El Fayum es una región y un importante yacimiento de fósiles en el norte de Egipto . La región comprende la cuenca del Fayum , que se utiliza intensamente para la agricultura, y las zonas adyacentes; las áreas importantes de descubrimiento se encuentran principalmente al norte y al oeste del lago Qarun . El Wadi al-Hitan , conocido por sus numerosos fósiles de ballenas y declarado Patrimonio Natural de la Humanidad por la UNESCO desde 2005 , forma el extremo suroccidental. Los depósitos del Fayum pertenecen a varias formaciones geológicas. Están compuestos principalmente de caliza , limolita y arenisca . Las secciones inferiores consisten en sedimentos marinos, mientras que los sedimentos superiores, continentales, se formaron en un paisaje costero. El período de formación abarca desde el Eoceno medio hasta el superior y el Oligoceno inferior , lo que corresponde a una edad de alrededor de 41 a 28 millones de años. Todo el complejo sedimentario está cubierto por basalto , que se remonta a la actividad volcánica hace unos 24 millones de años.
La rica evidencia fósil de Fayyum incluye plantas , invertebrados y vertebrados , y también han sobrevivido numerosos fósiles traza. Los vertebrados incluyen peces , reptiles , aves y mamíferos . Algunas formas representan eslabones evolutivos importantes en el desarrollo de linajes individuales, particularmente en los perezosos , proboscídeos , manatíes y cetáceos . Entre los primates fósiles se encuentran formas tempranas de monos del Viejo Mundo . Además, también aparecen marsupiales , ungulados de dedos pares similares a tenrecs , murciélagos y roedores . Algunos grupos como los herbívoros gigantes Embrithopoda o los depredadores Hyaenodonta o los insectívoros Ptolemaiida no tienen descendientes vivos en la actualidad. Debido a esta diversidad, Fayyum es el yacimiento fósil más importante del Paleógeno africano . Sobre la base de los vertebrados terrestres, se puede distinguir un paisaje similar a un delta atravesado por cursos de agua. Se puede reconstruir el paisaje cerca de la costa del mar en condiciones de clima tropical .
Los primeros hallazgos fósiles en Fayum se remontan a mediados del siglo XIX. Una fase importante de investigación tuvo lugar en la transición del siglo XIX al XX, cuando investigadores ingleses, estadounidenses, alemanes y franceses estuvieron activos en el lugar en ocasiones. Durante este tiempo se recuperaron numerosos fósiles, lo que dio lugar a algunos descubrimientos importantes que contribuyeron a la fama suprarregional de la región de Fayum. Además, también se llevaron a cabo las primeras investigaciones geológicas . La investigación moderna comenzó en la década de 1960 y continúa hasta hoy. Está organizada a nivel internacional. Los análisis de los hallazgos conducen a la descripción de nuevas formas fósiles de Fayum casi cada año.
La región de Fayyum cubre un área de alrededor de 12.000 km² y está ubicada a unos 70 km al suroeste de El Cairo, al oeste del Nilo , en medio del desierto de Libia . El centro está formado por la cuenca de Fayyum, una zona de depresión de unos 1500 km². Tiene forma triangular con la punta apuntando hacia el sur. La ciudad central es al-Fayyūm , que también es la capital de la gobernación de al-Fayyum. En el norte de la cuenca se encuentra el lago Qarun de aproximadamente 230 km², un lago sin drenaje, que tiene una longitud de 40 km de noreste a suroeste con una profundidad media de alrededor de 5 m y una máxima de 7,5 m. La isla de Geziret el-Qorn se eleva fuera del agua como una sola masa de tierra. El lago Qarun (que en alemán significa "lago de los cuernos", por las dos penínsulas puntiagudas que llegan al lago desde el norte) es el lago más grande del norte de África, pero es solo el remanente de un lago aún más grande. Este existió en el pasado prehistórico e histórico y se lo conoce como lago Moeris. La depresión desciende de sur a norte. Mientras que la ciudad central de al-Fayyūm todavía se encuentra a unos 24 m sobre el nivel del mar, la superficie del agua del lago Qarun está a unos 45 m por debajo del nivel del mar. [1] [2] [3] [4] [5] Toda la cuenca de Fayyum se utiliza para la agricultura, con dos colectores de agua (El Bats en el este y El Wadi en el oeste) que drenan el exceso de agua hacia el lago Qarun. [6]
Los alrededores de la cuenca de Fayyum consisten en gran parte en un terreno desértico . En el este, una cresta de 5 a 12 km de ancho separa la depresión del valle del Nilo , su borde superior está a unos 30 a 90 m sobre el nivel del mar. [7] Estas montañas marginales muestran un avance de aproximadamente 1,5 km de ancho por el que también corre el Bahr Yussef . El canal conecta el Nilo con la depresión de Fayyum a lo largo de una longitud de 270 km. Termina en al-Fayyūm y se ramifica aquí en numerosos ramales pequeños. Al sur se encuentra la pequeña cuenca de el-Gharaq, que tiene una profundidad máxima de 4 m por debajo de la superficie del mar. Le sigue el Wadi el-Rayyan en el suroeste y oeste de la cuenca de Fayyum. Se trata de una gran depresión de aproximadamente 700 km² con el punto más profundo a unos 42 m por debajo del nivel del mar. El uadi se alimenta de sus propios manantiales y hoy en día está parcialmente lleno por el lago el-Fayyum, un lago artificial de dos partes que mide 51 y 62 km² respectivamente. Sin embargo, el límite norte de la cuenca de Fayyum es significativo, donde se levantan varios escarpes. Se extienden de suroeste a noreste a lo largo de una longitud de unos 70 km y están separados entre sí por llanuras similares a mesetas. El terreno se eleva así desde el lago Qarun en su punto más bajo hasta una media de 350 m sobre el nivel del mar. Los escarpes más importantes de sur a norte son el escarpe Birket Qarun , el escarpe Qasr el-Sagha y el escarpe Gebel Qatrani . Entre ellos, hay escalones más pequeños como el escarpe el-Ekhwat y el escarpe Talata . [1] [2] [3] [4] [5]
El extremo sudoeste de las escarpaduras marca el Wadi al-Hitan ("Valle de las Ballenas", también valle de Zeuglodon ), a unos 50 km del lago Qarun. La zona ha sido declarada Patrimonio Natural de la Humanidad por la UNESCO desde 2005. Es un valle amplio y llano de unos 10 km de longitud que no es un wadi propiamente dicho en el sentido geomorfológico. Está bordeado al noroeste por la escarpa de Birket Qarun . En cambio, al suroeste, una serie de colinas de cima plana forman el final (las llamadas "colinas fronterizas"). Estos dos límites geográficos estrechan el valle desde unos 4 km de ancho en el noreste hasta unos 0,5 km en el suroeste. Unos 5 km más al noreste, en dirección a la cuenca de Fayyum, se extiende otro grupo de colinas, entre ellas el Garet Gehannam, que se eleva unos 120 m por encima del área circundante como un hito importante. [3] [5]
