Haemoproteus es un género de alveolados que son parásitos de aves , reptiles y anfibios . Su nombre se deriva del griego : haima 'sangre' y Proteus , un dios del mar que tenía el poder de asumir varias formas. El nombre Haemoproteus fue utilizado por primera vez en la descripción de H. columbae en la sangre de la paloma Columba livia por Walther Kruse en 1890. Esta fue también la primera descripción de este género. Otros dos géneros, Halteridium y Simondia , ahora se consideran sinónimos de Haemoproteus .
Los protozoos son parásitos intracelulares que infectan los eritrocitos . Se transmiten por insectos hematófagos, entre ellos mosquitos , jejenes ( Culicoides ), piojos ( Hippoboscidae ) y tábanos ( tábanos ). La infección con este género se conoce a veces como pseudomalaria debido a las similitudes de los parásitos con las especies de Plasmodium .
El fósil más antiguo conocido es el de un organismo similar al Haemoproteus ( Paleohaemoproteus burmacis ), que fue hallado en la cavidad abdominal de un mosquito hembra atrapado hace 100 millones de años en ámbar hallado en Myanmar . [1]
Historia taxonómica
La primera descripción de este género fue en 1890 por Kruse, quien describió a H. columbae en la sangre de la paloma Columba livia . McCallum en 1897 demostró que el proceso de exflagelación era parte de la reproducción sexual en estos parásitos y pensó que era probable que el mismo proceso ocurriera en Plasmodium . El primer registro de un parásito hemoproteido en un reptil fue por Simond en 1901 quien le dio el nombre de H. metchnikovi . Los hermanos Sergent en 1906 demostraron que la mosca ectoparásita Pseudolynchia canariensis era el vector de H. columbae . Aragao en 1908 demostró los estadios esquizogónicos de H. columbae en las células endoteliales de los pulmones de pichones de paloma infectados por la picadura de Pseudolynchia infectada . Se creía generalmente que la transmisión de los parásitos se producía por regurgitación durante una ingesta de sangre hasta que Adie demostró que los parásitos se desarrollan en las glándulas salivales de una manera análoga a la del Plasmodium en los mosquitos .
El género Halterium fue creado por el parasitólogo francés Alphonse Labbe para una especie que observó con gametocitos en eritrocitos , con gránulos de pigmento y con forma de halter cuando estaba completamente formada. Este género pronto fue incluido en el género Haemoproteus .
El género Haemocystidium fue creado para dar nombre al hemoproteido de un geco perteneciente al género Hemidactylus en Sri Lanka por Castellani y Willey en 1904. Una segunda especie de este género fue descrita en 1909 por Johnston y Cleland, quienes encontraron gametocitos pigmentados en la sangre de la tortuga australiana Chelodina longicollis . Estas especies fueron transferidas a Haemoproteus en 1926 por Wenyon.
El género fue resucitado por Garnham en 1966 cuando creó un nuevo nombre genérico —Simondia— para los hemoproteidos de los quelonios . Siguió las opiniones de Wenyon, Hewitt y DeGiusti y sugirió que todos estos parásitos pertenecían a la misma especie —Simondia metchnikovi— . Conservó el nombre Haemocystidium para los hemoproteidos de los lagartos .
Un género diferente de vectores fue identificado en 1957 por Fallis y Wood cuando identificaron H. nettionis en Culicoides downesi Wirth y Hubert en Ontario , Canadá.
En 1971, Levine y Campbell trasladaron todas las especies de Simondia y Haemocystidium a Haemoproteus , opinión que fue seguida por autores posteriores.
El género Haemocystidium fue resucitado nuevamente por Telford en 1996 cuando describió tres nuevas especies de protozoos en geckos de Pakistán . [2]
Las especies que infectan a los huéspedes aviares se han dividido en dos subgéneros: Haemoproteus y Parahaemoproteus , una división propuesta en 1965 por Bennett et al. Estos pueden distinguirse de la siguiente manera:
Haemoproteus : Los vectores son moscas hippoboscidas ( Hippoboscidae ). La exflagelación no ocurre por debajo de los 20 grados Celsius.Los ooquistestienen diámetros mayores de 20 micrómetros. La longitud media de losesporozoitoses inferior a 10 micrómetros. Un extremo del esporozoito es más puntiagudo que el otro. Aunque la mayoría son parásitos de losColumbiformes, también se han descrito algunas especies de este subgénero en losCharadriiformes,PelecaniformesySuliformes.
Parahaemoproteus : Parásitos de aves distintas de lasColumbiformes. Los vectores son mosquitos picadores ( Ceratopogonidae ). La exflagelación se produce por debajo de los 20 °C (68 °F).Los ooquistestienen diámetros inferiores a 20 micrómetros. La longitud media de los esporozoitos es superior a 10 micrómetros. Ambos extremos del esporozoito son igualmente puntiagudos.
Si bien anteriormente se pensaba que Haemoproteus estaba limitado a las palomas y especies relacionadas, se han aislado especies de este género de las fragatas . [4]
Lista de especies
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Ciclo vital
papel de liar
La etapa infecciosa es el esporozoito que está presente en las glándulas salivales del vector. Una vez que el vector pica a un nuevo huésped, los esporozoitos ingresan al torrente sanguíneo e invaden las células endoteliales de los vasos sanguíneos dentro de varios tejidos, incluidos los del pulmón , el hígado y el bazo . Dentro de las células endoteliales , los esporozoitos experimentan reproducción asexual convirtiéndose en esquizontes . Estos a su vez producen numerosos merozoitos que penetran en los eritrocitos y maduran en gametocitos femeninos (macrogametocitos) o gametocitos masculinos (microgametocitos). Los gametocitos pueden luego ser ingeridos por otro insecto hematófago donde experimentan reproducción sexual en el intestino medio del insecto para producir ooquistes . Los ooquistes se rompen y liberan numerosos esporozoitos que invaden la glándula salival y sirven como foco de infección posterior para otro huésped una vez que el insecto toma su siguiente alimento de sangre.
