% de las especies de insectos, pero representan más del 50% de la biomasa de insectos. [55]
Debido a sus cutículas blandas, las termitas no habitan en hábitats frescos o fríos. [56] Hay tres grupos ecológicos de termitas: de madera húmeda, de madera seca y subterráneas. Las termitas de madera húmeda se encuentran sólo en bosques de coníferas y las termitas de madera seca se encuentran en bosques de madera dura; Las termitas subterráneas viven en áreas muy diversas. [53] Una especie del grupo de la madera seca es la termita de la madera seca de las Indias Occidentales ( Cryptotermes brevis ) , que es una especie invasora en Australia. [57]
Las termitas suelen ser pequeñas y miden entre 4 y 15 milímetros ( 3 ⁄ 16 y 9 ⁄ 16 pulgadas) de largo. [53] Las termitas más grandes que existen son las reinas de la especie Macrotermes bellicosus , que miden hasta más de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo. [58] Otra termita gigante, la extinta Gyatermes styriensis , floreció en Austria durante el Mioceno y tenía una envergadura de alas de 76 milímetros (3 pulgadas) y una longitud corporal de 25 milímetros (1 pulgada). [59] [nota 1]
La mayoría de las termitas obreras y soldados son completamente ciegas porque no tienen un par de ojos. Sin embargo, algunas especies, como Hodotermes mossambicus , tienen ojos compuestos que utilizan para orientarse y distinguir la luz del sol de la luna. [60] Los alados (machos y hembras alados) tienen ojos junto con ocelos laterales . Los ocelos laterales, sin embargo, no se encuentran en todas las termitas, ausentes en las familias Hodotermitidae , Termopsidae y Archotermopsidae . [61] [62] Como otros insectos, las termitas tienen un labrum pequeño en forma de lengua y un clípeo ; El clípeo se divide en postclípeo y anteclípeo. Las antenas de las termitas tienen una serie de funciones, como la detección del tacto, el gusto, los olores (incluidas las feromonas), el calor y la vibración. Los tres segmentos básicos de una antena de termita incluyen un escapo , un pedicelo (generalmente más corto que el escapo) y el flagelo (todos los segmentos más allá del escapo y el pedicelo). [62] Las piezas bucales contienen un maxilar , un labio y un conjunto de mandíbulas . Los maxilares y los labios tienen palpos que ayudan a las termitas a sentir la comida y la manipulación. [62] La cutícula de la mayoría de las castas es suave y flexible debido a la falta resultante de esclerotización, particularmente del abdomen que a menudo parece translúcido. La pigmentación y esclerotización de la cutícula se correlaciona con la historia de vida , donde las especies que pasan más tiempo en la superficie al aire libre tienden a tener un exoesqueleto más esclerotizado y pigmentado.
Al igual que todos los insectos, la anatomía del tórax de las termitas consta de tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . [62] Cada segmento contiene un par de patas . En los alates, las alas están ubicadas en el mesotórax y el metatórax, lo que es consistente con todos los insectos de cuatro alas. El mesotórax y el metatórax tienen placas exoesqueléticas bien desarrolladas; el protórax tiene placas más pequeñas. [63]
Las termitas tienen un abdomen de diez segmentos con dos placas, los tergitos y los esternitos . [64] El décimo segmento abdominal tiene un par de cercos cortos . [65] Hay diez terguitos, de los cuales nueve son anchos y uno alargado. [66] Los órganos reproductivos son similares a los de las cucarachas pero están más simplificados. Por ejemplo, el órgano intromitente no está presente en los alados masculinos y el espermatozoide es inmóvil o aflagelado. Sin embargo, las termitas Mastotermitidae tienen espermatozoides multiflagelados con motilidad limitada . [67] Los genitales en las mujeres también están simplificados. A diferencia de otras termitas, las hembras de Mastotermitidae tienen un ovipositor , una característica sorprendentemente similar a la de las cucarachas hembra. [68]
Las castas de termitas no reproductivas no tienen alas y dependen exclusivamente de sus seis patas para su locomoción. Los alates vuelan sólo por un breve período de tiempo, por lo que también dependen de sus piernas. [64] La apariencia de las piernas es similar en cada casta, pero los soldados tienen piernas más grandes y pesadas. La estructura de las patas es consistente con la de otros insectos: las partes de una pata incluyen la coxa , el trocánter , el fémur , la tibia y el tarso . [64] El número de espolones tibiales en la pierna de un individuo varía. Algunas especies de termitas tienen un arolium, ubicado entre las garras , que está presente en especies que trepan sobre superficies lisas pero que está ausente en la mayoría de las termitas. [69]
A diferencia de las hormigas, las alas traseras y delanteras tienen la misma longitud. [14] La mayoría de las veces, los alates son malos voladores; su técnica consiste en lanzarse al aire y volar en una dirección aleatoria. [70] Los estudios muestran que, en comparación con las termitas más grandes, las termitas más pequeñas no pueden volar largas distancias. Cuando una termita está en vuelo, sus alas permanecen en ángulo recto, y cuando está en reposo, sus alas permanecen paralelas al cuerpo. [71]
Debido a que las termitas son insectos hemimetábolos , donde los jóvenes pasan por múltiples y graduales mudas adultoides antes de convertirse en adultos, el advenimiento de la eusocialidad ha alterado significativamente los patrones de desarrollo de este grupo de insectos que, aunque similar, no es homólogo al de los himenópteros eusociales . A diferencia de las hormigas, abejas y avispas que sufren una metamorfosis completa y como resultado solo exhiben plasticidad de desarrollo en la etapa larval inmóvil, los estadios adultosides móviles de las termitas permanecen flexibles en su desarrollo a lo largo de todas las etapas de la vida hasta la muda final , lo que ha permitido de manera única la evolución de castas distintas pero flexibles entre los inmaduros. Como resultado, el sistema de castas de las termitas se compone principalmente de individuos neoténicos o juveniles que realizan la mayor parte del trabajo en la colonia, lo que contrasta con los himenópteros eusociales, donde el trabajo lo realizan estrictamente los adultos.