La situación geológica de la región de Fayyum ha sido objeto de una intensa investigación desde finales del siglo XIX. Un importante trabajo al respecto fue realizado en 1905 por Hugh John Llewellyn Beadnell , [1] publicado en 1988 por Thomas M. Bown y Mary J. Kraus y en 1992 por Philip D. Gingerich . [2] [3] La cuenca de Fayyum es una estructura tectónica que se formó en el subsuelo del Triásico . Sin embargo, las capas de roca de este período, como la Formación Bahariya , solo salen a la superficie en las partes más externas de la región, por ejemplo en el noreste. Las fallas principales corren de suroeste a noreste y pertenecen al cinturón plegado del arco sirio , que corre en un arco S desde el Levante a través de la península del Sinaí hasta el norte de África . También son responsables de la formación de los grandes escarpes al norte del lago Qarun. También hay zonas de fallas subordinadas que corren de noroeste a sureste y de este a oeste. Enmarcan la cuenca de Fayum por todos lados, por lo que se puede suponer que la cuenca se formó por fuerzas de tracción tectónicas. Estas formaron la depresión en la transición del Oligoceno al Mioceno , posiblemente en relación con el vulcanismo local . En la propia región se forman principalmente depósitos del Eoceno y Oligoceno, con un espesor total de hasta 800 m. [8] [9]
La base de la región de Fayyum se asigna generalmente al grupo Mokattam (también llamado la serie Wadi el-Rayyan), llamado así por Gebel Mokattam al este de El Cairo. Es de origen marino y consta de cuatro unidades rocosas, la Formación Muweilih, la Formación Midawara, la Formación Sath-el-Hadid y la Formación Gharaq. Las cuatro formaciones están compuestas de calizas, pero difieren en su estructura y en el contenido de nummulitas y glauconitas . El extremo superior del Grupo Mokattam se define por una rápida disminución de las nummulitas y un aumento de las glauconitas. La Formación Gharaq es la unidad más aflorante del Grupo Mokattam en la región y se encuentra principalmente en el área suroeste de Fayyum desde Wadi el-Rayyan hasta la parte sur de Wadi el-Hitan y hasta Garet Gehannam. [10] [5]
La Formación Gehannam (también lechos de barrancos ) es el miembro de base del Grupo Maadi. Consiste principalmente en arcillas marinas, limos y areniscas limosas , en las que se incorporan margas y calizas arcillosas. Su espesor total es de alrededor de 46 m. La base está formada por arcillosas / limolitas glauconíticas, que están finamente laminadas y se fusionan hacia arriba en areniscas ricas en caliza . A esto le siguen limositas, calizas y margas . En algunos afloramientos, la caliza vuelve a formar el extremo superior. En algunos casos, capas individuales de yeso están incrustadas en las secciones superiores de la Formación Gehannam. La Formación Gehannam está particularmente bien expuesta en el área occidental de Fayyum cerca de Wadi el-Hitan y en Garet Gehannam. También forma el lecho rocoso de la mayor parte de las tierras cultivadas en la cuenca. [3] [10] [5] [11]
Todas las demás formaciones se distribuyen en gran medida en los escarpes al norte del lago Qarun. La Formación Birket Qarun forma el escarpe inferior inmediatamente al norte del lago Qarun, el Escarpe Birket Qarun . Se presenta como una unidad rocosa de hasta 85 m de espesor, cuyos componentes principales están compuestos de arenas y limos finos a muy finos, algunos de los cuales son altamente calcáreos. Basalmente, hay una arenisca rica en erizos de mar , que se conoce como arenisca Schizaster-lybica . Los precipitados de yeso se forman en áreas individuales. En general, los depósitos se remontan a un mar costero. En los afloramientos al norte del lago Qarun, aparecen como un complejo sedimentario uniforme, que se abre en abanico hacia el oeste hacia Wadi el-Hitan y se entrelaza con la Formación Gehannam en sus secciones inferior y media. Aquí, la Formación Birket-Qarun se puede subdividir en cuatro cuerpos individuales, que generalmente se pueden separar claramente de la Formación Gehannam. Una característica llamativa es una serie de capas de arenisca estrechas, a veces de sólo 30 cm de espesor, en forma de bloques, la más alta de las cuales se conoce como la capa Camp White . Esta última es muy llamativa, ya que contiene numerosos huesos de ballena y estructuras verticales llamativas, que se interpretan como raíces de manglares o rastros de enterramiento del género Thalassinoides (la capa Camp White se interpreta en algunos trabajos más antiguos como una capa límite entre las formaciones Gehannam y Birket-Qarun, [3] sin embargo, investigaciones más recientes la ven dentro de la unidad rocosa superior). [10] [5] [11]
La Formación Garet-el-Naqb fue definida como una posible formación rocosa recién en 2014, pero ya había llamado la atención como una formación especial antes de esa fecha. [3] [12] Es una arcilla gris oscura cuyo espesor aumenta de sur a norte. Alcanza su mayor espesor al norte de Wadi el-Hitan a unos 25 m. La unidad rocosa se encuentra en gran parte solo en la región occidental de Fayyum; no está documentada al norte del lago Qarun. En los afloramientos de Fayyum occidental, la Formación Garet-el-Naqb divide la Formación Birket-Qarun como un horizonte sorprendentemente oscuro o se superpone directamente a la Formación Gehannam. [5] [11]
La formación Qasr-el-Sagha (también conocida como lechos Carolia ) completa el Grupo Maadi. Está expuesta en el escarpe Qasr el-Sagha y tiene hasta 200 m de espesor. La unidad rocosa consta de areniscas, arcillas arenosas/limolitas y rocas calcáreas estratificadas con capas intercaladas de calizas. Se pueden distinguir cuatro subunidades. En la parte inferior se encuentra el Miembro Umm Rigl con una secuencia de 30 a 65 m de espesor de calizas arenosas, parcialmente bioclásticas y duras, que se alternan con yeso y arcillas y limolitas calcáreas de capas finas. A esto le sigue el Miembro Harab , que es un paquete de 30 a 40 m de espesor de arcillas marrones sin estructura. El Miembro Temple , a su vez, es similar en estructura al Miembro Umm Rigl . El miembro colgante Dir Abu Lifa tiene hasta 77 m de espesor y se caracteriza por una capa alterna de areniscas entrecruzadas y arcillas/limolitas y areniscas yesíferas de grano fino. Los depósitos se originan en un mar costero poco profundo. La base de la formación no se evaluó de manera uniforme en el pasado. Algunos autores la han datado en la primera aparición de la concha Carolia , otros en una caliza arcillosa unos metros más arriba. [3] [12] La transición superior a la siguiente unidad rocosa es discontinua. [2] [3] [5] [11]