Descripción
En la sangre sólo se encuentran gametocitos . La reproducción asexual se produce en los órganos del cuerpo, especialmente en el hígado . Los organismos ocupan la mayor parte del citoplasma , dejando el núcleo rosa, finamente granulado y de color magenta claro en la parte central.
La taxonomía de este género es difícil, ya que existen pocas diferencias morfológicas claras entre las especies reconocidas. Muchas de ellas se describieron bajo la hipótesis de "una especie, un huésped", que ahora se cree que puede ser engañosa. Las características morfológicas que se utilizan con más frecuencia para describir una especie incluyen el número de gránulos de pigmento, el grado de envolvimiento del núcleo del huésped, el tamaño del parásito, el grado de desplazamiento del núcleo del huésped y el grado de agrandamiento de la célula huésped. Los estudios de ADN deberían ayudar a aclarar esta cuestión, pero hasta la fecha rara vez se han realizado.
Los gametocitos tienen cinco formas básicas:
Gametocitos delgados con márgenes incompletos ( H. balearicae , H. pelouri )
Gametocitos halteriales ( H. maccullumi )
Gametocitos gruesos con forma de salchicha que llenan la mayor parte de la célula huésped y desplazan el núcleo huésped lateralmente ( H. halyconis , H. plataleae )
gametocitos que rodean el núcleo del huésped y llenan la célula huésped ( H. telfordi )
Gametocitos rectos que normalmente se encuentran en células anucleadas y son casi tan largos como la célula huésped ( H. enucleator ).
Dentro de los eritrocitos se encuentran múltiples gránulos de pigmento ( hemozoína ).
Los gránulos de pigmento son refringentes y de color entre amarillo y marrón.
Patología
Las infecciones con la mayoría de las especies de Haemoproteus parecen producir infecciones subclínicas.
Los hallazgos post mortem incluyen agrandamiento del bazo , el hígado y los riñones . Estos órganos pueden tener un color marrón chocolate debido a la deposición de hemozoína. Las improntas citológicas pueden revelar células endoteliales cargadas de esquizontes. Algunas especies de Haemoproteus también formarán grandes cuerpos similares a quistes dentro de los músculos esqueléticos que se asemejan a los que se observan en las infecciones por especies de Sarcocystis .
Las bandadas de codornices bobwhite ( Colinus virginianus ) pueden infectarse con H. lophortyx . Las aves infectadas pueden presentar renuencia a moverse, aspecto erizado, postración y muerte. Otros hallazgos incluyen parasitemia y anemia. Puede haber megalosquizontes grandes en los músculos esqueléticos , particularmente en los muslos y la espalda. La mortalidad acumulada promedio de las bandadas que experimentan brotes puede ser superior al 20%.
La infección experimental de pavos con H. meleagridis provocó cojera, diarrea, depresión, emaciación, anorexia y ocasionalmente anemia.
Los patos criollos infectados con H. nettionis sufrieron cojera, disnea y muerte súbita.
En otras especies de aves, se han descrito casos ocasionales de anemia y anorexia. Es importante destacar que constantemente se descubren nuevos casos de Haemoproteus y que se deben seguir monitoreando sus efectos sobre la condición del huésped. [6]
Efecto sobre los vectores
H. columbae infecta a las palomas bravías ( Columba livia ) y es transmitido por una mosca hipobóscida ( Pseudolynchia canariensis ). [7] Ambos sexos del vector pueden transmitir el parásito. Las especies de Hippoboscoidea , la superfamilia a la que pertenece Ps. canariensis , no ponen huevos . En cambio, las larvas eclosionan en el útero , se alimentan internamente mediante "glándulas mamarias" y pasan por tres estadios morfológicos antes de ser depositadas para pupar. La supervivencia de las moscas hembras se reduce significativamente cuando están infectadas con el parásito. Por el contrario, no se observa ningún efecto sobre la supervivencia de las moscas macho. Además, las hembras producen menos crías cuando están infectadas, pero la calidad de la descendencia no parece verse afectada.
El concepto de "un hospedador-una especie" se utilizó originalmente en la taxonomía de este género, ya que parece que los parásitos son al menos moderadamente específicos del hospedador. Después de que se descubrió que esta regla era incorrecta, se sugirió que las especies de parásitos aviares se limitaban a familias de aves individuales. De una inspección de los registros de hospedadores anteriores, queda claro que este no es el caso.
Las especies de aves que se sabe que están infectadas se enumeran a continuación:
Un estudio de 2024 descubrió que las especies de Haemoproteus de aves accipítridas formaban un clado distinto, que se encuentra solo en estas aves y que podría clasificarse en un subgénero o incluso en un género separado. [16]
Haemoproteus balazuci Dias 1953 es un sinónimo menor de H. testudinalis
Haemoproteus gymnorhidis de Mello 1936, Haemoproteus granulosum Rey Vila 1945, Haemoproteus danilewskyi var. urbanensis Sachs 1953 y Haemoproteus zasukhini Burtikashvili 1973 se consideran sinónimos de H. passeris Kruse 1890.
Haemoproteus rouxi Novy y MacNeal 1904 es un nomen nudum .
Referencias
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