La plasticidad del desarrollo en las termitas se puede describir de manera similar a la potencia celular , donde cada muda ofrece un nivel variable de potencia fenotípica. Los estadios tempranos típicamente exhiben la potencia fenotípica más alta y pueden describirse como totipotentes ( capaces de mudar a todos los fenotipos alternativos ), mientras que los estadios siguientes pueden ser pluripotentes ( capaces de mudar a reproductivos y no reproductivos pero no pueden mudar a al menos un fenotipo ), a multipotente ( capaz de mudar a fenotipos reproductivos o no reproductivos ), a unipotente ( capaz de mudar a fenotipos evolutivamente cercanos ) y finalmente comprometido ( ya no puede cambiar el fenotipo, funcionalmente un adulto). [72] En la mayoría En las termitas, la potencia fenotípica disminuye con cada muda sucesiva. Excepciones notables son los taxones basales como Archotermopsidae , que pueden conservar una alta plasticidad de desarrollo incluso hasta los estadios tardíos. En estos taxones basales, los inmaduros pueden pasar por mudas progresivas ( de ninfa a imago ), regresivas ( de alas a sin alas ) y estacionarias ( aumento de tamaño, permanece sin alas ), lo que generalmente indica la trayectoria de desarrollo que sigue un individuo. [73] [74]
Existe una variación significativa de los patrones de desarrollo en las termitas incluso entre taxones estrechamente relacionados, pero generalmente se pueden generalizar en los dos patrones siguientes: El primero es la vía de desarrollo lineal , donde todos los inmaduros son capaces de convertirse en adultos alados ( Alates ), exhiben alta potencia fenotípica, y donde no existe ninguna casta verdaderamente estéril aparte de la del soldado. La segunda es la vía de desarrollo bifurcada , donde los inmaduros divergen en dos linajes de desarrollo distintos conocidos como líneas ninfales (aladas) y ápteras (sin alas). La bifurcación ocurre temprano, ya sea en el huevo o en los dos primeros estadios, y representa un desarrollo irreversible y comprometido con los estilos de vida reproductivos o no reproductivos. Como tal, el linaje áptero se compone principalmente de individuos estériles sin alas y verdaderamente altruistas (verdaderos trabajadores, soldados), mientras que el linaje ninfal se compone principalmente de individuos fértiles destinados a convertirse en reproductores alados. La vía de desarrollo bifurcada se encuentra principalmente en los taxones derivados (es decir, Neoisoptera ), y se cree que evolucionó en conjunto con la casta de trabajadores estériles a medida que las especies pasaron a buscar alimento más allá de sus nidos, en lugar de que el nido también fuera el alimento ( como en los habitantes obligados de los bosques). [75] [73]
Hay tres castas principales que se analizan a continuación:
Las termitas obreras realizan la mayor parte del trabajo dentro de la colonia, siendo responsables de la búsqueda de alimento, el almacenamiento de alimentos y el mantenimiento de las crías y los nidos. [76] [77] Los trabajadores tienen la tarea de digerir la celulosa de los alimentos y, por lo tanto, son la casta más probable que se encuentre en la madera infestada. El proceso por el cual las termitas obreras alimentan a otros compañeros de nido se conoce como trofalaxis . La trofalaxis es una táctica nutricional eficaz para convertir y reciclar componentes nitrogenados. [78] Libera a los padres de alimentar a todos menos a la primera generación de descendientes, lo que permite que el grupo crezca mucho más y garantiza que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Se cree que los trabajadores evolucionaron a partir de inmaduros ( larvas ) sin alas más antiguos que desarrollaron comportamientos cooperativos; y, de hecho, en algunos taxones basales se sabe que las larvas del último estadio asumen el papel de obreras sin diferenciarse como una verdadera casta separada. [77] [72] Los trabajadores pueden ser hombres o mujeres, aunque en algunas especies con trabajadores polimórficos cualquiera de los sexos puede estar restringido a una determinada ruta de desarrollo. Los trabajadores también pueden ser fértiles o estériles; sin embargo, el término "trabajador" normalmente se reserva para estos últimos, ya que han evolucionado en taxones que exhiben una vía de desarrollo bifurcada. [75] Como resultado, las obreras estériles como las de la familia Termitidae se denominan obreras verdaderas y son las más derivadas, mientras que las que son indiferenciadas y fértiles como en las Archotermopsidae que anidan en la madera se denominan pseudoergatas , que son las más basales. [74] Los verdaderos trabajadores son individuos que se desarrollan irreversiblemente a partir del linaje áptero y han renunciado por completo a convertirse en un adulto alado. Muestran comportamientos altruistas y tienen mudas terminales o exhiben un bajo nivel de potencia fenotípica. Los verdaderos trabajadores de diferentes taxones de termitas ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae y Termitidae) pueden variar ampliamente en el nivel de plasticidad del desarrollo incluso entre taxones estrechamente relacionados, y muchas especies tienen verdaderos trabajadores que pueden mudar a otras castas de ápteros, como los ergatoides (obreros reproductores). ; neoténicos ápteros), soldados u otras castas de trabajadores. Pseudergates en sentido estrictoson individuos que surgen de la vía de desarrollo lineal que han mudado regresivamente y han perdido sus yemas de las alas, y se consideran inmaduros totipotentes. Son capaces de realizar un trabajo, pero en general están menos involucrados en el trabajo y se los considera más cooperativos que verdaderamente altruistas. Los Pseudergates sensu lato , también conocidos como falsos trabajadores , están más representados en los linajes basales ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) y se parecen mucho a los verdaderos trabajadores en los que también realizan la mayor parte del trabajo y son igualmente altruistas, sin embargo difieren en su desarrollo de los vía de desarrollo lineal cuando existen en una muda estacionaria; es decir, han detenido el desarrollo antes del crecimiento de las yemas de las alas y se consideran inmaduros pluripotentes. [74] [73]
La casta de soldados es la más especializada anatómica y conductualmente, y su único propósito es defender la colonia. [79] Muchos soldados tienen cabezas grandes con poderosas mandíbulas altamente modificadas, tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos. En cambio, al igual que los jóvenes, son alimentados por trabajadores. [79] [80] Las fontanelas , simples agujeros en la frente que conducen a una glándula que exuda secreciones defensivas, son una característica del clado Neoisoptera y están presentes en todos los taxones existentes, como Rhinotermitidae. [81] La mayoría de las especies de termitas tienen soldados mandibulares que se identifican fácilmente por la cabeza y las mandíbulas esclerotizadas desproporcionadamente grandes. [77] [79] Entre ciertas termitas, la casta de los soldados ha desarrollado cabezas globulares (fragmóticas) para bloquear sus estrechos túneles, como se ve en Cryptotermes . [82] Entre los soldados mandibulados, las mandíbulas se han adaptado para una variedad de estrategias defensivas: morder/aplastar ( Incisitermes ), cortar ( Cubitermes ), cortar/romper ( Dentispicotermes ), chasquido simétrico ( Termes ), chasquido asimétrico ( Neocapritermes ), y piercing ( Armitermes ). [83] En los taxones de termitas más derivados, la casta de soldados puede ser polimórfica e incluir formas menores y mayores. Otros soldados morfológicamente especializados incluyen a los Nasutes , que tienen una proyección de boquilla en forma de cuerno ( nasus ) en la cabeza. [77] Estos soldados únicos pueden rociar secreciones nocivas y pegajosas que contienen diterpenos a sus enemigos. [84] La fijación de nitrógeno juega un papel importante en la nutrición de Nasute. [85] Los soldados normalmente son una casta estéril comprometida y, por lo tanto, no mudan en ninguna otra cosa, pero en ciertos taxones basales como Archotermopsidae se sabe que rara vez mudan en formas neoténicas que desarrollan órganos sexuales funcionales. [86] En especies con la vía de desarrollo lineal, los soldados se desarrollan a partir de inmaduros ápteros y constituyen la única casta verdaderamente estéril en estos taxones. [86]
La casta reproductiva primaria de una colonia está formada por individuos masculinos y femeninos adultos fértiles ( imago ), conocidos coloquialmente como reina y rey. [87] La reina de la colonia es responsable de la producción de huevos de la colonia. A diferencia de las hormigas, los reproductores masculino y femenino forman parejas de por vida donde el rey continuará apareándose con la reina durante toda su vida. [88] En algunas especies, el abdomen de la reina se hincha dramáticamente para aumentar la fecundidad , una característica conocida como fisogastrismo . [76] [87] Dependiendo de la especie, la reina comienza a producir alados reproductivos en una determinada época del año, y enormes enjambres emergen de la colonia cuando comienza el vuelo nupcial . Estos enjambres atraen a una amplia variedad de depredadores. [87] Las reinas pueden ser particularmente longevas para los insectos, y se informa que algunas viven hasta 30 o 50 años. Tanto en la vía de desarrollo lineal como en la bifurcada, los reproductores primarios sólo se desarrollan a partir de inmaduros alados (ninfas). Estos inmaduros alados son capaces de mudar regresivamente a una forma conocida como neoténicos braquipteros ( ninfoides ), que conservan características juveniles y adultas. Los BN se pueden encontrar tanto en los taxones de termitas derivados como en los basales y generalmente sirven como reproductores suplementarios. [72] [73]