La formación Qasr-el-Sagha está cubierta por la formación Gebel-Qatrani (también conocida como serie fluvio-marina ). Alcanza un espesor de 340 m y forma el escarpe más alto con el escarpe Gebel Qatrani . Hacia el oeste, la formación se adelgaza considerablemente y luego llega a tener menos de 100 m de espesor en algunos lugares. Se diferencia de la formación Qasr-el-Sagha en su composición de varias areniscas y arcillas/limolitas de finas a más gruesas. En principio, se pueden distinguir tres zonas: una zona inferior que consiste en areniscas gruesas y sueltas (la zona de madera fósil inferior , espesor 153 m), una zona media que consiste en una arenisca banky, de grano medio a grueso y en parte extremadamente yesífera como horizonte marcador (espesor 7 a 10 m) y una superior, que consiste en una alternancia de arenisca, arcilla arenosa/limol con lentes intercaladas de arenisca gruesa y caliza (la zona de madera fósil superior , espesor 190 m). Los nombres de zona de madera fósil inferior y superior derivan de los troncos de árboles fosilizados encontrados aquí. Tanto la serie inferior como la superior se pueden dividir en numerosas subunidades, particularmente dignas de mención son varias secuencias de secuencias sedimentarias con bandas de color, que se distribuyen por toda la Formación Gebel-Qatrani y se denominan secuencias variegadas . Especialmente en la zona de madera fósil superior tienen hasta 70 m de espesor. Las variegaciones se deben a procesos de formación de suelos fósiles y al desplazamiento y acumulación asociados de compuestos de hierro solubles . También hay evidencia adicional de paleosuelos como depósitos de arcilla. Los suelos muestran diferentes etapas de desarrollo desde formaciones de suelo iniciales ( Inceptisoles ) hasta formaciones de suelo desarrolladas ( Spodosoles y Ultisoles ). En general, las sobreimpresiones secundarias del suelo indican un entorno deposicional claramente terrestre de la Formación Gebel-Qatrani. Por lo tanto, puede considerarse como una secuencia sedimentaria continental- fluvial que se formó por la acción de numerosos ríos y cursos de agua. [13] [2]
El extremo superior de la serie Eoceno-Oligoceno está marcado por el basalto Widan-el-Faras, separado de la Formación Gebel-Qatrani subyacente por una brecha de capas. Consiste en basaltos densos, de grano extremadamente fino y ferruginosos . Los horizontes de arena intercalados individuales muestran que los basaltos forman varias coladas, pero su espesor y carácter son muy variables. El mayor espesor se alcanza a 25 m, en algunos lugares el basalto Widan-el-Faras puede tener solo 2 m de espesor. [2]
Las capas superpuestas del Neógeno se encuentran sobre la secuencia sedimentaria del Paleógeno. En el área de Fayyum, se asignan a la Formación Kashab, que a su vez se distingue de los basaltos de Widan-el-Faras por un hiato . En las áreas donde no se forma el basalto, cubre directamente la Formación Gebel Qatrani. La Formación Kashab consiste principalmente en sedimentos aluviales, los 10 a 12 m inferiores están indicados por un conglomerado de cantos rodados . Su espesor total es de más de 100 m. La Formación Kashab forma el interior norte de la región de Fayyum. [2]
Durante las fases frías y cálidas alternas del Pleistoceno , se formó la forma de la actual cuenca de Fayum. Los períodos extremadamente secos durante los períodos fríos llevaron a la deflación de la cuenca varias veces hasta el nivel de las aguas subterráneas. Durante los períodos cálidos más húmedos, la cuenca se llenó de agua y formó una zona pantanosa. Estas áreas pantanosas todavía eran detectables en tiempos históricos y también llevaron a la denominación de la región de Fayum (del egipcio phiom para "pantano"). La formación más reciente del Holoceno se conoce como lago Moeris . Su desarrollo natural ya comenzó en el Holoceno Inferior y tuvo lugar en varias fases, que se pueden rastrear principalmente por la distribución de diatomeas , pero también por antiguas líneas costeras. Condujeron a niveles fluctuantes del lago, lo que está relacionado en parte con la formación e interrupción de la conexión natural con el Nilo. El más antiguo es el "Palaeomoeris", que existió entre 8.830 y 8.220 años AP . Durante este período, el nivel del lago alcanzó una altura máxima de 17 m sobre el nivel del mar. A esto le siguieron la fase "Pre-Moeris" (entre 8.200 y 7.500 años AP) y la fase "Protomoeris" (7.500 a 7.140 años AP), durante las cuales el nivel del lago fluctuó en ocasiones entre 28 y 8 m sobre el nivel del mar. La última fase comprende la fase "Moeris", que comenzó alrededor de 6.095 AP y duró hasta alrededor de 5.500 años AP. En esta fase, la superficie del lago llegó a alcanzar los 20 m sobre el nivel del mar y formó un lago con una superficie de 2100 km² y un volumen de 53 km³. [14] Sin embargo, en el período siguiente, volvió a descender varios metros debido a la pérdida de la conexión con el Nilo, y se desarrolló una zona pantanosa. [7] [6] [15] [14]
En el periodo egipcio antiguo , se consiguió que nuevas tierras fueran accesibles y cultivables, entre otras cosas, mediante medidas de construcción para la gestión del agua. Esto ocurrió, por ejemplo, en el Imperio Medio , mediante la construcción del Bahr Yusuf a lo largo de la antigua entrada al Nilo y mediante un sistema de drenaje en la cuenca de Fayyum. De esta manera, se pudieron utilizar aproximadamente 450 km² de tierra. Más tarde, se añadió la construcción de una presa de 8 km de longitud en el-Lahun y la creación de más cuencas de agua dulce en el sureste de la zona de Fayyum. En el periodo ptolemaico , la superficie utilizable se había ampliado hasta unos 1300 km², lo que corresponde a una gran parte de la tierra cultivada actual. En ese momento, el lago Moeris se había reducido a unos 415 km² y ocupaba la superficie del actual lago Qarun. [16] Otros descensos caracterizaron la época del Imperio Romano , durante la cual la superficie del agua se hundió de 7 m por debajo del nivel del mar a 17 m. En la primera mitad del siglo XIX, el nivel del agua se situaba ya en torno a los 40 m, mientras que en la década de 1930 alcanzó su nivel más bajo, de 46 m. Como consecuencia, el lago Qarun pasó de ser un antiguo depósito de agua dulce a convertirse en un cuerpo de agua muy salino, debido en parte a la menor afluencia de agua en comparación con la evaporación y en parte al vertido de aguas residuales agrícolas contaminadas químicamente. Además, el lago es un importante refugio para las aves migratorias y las aves acuáticas. Sirve como zona de cría para el chorlitejo chico y el chorlitejo patinegro, así como para la canastera de alas rojas y el charrán común , mientras que el somormujo lavanco y el somormujo cuellinegro pasan el invierno aquí. [4]
Los fósiles proceden de varias formaciones geológicas. Los fósiles de plantas sólo se dan en gran número en la Formación Gebel-Qatrani. Por otro lado, los invertebrados se pueden encontrar en casi todas las unidades rocosas, mientras que los vertebrados son más limitados. Las formas marinas se distribuyen entre las unidades inferiores y son comunes en las Formaciones Muweilih, Gharaq, Gehannam y Birket-Qarun, pero también se conservan de la Formación Qasr-el-Sagha. A veces, los mamíferos marinos de mayor tamaño , en particular, se han conservado en esqueletos completos. [11] La Formación Qasr-el-Sagha y la posterior Formación Gebel-Qatrani son las principales áreas donde se encontraron organismos terrestres; el material está predominantemente fragmentado y desarticulado, por lo que se pueden suponer ciertos reordenamientos. Hay innumerables sitios y afloramientos en toda el área de Fayyum. Se encuentran en las diversas unidades estratigráficas y generalmente se concentran al norte y al oeste del lago Qarun. Se han documentado más de 100 yacimientos solo para mamíferos terrestres. Estos se reparten en unos pocos aislados en la Formación Birket-Qarun y algo menos de una docena en la Formación Qasr-el-Sagha. La gran mayoría, más del 90 %, pertenecen a la Formación Gebel-Qatrani. [17] [18] [19] De gran importancia es el yacimiento BQ-2 del Miembro Umm Rigl de la Formación Qasr-el-Sagha (estudios individuales, principalmente paleontológicos, refieren el Miembro Umm Rigl a la Formación Birket-Qarun, [19] lo que se atribuye a condiciones de excavación inadecuadas en el propio yacimiento [5] ) cerca del extremo más oriental del lago Qarun. BQ-2 solo se descubrió en el año 2000, y la fauna de vertebrados más diversificada de toda la región de Fayyum proviene de allí. [19] La mayoría de los otros yacimientos de la Formación Qasr-el-Sagha, con la excepción de un yacimiento no estratificado del Miembro del Templo , pueden asignarse al Miembro Dir Abu Lifa . En general, sin embargo, los mamíferos terrestres son menos comunes aquí. [17] [18]
De los sitios de la Formación Gebel-Qatrani, ocho ( A , B , E , G , I , M , V y L-41 ) son de particular interés, ya que contienen alrededor del 90% de los hallazgos totales de vertebrados terrestres. [17] El sitio más importante aquí es L-41 . Fue descubierto en 1983 por el geólogo Thomas M. Bown. Bown estuvo involucrado en el trabajo de investigación realizado aquí por Elwyn L. Simons desde la década de 1960, se dio cuenta de este sitio a través de dos mandíbulas inferiores de esquistos . Una descripción más detallada del sitio fue presentada unos años más tarde por D. Tab Rasmussen , entre otros. Con una ubicación de 47 m sobre la base de la unidad de roca, L-41 marca el sitio más antiguo de la formación hasta la fecha, y también se considera el más productivo. [20] [21] Los yacimientos "A", "B" y "E" se encuentran algo más arriba en la secuencia geológica, pero todavía en la zona inferior. Fueron descubiertos a principios del siglo XX y son los depósitos fósiles estratificados más antiguos de la historia de la investigación. El yacimiento "G", que se encuentra a unos 16 m por encima del banco de arenisca que separa la zona inferior de la superior, también tiene cierta importancia. Las principales investigaciones se llevaron a cabo en la década de 1960. Otros 66 m más arriba se encuentran los dos yacimientos I y M , que se encuentran, por tanto, entre los más jóvenes dentro de la formación Gebel-Qatrani. [22] [23]
En general, los restos fósiles están sobreimpresos diagenéticamente y permineralizados , de modo que el material orgánico ha sido reemplazado por anhidrita y yeso . Sin embargo, los huesos y dientes del Miembro Dir Abu Lifa de la Formación Qasr-el-Sagha parecen haber sufrido un proceso diagenético adicional. En muchos casos, los sulfatos fueron reemplazados por carbonatos . Como resultado, las estructuras superficiales de los huesos y dientes estaban peor conservadas que los hallazgos de la Formación Gebel-Qatrani. [18]
Los macrorestos de plantas están presentes en forma de madera , hojas, frutos y semillas. Ocasionalmente se documentan restos de hojas del grupo Cymodoceaceae , especialmente de las unidades rocosas más antiguas, incluidas las "pastos marinos" Thalassodendron y Cymodocea . [10] Por lo demás, los restos de plantas se limitan en gran medida a la Formación Gebel-Qatrani. La madera es de varios tamaños, desde pequeñas ramitas hasta troncos de árboles de 44 m de largo y más de 2 m de espesor. La corteza todavía está presente en algunos de los troncos. Algunos de estos troncos de árboles yacen juntos como bosques fosilizados, que constan de hasta 200 piezas individuales en las secciones inferiores de la Formación Gebel-Qatrani. La vegetación comprende alrededor de dos docenas de familias diferentes, con ocho familias identificadas entre la madera, los frutos y las semillas y 13 entre las hojas. Entre las especies típicas se encuentran los helechos flotantes como la Salvinia , que se encuentran ligados a aguas estancadas o de flujo lento, así como los helechos de manglar como el Acrostichum , que vive en aguas salobres. Entre las monocotiledóneas destacan las palmófitas, de las que se ha descrito el género extinto Palmoxylon . [24] Otras monocotiledóneas se encuentran con las hiedras del grupo de las arum , que trepan como lianas sobre los árboles. Algunos de sus frágiles frutos aún se pueden recuperar intactos. Sin embargo, las plantas dicotiledóneas más frecuentemente se encuentran, entre ellas la familia de los lotos , la familia de las malváceas , la familia del algarrobo y la familia del zapote . Toda la flora muestra vínculos con la región indo-malasiana. [25] [13] [2] [26]