Las termitas a menudo se comparan con los himenópteros sociales (hormigas y varias especies de abejas y avispas), pero sus diferentes orígenes evolutivos dan como resultado importantes diferencias en el ciclo de vida. En los himenópteros eusociales, las obreras son exclusivamente femeninas. Los machos (drones) son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras (tanto las obreras como la reina) son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Por el contrario, las termitas obreras, que constituyen la mayoría en una colonia, son individuos diploides de ambos sexos y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Dependiendo de la especie, los trabajadores masculinos y femeninos pueden tener diferentes roles en una colonia de termitas. [90]
El ciclo de vida de una termita comienza con un huevo , pero se diferencia del de una abeja o una hormiga en que pasa por un proceso de desarrollo llamado metamorfosis incompleta , pasando por múltiples mudas preadultas graduales que son altamente plásticas en términos de desarrollo antes de convertirse en adulto. . [72] [91] A diferencia de otros insectos hemimetábolos , las ninfas se definen más estrictamente en las termitas como jóvenes inmaduras con yemas de alas visibles, que a menudo invariablemente pasan por una serie de mudas para convertirse en adultos alados . [92] [72] Las larvas , que se definen como estadios tempranos de ninfa con yemas de alas ausentes, exhiben la mayor potencialidad de desarrollo y pueden mudarse a Alates , Soldados , Neoténicos o Trabajadores . Se cree que las obreras evolucionaron a partir de larvas y comparten muchas similitudes hasta el punto de que las obreras pueden considerarse "larvas", en el sentido de que ambas carecen de alas, ojos y órganos reproductivos funcionales, al tiempo que mantienen distintos niveles de flexibilidad en el desarrollo, aunque normalmente en un grado mucho mayor. menor medida en los trabajadores. La principal distinción es que, si bien las larvas dependen totalmente de otros compañeros de nido para sobrevivir, las obreras son independientes y pueden alimentarse y contribuir a la colonia. Los trabajadores permanecen sin alas y en muchos taxones su desarrollo se detiene, pareciendo no cambiar a ninguna otra casta hasta su muerte. [72] En algunos taxones basales, no hay distinción, siendo los "trabajadores" (pseudopuertas) esencialmente larvas de estadio tardío que conservan la capacidad de cambiar a todas las demás castas. [73]
El desarrollo de las larvas hasta convertirse en adultos puede llevar meses; el período de tiempo depende de la disponibilidad de alimentos y la nutrición, la temperatura y el tamaño de la colonia. Dado que las larvas y las ninfas no pueden alimentarse por sí mismas, los trabajadores deben alimentarlas, pero los trabajadores también participan en la vida social de la colonia y tienen otras tareas que realizar, como buscar comida, construir o mantener el nido o cuidar a la reina. [77] [93] Las feromonas regulan el sistema de castas en las colonias de termitas, evitando que todas, excepto unas pocas, se conviertan en reinas fértiles. [94]
Las reinas de la termita eusocial Reticulitermes speratus son capaces de vivir una larga vida sin sacrificar la fecundidad . Estas reinas longevas tienen un nivel significativamente menor de daño oxidativo, incluido el daño oxidativo del ADN , que las obreras, los soldados y las ninfas. [95] Los niveles más bajos de daño parecen deberse al aumento de la catalasa , una enzima que protege contra el estrés oxidativo . [95]
Las termitas aladas (reinas y reyes vírgenes alados) sólo abandonan la colonia cuando se produce un vuelo nupcial . Los machos y las hembras aladas se aparean y luego aterrizan en busca de un lugar adecuado para una colonia. [96] Un rey y una reina de termitas no se aparean hasta que encuentran ese lugar. Cuando lo hacen, excavan una cámara lo suficientemente grande para ambos, cierran la entrada y proceden a aparearse. [96] Después del apareamiento, es posible que la pareja nunca vuelva a salir a la superficie y pase el resto de sus vidas en el nido. El tiempo de vuelo nupcial varía en cada especie. Por ejemplo, los alados en ciertas especies emergen durante el día en verano, mientras que otros emergen durante el invierno. [97] El vuelo nupcial también puede comenzar al anochecer, cuando los alates pululan por zonas con muchas luces. La hora en que se inicia el vuelo nupcial depende de las condiciones ambientales, la hora del día, la humedad, la velocidad del viento y las precipitaciones. [97] El número de termitas en una colonia también varía, y las especies más grandes suelen tener entre 100 y 1000 individuos. Sin embargo, algunas colonias de termitas, incluidas aquellas con muchos individuos, pueden llegar a millones. [59]
La reina sólo pone de 10 a 20 huevos en las primeras etapas de la colonia, pero pone hasta 1000 por día cuando la colonia tiene varios años. [77] En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos. En algunas especies, la reina madura tiene el abdomen muy distendido y puede producir 40.000 huevos al día. [98] Los dos ovarios maduros pueden tener unos 2.000 ovarios cada uno. [99] El abdomen aumenta la longitud del cuerpo de la reina varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad para moverse libremente; los trabajadores asistentes brindan asistencia.
El rey crece sólo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina de termitas puede vivir entre 30 y 50 años); esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con los machos y almacena los gametos de por vida, ya que los machos mueren poco después del apareamiento. [88] [93] Si una reina está ausente, un rey de termitas produce feromonas que fomentan el desarrollo de reinas de termitas de reemplazo. [100] Como la reina y el rey son monógamos, no se produce competencia de espermatozoides. [101]
Las termitas que atraviesan una metamorfosis incompleta en el camino hacia convertirse en aladas forman una subcasta en ciertas especies de termitas, que funcionan como potenciales reproductores suplementarios. Estos reproductores suplementarios sólo maduran hasta convertirse en reproductores primarios tras la muerte de un rey o una reina, o cuando los reproductores primarios se separan de la colonia. [102] [103] Los suplementarios tienen la capacidad de reemplazar un reproductor primario muerto y también puede haber más de un suplementario dentro de una colonia. [77] Algunas reinas tienen la capacidad de pasar de la reproducción sexual a la reproducción asexual . Los estudios muestran que mientras las reinas de termitas se aparean con el rey para producir obreras de la colonia, las reinas reproducen partenogenéticamente a sus reemplazos ( reinas neoténicas ) . [104] [105]
La termita neotropical Embiratermes neotenicus y varias otras especies relacionadas producen colonias que contienen un rey primario acompañado por una reina primaria o hasta 200 reinas neoténicas que se originaron a través de la partenogénesis thelytokous de una reina primaria fundadora. [106] La forma de partenogénesis probablemente empleada mantiene la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija, evitando así la depresión endogámica .
Las termitas son principalmente detritívoras y consumen plantas muertas en cualquier nivel de descomposición. También desempeñan un papel vital en el ecosistema al reciclar materiales de desecho como madera muerta, heces y plantas. [107] [108] [109] Muchas especies comen celulosa y tienen un intestino medio especializado que descompone la fibra. [110] Se considera que las termitas son una fuente importante (11%) de metano atmosférico , uno de los principales gases de efecto invernadero , producido a partir de la descomposición de la celulosa. [111] Las termitas dependen principalmente de una comunidad microbiana simbiótica que incluye bacterias, protistas flagelados como ( metamonas ) e hipermastigidos . Esta comunidad proporciona las enzimas que digieren la celulosa, lo que permite a los insectos absorber los productos finales para su propio uso. [112] [113]
El ecosistema microbiano presente en el intestino de las termitas contiene muchas especies que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Las termitas eclosionan sin estos simbiontes presentes en sus intestinos y los desarrollan después de alimentarse de un cultivo de otras termitas. [114] Los protozoos intestinales, como Trichonympha , a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias . La mayoría de las termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasas , pero dependen principalmente de las bacterias. Los flagelados se han perdido en Termitidae. [115] [116] [117] Los investigadores han encontrado especies de espiroquetas que viven en intestinos de termitas y son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en una forma utilizable por el insecto. [114] La comprensión de los científicos sobre la relación entre el tracto digestivo de las termitas y los endosimbiontes microbianos es todavía rudimentaria; Sin embargo, lo que sí es cierto en todas las especies de termitas es que las obreras alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión del material vegetal, ya sea de la boca o del ano. [78] [118] A juzgar por especies bacterianas estrechamente relacionadas, se supone firmemente que la microbiota intestinal de las termitas y las cucarachas deriva de sus ancestros dictiópteros . [119] A pesar de consumir principalmente material vegetal en descomposición como grupo, se ha observado que muchas especies de termitas se alimentan de manera oportunista de animales muertos para complementar sus necesidades dietéticas. También se sabe que las termitas albergan bacteriófagos en su intestino. [120] [121] [122] [123] [124] Algunos de estos bacteriófagos probablemente infectan las bacterias simbióticas que desempeñan un papel clave en la biología de las termitas. No se comprende claramente el papel y la función exactos de los bacteriófagos en el microbioma intestinal de las termitas. Los bacteriófagos intestinales de las termitas también muestran similitud con los bacteriófagos ( CrAssphage ) que se encuentran en el intestino humano.