Los invertebrados se encuentran en todas las capas de roca, generalmente restos de fauna marina. Una gran proporción de estos son foraminíferos , protozoos unicelulares con conchas, que se encuentran en Fayyum tanto en formas planctónicas como bentónicas . Los foraminíferos planctónicos están representados por Truncorotaloides , Turborotalia o Globigerinatheka , los bentónicos por Operculina Discocyclina o Nummulites . Algunas formas como Frondicularia o Pullenia se refieren a profundidades marinas bastante grandes. En secciones de roca individuales, los foraminíferos son bastante numerosos con hasta más de 30 especies. [27] [28] [5] Otros invertebrados pertenecen a los erizos de mar como Schizaster , un representante de los erizos de mar corazón , o más raramente erizos de mar lanza . También se documentan moluscos . Entre los bivalvos , las ostras , las conchas de hacha y las ostras de silla de montar son de gran importancia, siendo esta última Carolia formando un importante indicador estratigráfico. Entre los caracoles , se pueden encontrar caracoles luna y caracoles torre . Además, se encuentran cnidarios . Ocasionalmente se conservan cangrejos de río , como lo muestran las partes individuales de la concha de Lobocarcinus del grupo de cangrejos comestibles en la Formación Birket-Qarun Media. Los caparazones tienen anchos de 9 a 14 cm, con marcadas diferencias sexuales en la forma del caparazón. [29] [5]
Los peces también muestran una amplia distribución estratigráfica en el área de Fayyum. La mayoría del material encontrado consiste en dientes y huesos aislados, ocasionalmente también aparecen restos esqueléticos articulados. Los peces marinos se encuentran en todas las secciones geológicas de la región de Fayyum, pero son más comunes en el Grupo Mokattam y en las partes bajas del Grupo Maadi. La fauna se caracteriza principalmente por tiburones y rayas . Se pueden encontrar tiburones grandes con el tiburón tigre , que es muy común en la Formación Midawara, por ejemplo. Otras formas son los tiburones de nariz afilada , los tiburones martillo y los tiburones caballa , este último incluyendo un representante del género Otodus de hasta 5 m de largo. [30] Sin embargo, los hallazgos más extensos se pueden atribuir a los tiburones limón , que se presentan en una forma más grande y más pequeña y tienen su distribución principal en el Grupo Maadi. Además, se han documentado una gran cantidad de tiburones de tamaño mediano y menor, como tiburones nodriza , tiburones zorro , tiburones de arena , tiburones de seis branquias y tiburones hound . Llama la atención el género Moerigaleus , que, típico de los tiburones comadreja , tenía una dentadura con una amplia variedad de dientes, de los que se conocen más de 60 hasta la fecha. [31] El tiburón fósil, que también pertenece a este grupo, es otra forma cuyos miembros actuales cazan principalmente cefalópodos en el área de la plataforma. También vale la pena mencionar algunos tiburones réquiem como Carcharhinus y Misrichthys , que forman un cierto componente de agua dulce y se encuentran en cantidades comparativamente mayores en las secciones superiores del Grupo Maadi. También se registra un aumento de evidencia fósil en estas capas geológicas para el relacionado Abdounia . Las rayas grandes pertenecen principalmente al grupo de las rayas de aguijón, incluidas las rayas de nariz de vaca, que aparecen con bastante frecuencia en las formaciones Midawara y Qasr-el-Sagha, pero casi desaparecen en el medio. Otras formas como Leidybatis o Lophobatis , por otro lado, son generalmente raras. Propristis y Anoxypristis , que representan las rayas de sierra, también se han registrado. Por el contrario, Coupatezia e Hypolophodon pertenecen a la familia de las rayas de aguijón , lo que nuevamente indica una influencia de agua dulce más fuerte en las secciones superiores del Grupo Maadi. Un elemento faunístico muy raro se encuentra con la raya eléctrica . [32] [33] [34]
En general, los elementos marinos retroceden a un segundo plano en las secciones superiores del Grupo Maadi a partir de la Formación Qasr-el-Sagha y cada vez se encuentran más peces de agua dulce o salobre . Aquí dominan los peces óseos con una amplia variedad de formas. Sin embargo, todavía están presentes restos de Pycnodus del grupo extinto de Pycnodontiformes , que aparentemente se alimentaban de bivalvos de caparazón duro, de la Formación Gehannam. [30] El lucio de balsa con Polypterus , por ejemplo, pudo documentarse a partir de la serie de depósitos más reciente. También son dignos de mención el lucio del Nilo grande y los bagres similares como Chrysichthys y Auchenoglanis . Está disponible un individuo casi completo de 23 cm de largo de Chasmoclupea del grupo del arenque . [35] Los bagres cruzados, por otro lado, proporcionan evidencia de que todavía había una influencia marina, que fue documentada por el género Qarmoutus con un esqueleto en gran parte completo. [36] Esto también está respaldado por la evidencia de partes individuales del cráneo de Xiphiorhynchus , un pariente del pez espada , el trozo más largo mide unos 33 cm. [37] El género Lates ha sobrevivido nuevamente con varios cráneos, lo que representa la evidencia más antigua de este representante de las percas gigantes en África. [38] La misma afirmación se aplica a Parachanna , un representante del pez cabeza de serpiente , del cual también han sobrevivido partes individuales del cráneo del Fayyum. [39] Además, también se encuentran cíclidos , tetras africanos y peces pulmonados . [40] [41] [33] [42]
Los anfibios han sido poco estudiados hasta ahora. Se han encontrado restos de ranas en la Formación Gebel-Qatrani. [41]
Los reptiles son de nuevo muy diversos y están representados por todos los órdenes que todavía existen hoy en día. Por regla general, los restos se encuentran en las formaciones Qasr el-Sgha y Gebel-Qatrani, sólo raramente en estratos rocosos más antiguos. El extenso material de las tortugas consiste principalmente en restos de caparazón, pero también están presentes cráneos y elementos del esqueleto corporal. Hay representantes de ambos órdenes modernos. El grupo de las tortugas de Halsberger incluye Gigantochersina , una tortuga del mismo tamaño que la tortuga de las Galápagos . Se han conservado varios caparazones completos de hasta 88 cm de longitud de este género. Inicialmente, los hallazgos se atribuyeron a las tortugas paleárticas. [43] Entre las tortugas de cuello giratorio, cabe destacar los géneros Cordichelys , Dacquemys , Albertwoodemys , Shetwemys y Stereogenys . Todos pertenecen a la familia Podocnemididae , que contiene principalmente formas de agua dulce. En su mayoría son formas de tamaño pequeño a mediano, siendo la forma grande Stereogenys la que tiene una longitud de caparazón de hasta 46 cm. [44] [45] [46] [47]
Se han encontrado alrededor de 100 fragmentos vertebrales de pangolines , entre los que se encuentran los representantes más antiguos de los lagartos monitores . También hay una forma algo más primitiva, aún no determinada. Los hallazgos sugieren que todo el grupo se originó en África. [48] [49] Las serpientes también están documentadas principalmente a través de vértebras, la mayoría del material se asigna a la Formación Qasr el-Sagha. Entre ellas, la más impresionante es Gigantophis , una serpiente gigante, cuya longitud se calcula en 6,9 m de media, los ejemplares grandes pueden haber alcanzado de 9 a 11 m de longitud. Los animales probablemente vivían bajo tierra. Hasta ahora no se conoce ningún material del cráneo, por lo que no se puede decir nada sobre las dimensiones y el alargamiento de la boca y, por tanto, sobre el tamaño de las presas; sin embargo, otros representantes de Madtsoiidae no tenían la adaptación a un alargamiento extremo de la boca como en las serpientes gigantes actuales. Pterosphenus , por otro lado, estaba adaptado a la vida en el agua, como lo indican las vértebras fuertemente comprimidas lateralmente. También alcanzó grandes tamaños. Además de estos dos representantes más comunes, también hay algunas boas más pequeñas, aún no determinadas, así como boas terrestres. Con Renenutet , también se encuentra una forma de la víbora y especies similares a la víbora, pero solo tres vértebras han sobrevivido hasta la fecha. [50] [51]
Dentro de los cocodrilos , se pueden distinguir dos grupos de formas en la región de Fayyum. Uno consiste en representantes de hocico largo que son filogenéticamente cercanos a los gaviales actuales . La forma más antigua, Paratomistoma , ha sido descrita a partir de la Formación Gehannam de Wadi el-Hitan sobre la base de un cráneo. Su ubicación en sedimentos marinos sugiere una adaptación a la vida marina. Todos los demás hallazgos son estratigráficamente más recientes. De importancia aquí es Eogavialis , cuyo material de hallazgo se atribuyó originalmente al reciente gavial de Sunda. [52] Sin embargo, Eogavialis resultó ser muy basal en la evolución de los gaviales, posiblemente perteneciente a un linaje incluso anterior a la división en las formas actuales del sudeste asiático y las extintas sudamericanas. [53] El segundo grupo está representado por animales con hocicos anchos, que probablemente muestran una relación más cercana con los verdaderos cocodrilos . Inicialmente asignados al género actual Crocodylus , sin embargo, es muy probable que se trate de miembros filogenéticamente más originales. [54] [55] Además de estas formas, un fragmento de mandíbula inferior de un miembro previamente sin nombre de Sebecosuchia proporciona uno de los raros registros de este grupo en África. Junto con varios hallazgos de América del Sur, la pieza de Fayyum es también uno de los ejemplos más recientes de un representante de este pariente primitivo y más distante de los cocodrilos. [56]
Los fósiles de aves son bastante escasos, con huesos individuales de patas y pies, a veces también con fragmentos de cráneo. La evidencia más antigua de aves en la región es un tibiotarso de la Formación Birket Qarun de Wadi el-Hitan. El género Eopelecanus fue establecido para él, y también es uno de los registros más antiguos de pelícanos . [57] Casi todos los demás hallazgos provienen de la Formación Gebel-Qatrani y se distribuyen en alrededor de media docena de órdenes. Solo se pueden identificar con precisión unos pocos objetos. Estos incluyen los géneros Nupharanassa y Janipes , que están cerca de los pollos de hoja dentro de los chorlitos . Las aves zancudas , por otro lado, están representadas por Xenerodiops , que era algo más pequeño que las cigüeñas actuales y está documentado por un cráneo y un húmero. Otro cráneo se atribuye a Palaeoephippiorhynchus , también pariente de las cigüeñas. Otros hallazgos se asocian a su vez con el género actual Nycticorax y, por tanto, con las garzas de los remos. Los picozapatos , que son un elemento fósil bastante raro, también pertenecen al mismo grupo familiar. Están representados con Goliathia en Fayyum. Además, están presentes aves rapaces (incluidos halcones y águilas pescadoras ) y aves grulla (con rascones), al igual que turacos y flamencos . Además de los grupos de aves conocidos, algunas formas supervivientes no se pueden clasificar con precisión. Un ejemplo es Eremopezus , un ave probablemente no voladora con las dimensiones del Nandus actual . Esta ave, equipada con patas largas y delgadas, el Tarsometatarsus mide solo unos buenos 34 cm, no se parecía a ninguno de los grupos conocidos de grandes ratites. Una forma similar originalmente llamada Stromeria de la región de Fayyum fue inicialmente considerada incluso la forma basal de los pájaros elefantes de Madagascar . En la actualidad, Stromeria se considera sinónimo de Eremopezus . Probablemente se trate de un desarrollo independiente dentro del mundo de las aves de África. [58] [59] Otra ave probablemente no voladora, indicada por un hueso de la pata muy fragmentado, podría pertenecer a la extinta Ameghinornithidae ; hasta ahora, solo se han descrito en Europa. [60]
Los mamíferos son muy numerosos y están documentados con más de una docena de órdenes, algunos de los cuales están ahora extintos. Se encuentran en todas las áreas del grupo Maadi. Se debe hacer una distinción entre las formas que viven en el mar y las que viven en la tierra. Las primeras se encuentran principalmente en las secciones inferiores (formaciones Gehannam y Birket-Qarun), las segundas en las superiores (formaciones Qasr-el-Sagha y Gebel-Qatrani). El grupo más primitivo son los marsupiales , de los cuales hay al menos dos representantes. Estos incluyen Peratherium , que representa el primer marsupial jamás registrado en África y está estrechamente relacionado con el grupo de las ratas marsupiales. [61] [62] [63] Ghamidtherium probablemente tiene una relación similar. [64] Ambas formas solo se conocen a partir de varias mandíbulas inferiores y mandíbulas superiores individuales . La asignación de Ghamidtherium a los marsupiales es parcialmente cuestionada, otros autores agrupan más bien los