Ciertas especies como Gnathamitermes tubiformans tienen hábitos alimentarios estacionales. Por ejemplo, podrán consumir preferentemente pasto rojo de tres aristas ( Aristida longiseta ) durante el verano, pasto Búfalo ( Buchloe dactyloides ) de mayo a agosto y grama azul Bouteloua gracilis durante primavera, verano y otoño. Las colonias de G. tubiformans consumen menos alimento en primavera que durante el otoño, cuando su actividad alimentaria es alta. [125]
Varias maderas difieren en su susceptibilidad al ataque de las termitas; las diferencias se atribuyen a factores tales como el contenido de humedad, la dureza y el contenido de resina y lignina. En un estudio, la termita de madera seca Cryptotermes brevis prefirió fuertemente las maderas de álamo y arce a otras maderas que generalmente eran rechazadas por la colonia de termitas. Estas preferencias pueden haber representado en parte un comportamiento condicionado o aprendido. [126]
Algunas especies de termitas practican la fungicultura . Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces , que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando se comen los hongos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo germinando en las bolitas fecales frescas. [127] [128] La evidencia molecular sugiere que la familia Macrotermitinae desarrolló la agricultura hace unos 31 millones de años. Se supone que más del 90 por ciento de la madera seca en los ecosistemas de sabana semiárida de África y Asia es reprocesada por estas termitas. Originalmente vivían en la selva tropical, el cultivo de hongos les permitió colonizar la sabana africana y otros entornos nuevos, y finalmente se expandieron a Asia. [129]
Dependiendo de sus hábitos alimentarios, las termitas se clasifican en dos grupos: las termitas inferiores y las termitas superiores. Las termitas inferiores se alimentan predominantemente de madera. Como la madera es difícil de digerir, las termitas prefieren consumir madera infectada con hongos porque es más fácil de digerir y los hongos tienen un alto contenido de proteínas. Mientras tanto, las termitas superiores consumen una amplia variedad de materiales, incluidas heces, humus , pasto, hojas y raíces. [130] El intestino de las termitas inferiores contiene muchas especies de bacterias junto con protozoos y Holomastigotoides , mientras que las termitas superiores solo tienen unas pocas especies de bacterias sin protozoos. [131]
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Las termitas son consumidas por una amplia variedad de depredadores . Una sola especie de termita, Hodotermes mossambicus , fue reportada (1990) en el contenido del estómago de 65 aves y 19 mamíferos . [132] Artrópodos como hormigas , [133] [134] ciempiés , cucarachas , grillos , libélulas , escorpiones y arañas , [135] reptiles como lagartos , [136] y anfibios como ranas [137] y sapos consumen termitas, con dos arañas de la familia Ammoxenidae que son depredadores especializados de termitas. [138] [139] [140] Otros depredadores incluyen osos hormigueros , lobos hormigueros , osos hormigueros , murciélagos , osos , bilbies , muchas aves , equidnas , zorros , gálagos , numbats , ratones y pangolines . [138] [141] [142] [143] El lobo hormiguero es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas; localiza su comida por el sonido y también por el olor que desprenden los soldados; un solo lobo de tierra es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa. [144] [145] Los osos perezosos abren montículos para consumir a sus compañeros de nido, mientras que los chimpancés han desarrollado herramientas para "pescar" termitas de sus nidos. El análisis del patrón de desgaste de las herramientas óseas utilizadas por los primeros homínidos Paranthropus robustus sugiere que utilizaron estas herramientas para cavar en montículos de termitas. [146]
Entre todos los depredadores, las hormigas son el mayor enemigo de las termitas. [133] [134] Algunos géneros de hormigas son depredadores especializados de termitas. Por ejemplo, Megaponera es un género estrictamente comedor de termitas (termitófago) que realiza actividades de asalto, algunas de las cuales duran varias horas. [147] [148] Paltothyreus tarsatus es otra especie que ataca a las termitas, en la que cada individuo apila tantas termitas como sea posible en sus mandíbulas antes de regresar a casa, mientras recluta compañeros de nido adicionales para el sitio del ataque a través de rastros químicos. [133] Las hormigas basicerotinas de Malasia, Eurhopalothrix heliscata, utilizan una estrategia diferente de caza de termitas presionándose en espacios reducidos, mientras cazan a través de madera podrida que alberga colonias de termitas. Una vez dentro, las hormigas capturan a sus presas utilizando sus cortas pero afiladas mandíbulas. [133] Tetramorium uelense es una especie depredadora especializada que se alimenta de pequeñas termitas. Un explorador recluta entre 10 y 30 trabajadores en un área donde hay termitas y los mata inmovilizándolos con su aguijón. [149] Las colonias de Centromyrmex e Iridomyrmex a veces anidan en montículos de termitas , por lo que estas hormigas se alimentan de las termitas. No se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [150] [151] Otras hormigas, incluidas Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis y Wasmannia , también se alimentan de termitas. [141] [133] [152] Se sabe que las especies subterráneas especializadas de hormigas soldado, como las del género Dorylus, son comúnmente depredadoras de las colonias jóvenes de Macrotermes . [153]
Las hormigas no son los únicos invertebrados que realizan incursiones. Se sabe que muchas avispas esfecoides y varias especies, incluidas Polybia y Angiopolybia , atacan los montículos de termitas durante el vuelo nupcial de las termitas. [154]
Las termitas tienen menos probabilidades de ser atacadas por parásitos que las abejas, avispas y hormigas, ya que suelen estar bien protegidas en sus montículos. [155] [156] Sin embargo, las termitas están infectadas por una variedad de parásitos. Algunos de estos incluyen moscas dípteros, [157] ácaros Pyemotes y una gran cantidad de parásitos nematodos . La mayoría de los parásitos nematodos pertenecen al orden Rhabditida ; [158] otros pertenecen al género Mermis , Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum . [159] Bajo la amenaza inminente de un ataque de parásitos, una colonia puede migrar a una nueva ubicación. [160] Sin embargo, ciertos patógenos fúngicos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae son amenazas importantes para una colonia de termitas, ya que no son específicos del huésped y pueden infectar grandes porciones de la colonia; [161] [162] la transmisión generalmente ocurre a través del contacto físico directo. [163] Se sabe que M. anisopliae debilita el sistema inmunológico de las termitas. La infección por A. nomius sólo ocurre cuando una colonia está sometida a un gran estrés. Se sabe que más de 34 especies de hongos viven como parásitos en el exoesqueleto de las termitas, muchas de las cuales son específicas del huésped y solo causan daños indirectos a su huésped. [164]
Las termitas están infectadas por virus que incluyen Entomopoxvirinae y el virus de la poliedrosis nuclear . [165] [166]
Debido a que las castas de trabajadores y soldados carecen de alas y, por lo tanto, nunca vuelan, y los reproductores usan sus alas sólo por un breve período de tiempo, las termitas dependen predominantemente de sus piernas para moverse. [64]
El comportamiento de búsqueda de alimento depende del tipo de termita. Por ejemplo, ciertas especies se alimentan de las estructuras de madera que habitan y otras recolectan el alimento que se encuentra cerca del nido. [167] La mayoría de los trabajadores rara vez se encuentran al aire libre y no buscan alimento sin protección; dependen de láminas y pistas para protegerse de los depredadores. [76] Las termitas subterráneas construyen túneles y galerías para buscar comida, y los trabajadores que logran encontrar fuentes de alimento reclutan compañeros de nido adicionales depositando una feromona fagoestimulante que atrae a los trabajadores. [168] Los trabajadores que buscan alimento usan semioquímicos para comunicarse entre sí, [169] y los trabajadores que comienzan a buscar alimento fuera de su nido liberan feromonas de rastro de sus glándulas esternales. [170] En una especie, Nasutitermes costalis , hay tres fases en una expedición de alimentación: primero, los soldados exploran un área. Cuando encuentran una fuente de alimento, se comunican con otros soldados y comienza a surgir una pequeña fuerza de trabajadores. En la segunda fase, los trabajadores aparecen en gran número en el lugar. La tercera fase está marcada por una disminución del número de soldados presentes y un aumento del número de trabajadores. [171] Las termitas trabajadoras aisladas pueden adoptar el comportamiento de vuelo de Lévy como una estrategia optimizada para encontrar a sus compañeros de nido o buscar comida. [172]
La competencia entre dos colonias siempre resulta en un comportamiento agonístico entre sí, lo que resulta en peleas. Estas luchas pueden provocar mortalidad en ambos bandos y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio. [173] [174] Es posible que haya "pozos de cementerio", donde se entierran los cuerpos de las termitas muertas. [175]
Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran en áreas de alimentación, algunas de ellas bloquean deliberadamente los pasajes para evitar que otras termitas entren. [169] [176] Las termitas muertas de otras colonias encontradas en túneles exploratorios conducen al aislamiento del área y, por lo tanto, a la necesidad de construir nuevos túneles. [177] No siempre se produce un conflicto entre dos competidores. Por ejemplo, aunque pueden bloquear los pasajes entre sí, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre son agresivas entre sí. [178] El abarrotamiento suicida es conocido en Coptotermes formosanus . Dado que las colonias de C. formosanus pueden entrar en conflicto físico, algunas termitas se apretujan en los túneles de alimentación y mueren, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a todas las actividades agonísticas. [179]
Entre la casta reproductiva, las reinas neoténicas pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay reproductoras primarias. Esta lucha entre las reinas conduce a la eliminación de todas menos una reina, que, junto con el rey, se hace cargo de la colonia. [180]
Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por el espacio para anidar. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas suelen tener un impacto negativo en las especies arbóreas que anidan. [181]
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La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que la comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonas. [61] [169] Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, incluida la búsqueda de alimento, la localización de reproductores, la construcción de nidos, el reconocimiento de compañeros de nido, el vuelo nupcial, la localización y la lucha contra enemigos y la defensa de los nidos. [61] [169] La forma más común de comunicación es a través de antenas. [169] Se conocen varias feromonas, incluidas las feromonas de contacto (que se transmiten cuando los trabajadores realizan trofalaxis o acicalamiento) y feromonas de alarma , rastro y sexo . La feromona de alarma y otras sustancias químicas defensivas son secretadas por la glándula frontal. Las feromonas de rastro se secretan desde la glándula esternal y las feromonas sexuales derivan de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal. [61] Cuando las termitas salen a buscar comida, se alimentan en columnas a lo largo del suelo a través de la vegetación. Un rastro se puede identificar por los depósitos fecales o pistas cubiertas por objetos. Los trabajadores dejan feromonas en estos rastros, que son detectados por otros compañeros de nido a través de receptores olfativos. [80] Las termitas también pueden comunicarse a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico. [80] [169] Estas señales se utilizan con frecuencia para la comunicación de alarmas o para evaluar una fuente de alimento. [169] [182]
Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan predominantemente comunicación indirecta. Ninguna termita estaría a cargo de ningún proyecto de construcción en particular. Las termitas individuales reaccionan en lugar de pensar, pero a nivel grupal exhiben una especie de cognición colectiva. Estructuras específicas u otros objetos, como bolitas de tierra o pilares, hacen que las termitas comiencen a construirse. La termita añade estos objetos a las estructuras existentes y ese comportamiento fomenta el comportamiento constructivo en otros trabajadores. El resultado es un proceso autoorganizado mediante el cual la información que dirige la actividad de las termitas resulta de cambios en el medio ambiente y no del contacto directo entre individuos. [169]
Las termitas pueden distinguir a los compañeros de nido de los que no a través de la comunicación química y los simbiontes intestinales: las sustancias químicas que consisten en hidrocarburos liberados de la cutícula permiten el reconocimiento de especies de termitas exóticas. [183] [184] Cada colonia tiene su propio olor distintivo. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales, como la dieta de las termitas y la composición de las bacterias dentro de los intestinos de las termitas. [185]
Las termitas dependen de la comunicación de alarma para defender una colonia. [169] Las feromonas de alarma se pueden liberar cuando el nido ha sido traspasado o está siendo atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a los compañeros de nido infectados con esporas de Metarhizium anisopliae , a través de señales vibratorias liberadas por los compañeros de nido infectados. [186] Otros métodos de defensa incluyen golpear la cabeza y secreción de fluidos de la glándula frontal y defecar heces que contienen feromonas de alarma. [169] [187]
En algunas especies, algunos soldados bloquean los túneles para evitar que sus enemigos entren al nido y pueden romperse deliberadamente como acto de defensa. [188] En los casos en que la intrusión proviene de una brecha que es más grande que la cabeza del soldado, los soldados forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos. [189] Si una invasión llevada a cabo por Megaponera analis tiene éxito, una colonia entera puede ser destruida, aunque este escenario es raro. [189]
Para las termitas, cualquier brecha en sus túneles o nidos es motivo de alarma. Cuando las termitas detectan una posible brecha, los soldados generalmente se golpean la cabeza, aparentemente para atraer a otros soldados para la defensa y reclutar trabajadores adicionales para reparar cualquier brecha. [80] Además, una termita alarmada choca con otras termitas, lo que hace que se alarmen y dejen rastros de feromonas en el área perturbada, lo que también es una forma de reclutar trabajadores adicionales. [80]
La subfamilia pantropical Nasutitermitinae tiene una casta especializada de soldados, conocidos como nasutes, que tienen la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una proyección frontal en forma de cuerno que utilizan para defenderse. [190] Los nasutes han perdido sus mandíbulas a lo largo de la evolución y deben ser alimentados por trabajadores. [84] Se ha identificado una amplia variedad de disolventes de hidrocarburos monoterpénicos en los líquidos que secretan los nasutos. [191] De manera similar, se sabe que las termitas subterráneas de Formosa secretan naftaleno para proteger sus nidos. [192]
Los soldados de la especie Globitermes sulphureus se suicidan mediante autólisis , rompiendo una glándula grande justo debajo de la superficie de sus cutículas. El líquido espeso y amarillo de la glándula se vuelve muy pegajoso al contacto con el aire, enredando a las hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. [193] [194] Otra termita, Neocapriterme taracua , también se dedica a una defensa suicida. Los trabajadores físicamente incapaces de usar sus mandíbulas mientras pelean forman una bolsa llena de químicos y luego se rompen deliberadamente, liberando químicos tóxicos que paralizan y matan a sus enemigos. [195] Los soldados de la familia de termitas neotropicales Serritermitidae tienen una estrategia de defensa que implica la autólisis de la glándula frontal, con el cuerpo rompiéndose entre la cabeza y el abdomen. Cuando los soldados que custodian las entradas de los nidos son atacados por intrusos, participan en autólisis, creando un bloqueo que niega la entrada a cualquier atacante. [196]
Los trabajadores utilizan varias estrategias diferentes para lidiar con sus muertos, incluido el entierro, el canibalismo y evitar un cadáver por completo. [197] [198] [199] Para evitar patógenos , las termitas ocasionalmente participan en necroforesis , en la que un compañero de nido se lleva un cadáver de la colonia para deshacerse de él en otro lugar. [200] La estrategia que se utilice depende de la naturaleza del cadáver con el que se enfrenta el trabajador (es decir, la edad del cadáver). [200]
Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de las termitas y evita con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termitas", rara vez matan los huevos y, en algunos casos, las obreras se ocupan de ellos. [201] Este hongo imita estos huevos al producir enzimas que digieren la celulosa conocidas como glucosidasas . [202] Existe un comportamiento de imitación único entre varias especies de escarabajos Trichopsenius y ciertas especies de termitas dentro de Reticulitermes . Los escarabajos comparten los mismos hidrocarburos de cutícula que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite a los escarabajos integrarse dentro de las colonias de termitas. [203] Los apéndices desarrollados en el abdomen fisogástrico de Austrospirachtha mimetes permiten al escarabajo imitar a una termita trabajadora. [204]