restos con los insectívoros . [65] Con los Ptolemaiida se introdujo un orden extinto de pequeños mamíferos, probablemente insectívoros, cuya posición sistemática no estaba clara inicialmente. Son característicos los molares centrales de gran tamaño desde los premolares posteriores hasta el molar anterior , mientras que los otros molares siguen siendo relativamente pequeños. Se han descrito al menos tres géneros de Fayyum. El más conocido es la forma tipo Ptolemaia , cuya primera evidencia se remonta a principios del siglo XX en forma de restos dentales. [66] Más tarde, también salieron a la luz hallazgos de cráneos. Otras formas de Fayyum son Qarunavus y Cleopatrodon . [67] [68] Lo notable de los Ptolemaiida encontrados en Fayyum es que casi todos salieron a la luz en un radio de alrededor de 1 km, por lo que los animales pueden haber estado restringidos ecológicamente. En la actualidad, los Ptolemaiidae están asociados con los Afrotheria , lo que se puede ver , entre otras cosas, en el patrón de la erupción dentaria . [69] [70]
Los Afrotheria actuales forman uno de los principales grupos de hallazgos en la comunidad fósil de Fayyum. En su mayoría han sobrevivido fragmentos de dientes de las formas pequeñas e insectívoras. Esto se aplica a Eochrysochloris como miembro primitivo de las ratas topo doradas, así como a algunos otros parientes más lejanos de las especies similares a Tenrec. Estos incluyen Dilambdogale , Widanelfarasia o Qatranilestes . Tanto las ratas topo doradas modernas como las especies similares a Tenrek se caracterizan por tres cúspides distintivas y una banda de corte en forma de V en cada molar ( patrón dentario de zalambdodontes ), pero los últimos tres géneros fósiles aún tienen una banda de corte en forma de W más primitiva en los molares frontales ( patrón dentario de dilambdodontes ). [71] [72] [73] Herodotius, a su vez, puede considerarse un representante muy temprano de los proboscídeos . El género se basa en varios fragmentos de cráneo y mandíbula inferior. Se conocen otra mandíbula y un diente de Metoldobotes , una forma mucho más moderna y de mayor tamaño. [74] [75]
El registro fósil del shliefer en Fayyum es excepcional; solo en la Formación Gebel-Qatrani representan casi un tercio de todos los hallazgos de mamíferos. [76] Las pizarras se encuentran entre los elementos bioestratigráficos más importantes del África paleógena. Se conservan elementos del cráneo y del cuerpo de Dimaitherium . Con su cráneo aún alargado, representa un lodazal arcaico, la estructura de su pie indica una posible locomoción trepadora con movimientos rápidos pero no persistentes. [77] Otras formas tempranas son Geniohyus , Bunohyrax o Pachyhyrax , que a menudo difieren solo en las modificaciones de los dientes de molienda de un patrón de superficie de masticación jorobada ( bunodonte ) a uno con una cresta de corte en forma de media luna ( selenodonte ). [78] Saghatherium y Thyrohyrax parecen mucho más modernos, lo que se indica por el cráneo acortado. El primero posiblemente representaba un corredor rápido. En ambos representantes se forman cavidades en forma de cámara en el interior de la mandíbula inferior, que solo se dan en los machos, pero cuya función no está clara. [79] [21] En Antilohyrax , la configuración de las patas traseras sugiere un animal que probablemente se mueve saltando. [80] La mayoría de los chales mencionados aquí eran relativamente pequeños y solo un poco más grandes que las especies modernas. En contraste, Megalohyrax alcanzó el tamaño de un burro, mientras que se estima que Titanohyrax pesaba más de 800 kg y, por lo tanto, tenía las dimensiones de un pequeño rinoceronte. La mayoría de los restos del cráneo y los dientes de ambos se han conservado. [81] [78] [69]
Una de las formas fósiles más conocidas y probablemente más características de toda la región de Fayyum es Arsinoitherium , un enorme animal con una longitud corporal de hasta 3,4 m. Casi todo el esqueleto del animal se conoce a partir de varias docenas de individuos. Sus principales características son los dos pares de cuernos óseos en el cráneo, el más grande de los cuales se formó a partir del hueso nasal. Igualmente llamativa es la dentición con 44 dientes de corona alta, con los que se trituraba el alimento vegetal probablemente blando. Externamente, Arsinoitherium se parecía a los rinocerontes , con los que no está estrechamente relacionado en términos de estructura esquelética, y se refiere a su propio grupo extinto de Embrithopoda . [82] [15] La región de Fayyum adquirió una importancia extraordinaria debido a los fósiles de proboscídeos. Todos ellos pertenecen a una fase de desarrollo muy temprana cuya característica común es el cambio dentario vertical. Moeritherium probablemente formó una rama lateral dentro de esta. Externamente era parecido a un cerdo y aún no tenía probóscide. Por el contrario, el Barytherium mucho más grande parecía más como un animal con trompa clásica, pero tenía un total de ocho colmillos pequeños. Ambas formas eran pronunciadas habitantes de pantanos. Otros dos géneros conocidos son Palaeomastodon y Phiomia . Ambos parecen algo más modernos debido a sus molares anteriores con tres crestas transversales en comparación con dos en los representantes mencionados anteriormente, y los colmillos también son más largos. Se asume en parte que el primero está más cerca de la línea evolutiva de los mamuts , el segundo de los gonfoterios y los elefantes . [82] [18] [15] Los manatíes se encuentran en un amplio rango estratigráfico. Protosiren ya se encuentra en la Formación Gehannam con algunos esqueletos bien conservados. Su ramificación muy temprana dentro de los manatíes todavía es reconocible, entre otras cosas, por las extremidades anteriores y posteriores claramente desarrolladas y los fuertes procesos espinosos de las vértebras torácicas, que probablemente permitieron una vida semiacuática. [83] Los otros géneros, Eosiren y Eotheroides , son filogenéticamente y estratigráficamente más jóvenes y están más cerca de los dugongos actuales , tenían un esqueleto de extremidades mucho más reducido y huesos más hinchados. El Eosiren de hasta 2,5 m de largo posiblemente no vivió puramente en el mar, sino que también se encontraba río arriba. [84] Los diversos manatíes del Fayyum se alimentaban de pastos marinos, probablemente ocupando diferentes nichos ecológicos. [10]