Se sabe que algunas especies de hormigas capturan termitas para utilizarlas como fuente de alimento fresco más adelante, en lugar de matarlas. Por ejemplo, la Formica nigra captura termitas, y aquellas que intentan escapar son capturadas inmediatamente y conducidas bajo tierra. [205] Ciertas especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae realizan estas incursiones, aunque otras especies de hormigas entran solas para robar los huevos o las ninfas. [181] Hormigas como Megaponera analis atacan el exterior de los montículos y las hormigas Dorylinae atacan bajo tierra. [181] [206] A pesar de esto, algunas termitas y hormigas pueden coexistir pacíficamente. Algunas especies de termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [207] La asociación más antigua conocida entre las hormigas Azteca y las termitas Nasutitermes se remonta al período Oligoceno al Mioceno. [208]
Se sabe que 54 especies de hormigas habitan los montículos de Nasutitermes , tanto ocupados como abandonados. [209] Una de las razones por las que muchas hormigas viven en los montículos de Nasutitermes se debe a la frecuente aparición de termitas en su área de distribución geográfica; otra es protegerse de las inundaciones. [209] [210] Iridomyrmex también habita en montículos de termitas, aunque no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [150] En casos raros, ciertas especies de termitas viven dentro de colonias de hormigas activas. [211] Algunos organismos invertebrados como escarabajos, orugas, moscas y milpiés son termitófilos y habitan dentro de colonias de termitas (no pueden sobrevivir de forma independiente). [80] Como resultado, ciertos escarabajos y moscas han evolucionado con sus huéspedes. Han desarrollado una glándula que secreta una sustancia que atrae a las obreras lamiéndolas. Los montículos también pueden proporcionar refugio y calor a pájaros, lagartos, serpientes y escorpiones. [80]
Se sabe que las termitas transportan polen y visitan regularmente las flores, [212] por lo que se las considera polinizadores potenciales para varias plantas con flores. [213] Una flor en particular, Rhizanthella gardneri , es polinizada regularmente por trabajadores que se alimentan, y es quizás la única flor de Orchidaceae en el mundo que es polinizada por termitas. [212]
Muchas plantas han desarrollado defensas eficaces contra las termitas. Sin embargo, las plántulas son vulnerables a los ataques de las termitas y necesitan protección adicional, ya que sus mecanismos de defensa sólo se desarrollan cuando han pasado la etapa de plántula. [214] La defensa generalmente se logra mediante la secreción de sustancias químicas antialimentarias en las paredes de las células leñosas. [215] Esto reduce la capacidad de las termitas para digerir eficientemente la celulosa . En Australia se ha desarrollado un producto comercial, "Blockaid", que utiliza una variedad de extractos de plantas para crear una barrera contra termitas no tóxica pintada sobre edificios. [215] Se ha demostrado que un extracto de una especie de higuera australiana, Eremophila , repele las termitas; [216] Las pruebas han demostrado que las termitas son fuertemente repelidas por el material tóxico hasta el punto de que morirán de hambre en lugar de consumir el alimento. Cuando se los mantiene cerca del extracto, se desorientan y eventualmente mueren. [216]
Las poblaciones de termitas pueden verse sustancialmente afectadas por los cambios ambientales, incluidos los causados por la intervención humana. Un estudio brasileño investigó los conjuntos de termitas de tres sitios de Caatinga bajo diferentes niveles de perturbación antropogénica en la región semiárida del noreste de Brasil y se tomaron muestras utilizando transectos de 65 x 2 m. [217] Un total de 26 especies de termitas estuvieron presentes en los tres sitios y se registraron 196 encuentros en los transectos. Los conjuntos de termitas fueron considerablemente diferentes entre los sitios, con una notoria reducción tanto en la diversidad como en la abundancia con una mayor perturbación, relacionada con la reducción de la densidad de árboles y la cobertura del suelo, y con la intensidad del pisoteo por parte del ganado vacuno y caprino. Los que se alimentaban de madera fueron el grupo alimentario más gravemente afectado.
Se puede considerar que un nido de termitas está compuesto de dos partes, la inanimada y la animada. La parte animada son todas las termitas que viven dentro de la colonia, y la parte inanimada es la estructura misma, que construyen las termitas. [218] Los nidos se pueden separar en términos generales en tres categorías principales: hipogeos, es decir, subterráneos (completamente bajo tierra), epígeos (que sobresalen de la superficie del suelo) y arbóreos (construidos sobre el suelo, pero siempre conectados al suelo a través de tubos de refugio). [219] Los nidos epigeos (montículos) sobresalen de la tierra con el contacto con el suelo y están hechos de tierra y barro. [220] Un nido tiene muchas funciones, como proporcionar un espacio habitable protegido y proporcionar refugio contra los depredadores. La mayoría de las termitas construyen colonias subterráneas en lugar de nidos y montículos multifuncionales. [221] Las termitas primitivas de hoy anidan en estructuras de madera como troncos, tocones y partes muertas de árboles, como lo hacían las termitas hace millones de años. [219]
Para construir sus nidos, las termitas utilizan una variedad de recursos, como las heces, que tienen muchas propiedades deseables como material de construcción. [222] Otros materiales de construcción incluyen material vegetal parcialmente digerido, utilizado en nidos de cartón (nidos arbóreos construidos con elementos fecales y madera), y tierra, utilizada en la construcción de nidos y montículos subterráneos. No todos los nidos son visibles, ya que muchos nidos en los bosques tropicales se encuentran bajo tierra. [221] Las especies de la subfamilia Apicotermitinae son buenos ejemplos de constructores de nidos subterráneos, ya que solo habitan dentro de túneles. [222] Otras termitas viven en la madera y se construyen túneles mientras se alimentan de la madera. Los nidos y montículos protegen los cuerpos blandos de las termitas contra la desecación, la luz, los patógenos y los parásitos, además de proporcionar una fortificación contra los depredadores. [223] Los nidos hechos de cartón son particularmente débiles, por lo que sus habitantes utilizan estrategias de contraataque contra los depredadores invasores. [224]
Los nidos arbóreos de cartón de los Nasutitermes que habitan en los manglares están enriquecidos en lignina y empobrecidos en celulosa y xilanos. Este cambio es causado por la descomposición bacteriana en el intestino de las termitas: utilizan sus heces como material de construcción de cartón. Los nidos de termitas arbóreas pueden representar hasta el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares de Puerto Rico . Estos nidos de Nasutitermes están compuestos principalmente de material de madera parcialmente biodegradada de los tallos y ramas de los manglares, a saber, Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemosa (mangle blanco). [225]
Algunas especies construyen nidos complejos llamados nidos policálicos; este hábitat se llama policalismo. Las especies policálicas de termitas forman múltiples nidos, o calies, conectados por cámaras subterráneas. [141] Se sabe que los géneros de termitas Apicotermes y Trinervitermes tienen especies policálicas. [226] Los nidos policálicos parecen ser menos frecuentes en las especies que construyen montículos, aunque se han observado nidos arbóreos policálicos en algunas especies de Nasutitermes . [226]
Los nidos se consideran montículos si sobresalen de la superficie terrestre. [222] Un montículo proporciona a las termitas la misma protección que un nido, pero es más fuerte. [224] Los montículos ubicados en áreas con lluvias torrenciales y continuas corren el riesgo de sufrir erosión debido a su construcción rica en arcilla. Los fabricados con cartón pueden proporcionar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar precipitaciones intensas. [222] Ciertas áreas de los montículos se utilizan como puntos fuertes en caso de una infracción. Por ejemplo, las colonias de Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos fuertes, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño como para que los soldados puedan bloquearlos. [227] Una cámara altamente protegida, conocida como la "celda de la reina", alberga a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa. [224]
Podría decirse que las especies del género Macrotermes construyen las estructuras más complejas del mundo de los insectos, formando enormes montículos. [222] Estos montículos se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzan una altura de 8 a 9 metros (26 a 29 pies) y consisten en chimeneas, pináculos y crestas. [80] Otra especie de termitas, Amitermes meridionalis , puede construir nidos de 3 a 4 metros (9 a 13 pies) de alto y 2,5 metros (8 pies) de ancho. El montículo más alto jamás registrado tenía 12,8 metros (42 pies) de largo y se encontró en la República Democrática del Congo. [228]
Los montículos esculpidos a veces tienen formas elaboradas y distintivas, como las de la termita brújula ( Amitermes meridionalis y A. laurensis ), que construye montículos altos en forma de cuña con el eje mayor orientado aproximadamente de norte a sur, lo que les da su nombre común. . [229] [230] Se ha demostrado experimentalmente que esta orientación ayuda a la termorregulación . La orientación norte-sur hace que la temperatura interna de un montículo aumente rápidamente durante la mañana evitando al mismo tiempo el sobrecalentamiento debido al sol del mediodía. Luego, la temperatura se mantiene estable durante el resto del día hasta la noche. [231]
Las termitas construyen tubos de refugio, también conocidos como tubos de tierra o tubos de barro, que parten del suelo. Estos tubos de refugio se pueden encontrar en paredes y otras estructuras. [232] Construidos por termitas durante la noche, un momento de mayor humedad, estos tubos brindan protección a las termitas contra posibles depredadores, especialmente hormigas. [233] Los tubos de refugio también proporcionan alta humedad y oscuridad y permiten a los trabajadores recolectar fuentes de alimentos a las que no se puede acceder de ninguna otra manera. [232] Estos pasillos están hechos de tierra y heces y normalmente son de color marrón. El tamaño de estos tubos de refugio depende de la cantidad de fuentes de alimento disponibles. Su ancho varía desde menos de 1 cm hasta varios cm, pero pueden tener decenas de metros de largo. [233]
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Debido a sus hábitos alimentarios de madera, muchas especies de termitas pueden causar daños importantes a edificios desprotegidos y otras estructuras de madera. [234] Las termitas desempeñan un papel importante como descomponedores de madera y material vegetativo, y el conflicto con los humanos ocurre cuando las estructuras y paisajes que contienen componentes estructurales de madera, materiales estructurales derivados de la celulosa y vegetación ornamental proporcionan a las termitas una fuente confiable de alimento y humedad. [235] Su hábito de permanecer ocultos a menudo hace que su presencia pase desapercibida hasta que las vigas sufren graves daños, quedando sólo una fina capa exterior de madera, que las protege del medio ambiente. [236] De las 3.106 especies conocidas, sólo 183 especies causan daños; 83 especies causan daños importantes a las estructuras de madera. [234] En América del Norte, 18 especies subterráneas son plagas; [237] en Australia, 16 especies tienen un impacto económico; en el subcontinente indio 26 especies se consideran plagas, y en África tropical, 24. En Centroamérica y las Indias Occidentales, hay 17 especies de plagas. [234] Entre los géneros de termitas, Coptotermes tiene el mayor número de especies de plagas de cualquier género, con 28 especies conocidas por causar daños. [234] Menos del 10% de las termitas de la madera seca son plagas, pero infectan estructuras y muebles de madera en regiones tropicales, subtropicales y otras. Las termitas de la madera húmeda solo atacan el material de madera expuesto a la lluvia o al suelo. [234]
Las termitas de la madera seca prosperan en climas cálidos y las actividades humanas pueden permitirles invadir los hogares, ya que pueden transportarse a través de mercancías, contenedores y barcos contaminados. [234] Se ha observado que colonias de termitas prosperan en edificios cálidos ubicados en regiones frías. [238] Algunas termitas se consideran especies invasoras. Cryptotermes brevis , la especie de termita invasora más ampliamente introducida en el mundo, se ha introducido en todas las islas de las Indias Occidentales y en Australia. [57] [234]
Además de causar daños a los edificios, las termitas también pueden dañar los cultivos alimentarios. [239] Las termitas pueden atacar árboles cuya resistencia al daño es baja, pero generalmente ignoran las plantas de rápido crecimiento. La mayoría de los ataques ocurren en el momento de la cosecha; Los cultivos y los árboles son atacados durante la estación seca. [239]
En Australia, con un coste de más de 1.500 millones de dólares australianos al año, [240] las termitas causan más daños a las casas que los incendios, las inundaciones y las tormentas combinados. [241] En Malasia, se estima que las termitas causaron alrededor de RM400 millones en daños a propiedades y edificios. [242] Los daños causados por las termitas cuestan al suroeste de los Estados Unidos aproximadamente 1.500 millones de dólares cada año en daños a las estructuras de la madera, pero no se puede determinar el coste real de los daños en todo el mundo. [234] [243] Las termitas de la madera seca son responsables de una gran proporción del daño causado por las termitas. [244] El objetivo del control de termitas es mantener las estructuras y las plantas ornamentales susceptibles libres de termitas.; [245] Las estructuras pueden ser viviendas o negocios, o elementos como postes de madera para cercas y postes telefónicos. Es posible que sean necesarias inspecciones periódicas y exhaustivas por parte de un profesional capacitado para detectar la actividad de las termitas en ausencia de signos más obvios, como enjambres de termitas o alates dentro o adyacentes a una estructura. Los monitores de termitas hechos de madera o celulosa adyacentes a una estructura también pueden proporcionar indicaciones de la actividad de búsqueda de alimento de las termitas en lugares donde entrarán en conflicto con los humanos. Las termitas se pueden controlar mediante la aplicación de caldo bordelés u otras sustancias que contengan cobre como el arseniato de cobre cromado . [246] En los Estados Unidos, la aplicación de un termiticida de suelo con el ingrediente activo Fipronil , como Termidor SC o Taurus SC, por parte de un profesional autorizado, [247] es un remedio común aprobado por la Agencia de Protección Ambiental para termitas subterráneas económicamente significativas. . [248] [249] Una creciente demanda de métodos de exterminio alternativos, ecológicos y "más naturales" ha aumentado la demanda de métodos de control mecánicos y biológicos como el aceite de naranja .
Para controlar mejor la población de termitas, se han desarrollado varios métodos para rastrear los movimientos de las termitas. [243] Uno de los primeros métodos consistía en distribuir cebos para termitas con proteínas marcadoras de inmunoglobulina G (IgG) de conejos o pollos. Las termitas recolectadas en el campo podrían analizarse para detectar marcadores de IgG de conejo utilizando un ensayo específico de IgG de conejo . Las alternativas menos costosas desarrolladas más recientemente incluyen el seguimiento de las termitas utilizando clara de huevo, leche de vaca o proteínas de leche de soja, que se pueden rociar sobre las termitas en el campo. Las termitas que contienen estas proteínas se pueden rastrear mediante una prueba ELISA específica de proteínas . [243] Se están desarrollando insecticidas de ARNi específicos para termitas . [250] Un factor que reduce la inversión en investigación y desarrollo es la preocupación por el alto potencial de evolución de la resistencia . [250]
En 1994, se identificaron termitas de la especie Reticulitermes Grassei en dos bungalows en Saunton , Devon . La evidencia anecdótica sugiere que la infestación podría remontarse a 70 años antes de la identificación oficial. Se dice que los jardineros habían visto hormigas blancas y que en el pasado hubo que sustituir un invernadero. La infestación de Saunton fue la primera y única colonia jamás registrada en el Reino Unido. En 1998 se puso en marcha el Programa de Erradicación de Termitas, con la intención de contener y erradicar la colonia. El TEP estaba administrado por el Ministerio de Vivienda, Comunidades y Gobierno Local (ahora Departamento de Nivelación, Vivienda y Comunidades ). El TEP utilizaba "reguladores del crecimiento de insectos" para evitar que las termitas alcanzaran la madurez y se reprodujeran. En 2021, el Programa de Erradicación de Termitas del Reino Unido anunció la erradicación de la colonia, la primera vez que un país erradica las termitas. [251]
43 especies de termitas son utilizadas como alimento por los humanos o para alimentar al ganado. [252] Estos insectos son particularmente importantes en los países empobrecidos donde la desnutrición es común, ya que la proteína de las termitas puede ayudar a mejorar la dieta humana. Las termitas se consumen en muchas regiones del mundo, pero esta práctica sólo se ha vuelto popular en los países desarrollados en los últimos años. [252]
Las termitas son consumidas por personas de muchas culturas diferentes en todo el mundo. En muchas partes de África, los alates son un factor importante en la dieta de las poblaciones nativas. [253] Los grupos tienen diferentes formas de recolectar o cultivar insectos; a veces recolectando soldados de varias especies. Aunque son más difíciles de conseguir, las reinas se consideran un manjar. [254] Los alatos de termitas son ricos en nutrientes con niveles adecuados de grasas y proteínas. Se considera que tienen un sabor agradable y tienen un sabor a nuez después de cocinarse. [253]
Los alates se recolectan cuando comienza la temporada de lluvias. Durante un vuelo nupcial, normalmente se los ve alrededor de luces que les atraen, por lo que se colocan redes en las lámparas y luego se recolectan los alates capturados. Las alas se quitan mediante una técnica similar al aventamiento . El mejor resultado se obtiene cuando se asan ligeramente en un plato caliente o se fríen hasta que estén crujientes. No necesitan aceite ya que sus cuerpos suelen contener cantidades suficientes de aceite. Las termitas generalmente se comen cuando el ganado es escaso y los cultivos tribales aún no se han desarrollado ni producido ningún alimento, o si las reservas de alimentos de una temporada de crecimiento anterior son limitadas. [253]
Además de en África, las termitas se consumen en áreas locales o tribales de Asia y América del Norte y del Sur. En Australia, los australianos indígenas son conscientes de que las termitas son comestibles pero no las consumen ni siquiera en tiempos de escasez; Hay pocas explicaciones de por qué. [253] [254] Los montículos de termitas son las principales fuentes de consumo de suelo ( geofagia ) en muchos países, incluidos Kenia , Tanzania , Zambia , Zimbabwe y Sudáfrica . [255] [256] [257] [258] Los investigadores han sugerido que las termitas son candidatas adecuadas para el consumo humano y la agricultura espacial , ya que tienen un alto contenido de proteínas y pueden usarse para convertir desechos no comestibles en productos consumibles para los humanos. [259]
Las termitas pueden ser plagas agrícolas importantes, particularmente en África oriental y Asia septentrional, donde las pérdidas de cultivos pueden ser graves (entre el 3% y el 100% de las pérdidas de cultivos en África). [260] Para contrarrestar esto está la infiltración de agua muy mejorada donde los túneles de termitas en el suelo permiten que el agua de lluvia penetre profundamente, lo que ayuda a reducir la escorrentía y la consiguiente erosión del suelo a través de la bioturbación . [261] En América del Sur, las plantas cultivadas como el eucalipto, el arroz de secano y la caña de azúcar pueden resultar gravemente dañadas por las infestaciones de termitas, con ataques a las hojas, las raíces y el tejido leñoso. Las termitas también pueden atacar otras plantas, como la mandioca , el café , el algodón , los árboles frutales, el maíz , el maní , la soja y las hortalizas. [29] Los montículos pueden perturbar las actividades agrícolas, dificultando a los agricultores el manejo de la maquinaria agrícola; sin embargo, a pesar del disgusto de los agricultores por los montículos, a menudo ocurre que no se produce ninguna pérdida neta de producción. [29] Las termitas pueden ser beneficiosas para la agricultura, por ejemplo, aumentando el rendimiento de los cultivos y enriqueciendo el suelo. Las termitas y las hormigas pueden recolonizar tierras no cultivadas que contienen rastrojos de cultivos, que las colonias utilizan como alimento cuando establecen sus nidos. La presencia de nidos en los campos permite que mayores cantidades de agua de lluvia penetren en el suelo y aumenta la cantidad de nitrógeno en el suelo, ambos esenciales para el crecimiento de los cultivos. [262]
El intestino de las termitas ha inspirado varios esfuerzos de investigación destinados a reemplazar los combustibles fósiles con fuentes de energía más limpias y renovables. [263] Las termitas son biorreactores eficientes , teóricamente capaces de producir dos litros de hidrógeno a partir de una sola hoja de papel. [264] Aproximadamente 200 especies de microbios viven dentro del intestino posterior de las termitas, liberando el hidrógeno que quedó atrapado dentro de la madera y las plantas que digieren. [263] [265] Mediante la acción de enzimas no identificadas en el intestino de las termitas, los polímeros de lignocelulosa se descomponen en azúcares y se transforman en hidrógeno. Las bacterias del intestino convierten el azúcar y el hidrógeno en acetato de celulosa , un éster acetato de celulosa del que dependen las termitas para obtener energía. [263] Se ha empleado la secuenciación del ADN comunitario de los microbios en el intestino posterior de las termitas para proporcionar una mejor comprensión de la vía metabólica . [263] La ingeniería genética puede permitir la generación de hidrógeno en biorreactores a partir de biomasa leñosa. [263]
El desarrollo de robots autónomos capaces de construir estructuras intrincadas sin ayuda humana se ha inspirado en los complejos montículos que construyen las termitas. [266] Estos robots funcionan de forma independiente y pueden moverse por sí mismos sobre una rejilla con orugas, capaz de trepar y levantar ladrillos. Estos robots pueden resultar útiles para futuros proyectos en Marte o para construir diques para evitar inundaciones. [267]
Las termitas utilizan medios sofisticados para controlar la temperatura de sus montículos. Como se mencionó anteriormente, la forma y orientación de los montículos de la termita brújula australiana estabiliza su temperatura interna durante el día. A medida que las torres se calientan, el efecto de chimenea solar ( efecto chimenea ) crea una corriente ascendente de aire dentro del montículo. [268] El viento que sopla en la parte superior de las torres mejora la circulación del aire a través de los montículos, que también incluyen respiraderos laterales en su construcción. El efecto chimenea solar se utiliza desde hace siglos en Oriente Medio y Cercano Oriente para la refrigeración pasiva, así como en Europa por los romanos . [269] Sin embargo, sólo hace relativamente poco tiempo que las técnicas de construcción sensibles al clima se han incorporado a la arquitectura moderna. Especialmente en África, el efecto chimenea se ha convertido en un medio popular para lograr ventilación natural y refrigeración pasiva en edificios modernos. [268]
El Eastgate Center es un centro comercial y bloque de oficinas en el centro de Harare , Zimbabwe, cuyo arquitecto, Mick Pearce , utilizó refrigeración pasiva inspirada en la utilizada por las termitas locales. [270] Fue el primer edificio importante que explotó técnicas de enfriamiento inspiradas en termitas para atraer la atención internacional. Otros edificios similares incluyen el Centro de Recursos de Aprendizaje de la Universidad Católica de África Oriental y el edificio Council House 2 en Melbourne , Australia. [268]
Son pocos los zoológicos que albergan termitas, debido a la dificultad de mantenerlas en cautiverio y a la renuencia de las autoridades a permitir plagas potenciales. Uno de los pocos que lo hacen, el Zoológico de Basilea en Suiza , tiene dos poblaciones prósperas de Macrotermes bellicosus , lo que da como resultado un evento muy raro en cautiverio: las migraciones masivas de termitas voladoras jóvenes. Esto sucedió en septiembre de 2008, cuando miles de termitas macho abandonaron su montículo cada noche, murieron y cubrieron los pisos y pozos de agua de la casa que albergaba su exhibición. [271]
Las tribus africanas de varios países tienen termitas como tótems y, por esta razón, a los miembros de la tribu se les prohíbe comer los alados reproductivos. [272] Las termitas se utilizan ampliamente en la medicina popular tradicional; se utilizan como tratamientos para enfermedades y otras afecciones como asma, bronquitis , ronquera , influenza, sinusitis , amigdalitis y tos ferina. [252] En Nigeria, Macrotermes nigeriensis se utiliza para la protección espiritual y para tratar heridas y mujeres embarazadas enfermas. En el sudeste asiático, las termitas se utilizan en prácticas rituales. En Malasia, Singapur y Tailandia, los montículos de termitas son comúnmente adorados entre la población. [273] Los montículos abandonados se consideran estructuras creadas por espíritus, creyendo que un guardián local habita dentro del montículo; esto se conoce como Keramat y Datok Kong. [274] En las zonas urbanas, los residentes locales construyen santuarios pintados de rojo sobre montículos que han sido abandonados, donde rezan por buena salud, protección y suerte. [273]
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"La hormiga blanca: una teoría" en Popular Science Monthly Volumen 27, octubre de 1885