Además de los Afrotheria con los manatíes, los mamíferos marinos también evolucionaron dentro de los Laurasiatheria con las ballenas . Son muy abundantes en el Fayyum con algunos esqueletos completos. Ya aparecen restos ocasionales en el grupo Mokattam, las ballenas se encuentran con mucha frecuencia en las formaciones Gehannam y Birket-Qarun, pero su proporción vuelve a disminuir en la formación Qasr-el-Sagha. [11] Se conocen unos buenos 500 esqueletos solo en Wadi el-Hitan, lo que permite estudiar el tamaño y el desarrollo individual de los animales. Se descubrieron más hallazgos en los afloramientos al norte y al sur del lago Qarun. Las formas descritas hasta ahora de la región de Fayyum pertenecen a un grupo original de ballenas conocido como Archaeoceti . Se diferencian de las ballenas modernas en que tienen un conjunto completo de dientes, dientes con numerosas cúspides pequeñas, aletas menos especializadas y patas traseras en las que aún se desarrollaron los pies y los dedos. Los fósiles de Fayyum fueron los primeros en proporcionar evidencia de miembros posteriores completamente desarrollados. [85] En consonancia con las ballenas actuales, la columna lumbar ya era extremadamente alargada. Los hallazgos más antiguos provienen de la Formación Midawara en Wadi el-Rayyan. Esto se puede ver, entre otras cosas, en las extremidades traseras de Rayanistes , un miembro de Remingtonocetidae . Estos cetáceos muy primitivos están hasta ahora ampliamente documentados en el subcontinente indio . [86] La unidad de roca también contenía un esqueleto parcial de Phiomicetus , que a su vez puede asignarse a Protocetidae , otro grupo familiar de cetáceos muy original. [87] También incluye Aegicetus , que hasta ahora tiene dos individuos de la Formación Gehannam de Wadi el-Hitan. Con un peso de poco menos de 900 kg, los animales todavía tenían manos y pies relativamente igualmente grandes. Como resultado, se movían menos ondulando en el agua, pero usaban sus extremidades aún más para propulsarse. Además, las vértebras de la cola estaban menos aplanadas, por lo que posiblemente aún no se había desarrollado la aleta caudal . Aegicetus también tenía un esternón completamente desarrollado, en contraste con las ballenas posteriores. [88] Las otras ballenas de la zona de Fayyum pertenecen a Basilosauridae , los representantes más conocidos y más comunes aquí son Basilosaurus , un gigante de 18 m de largo, y el Dorudon de hasta 5 m de largo.. Basándose en los restos estomacales de Basilosaurus del Wadi el-Hitan, se pudo demostrar que la ballena dentada gigante cazaba a su pariente más pequeño Dorudon y probablemente prefería cazar a sus crías. El pez óseo extinto "Pycnodus" también fue identificado como un animal de presa. Esto llevó a Basilosaurus, cuyo peso estimado era de 5,8 a 6,5 toneladas , [89] probablemente ocupó la posición de un depredador de ápice en los mares del Eoceno tardío . [30] Dorudon, por otro lado, probablemente se alimentaba principalmente de peces y usaba las aguas marinas entonces poco profundas para dar a luz a sus crías, como sugieren los hallazgos individuales de animales jóvenes. Tenía un peso de alrededor de 1,1 a 2,2 toneladas, un cerebro pequeño que pesaba solo 980 gramos y aún no era capaz de ecolocalización debido a la estructura de su cráneo . [90] [89] Ancalecetus tenía aproximadamente el mismo tamaño que Dorudon , pero tenía una pata delantera configurada de manera diferente. [91] Saghacetus es bastante pequeño con una longitud corporal de 3 m y un peso presunto de 350 kg y se encuentra principalmente en la formación Qasr-el-Sagha. [3] [92] Aún más corto fue Tutcetus , que con una longitud de 2,5 m y un peso estimado de 187 kg representa uno de los representantes más pequeños de Basilosauridae. Un esqueleto parcial del Wadi el-Rayyan hace referencia a la forma. [93] Stromerius y Masracetus aparecen con bastante poca frecuencia; dientes individuales y partes del esqueleto corporal de este último se encontraron en la Formación Gehannam al norte del lago Qarun . [94] [95] Los parientes más cercanos de las ballenas se encuentran en los ungulados de dedos pares , de los cuales solo representantes de los Anthracotheriidae están documentados en el Fayyum, que están en la línea evolutiva de los hipopótamos . Los animales aparentemente parecidos a cerdos probablemente también estaban adaptados a una vida semiacuática debido a su físico. Si bien solo hay unos pocos hallazgos de Qatraniodon y Nabotherium cada uno, el material fósil de Bothriogenys consta de más de 2000 elementos de dientes y huesos, así como cráneos completos individuales de animales de todas las edades . [96] [97] [98] [99]
Los Hyaenodonta reemplazaron a los carnívoros en África en el Paleógeno y fueron los depredadores terrestres exclusivos allí. A veces se los coloca en el grupo más amplio pero no autónomo de Creodonta . En general, los Hyaenodonta afroárabes han sido poco estudiados; estudios anteriores los compararon principalmente con formas como Pterodon o Apterodon , que ya se conocían de otros continentes. [100] [18] El material encontrado en Fayyum consiste principalmente en cráneos y mandíbulas, las partes corporales postcraneales son pocas. Entre otros, Masrasector fue descrito de Fayyum, que ocupaba el nicho de los pequeños depredadores que habitaban en el suelo, su peso corporal era de alrededor de 1 kg. [67] [101] Por el contrario, Brychotherium era seis veces más pesado, superando a Akhnatenavus , que pesaba alrededor de 20 kg y más. Este último se caracterizaba por tijeras aplastantes extremadamente desarrolladas. [102] Otro representante probado es Metapterodon . [103] Dos falanges terminales dentadas de la pata delantera y trasera indican pangolín, aún no se ha realizado una determinación más precisa. Con 2,7 y 1,1 cm de longitud respectivamente, están en el rango de tamaño de las especies actuales. [104] Los murciélagos son un elemento bastante raro entre los fósiles de Fayyum. Su registro se basa en poco más de tres docenas de hallazgos individuales, que incluyen principalmente restos de dentición y dientes aislados. Los géneros Philisis , Witwatia y posiblemente también Vampyravus pertenecen a una rama extinta del orden. A diferencia de los otros murciélagos, solo se sabe que Vampyravus tiene un húmero de 4,9 cm de largo. Este hueso, presentado a principios del siglo XX, fue la primera evidencia de murciélagos extintos en Fayyum (y en África). [74] Además, con un peso corporal de alrededor de 120 g, Vampyravus supera a la mayoría de los demás murciélagos fosilizados. Solo Aegyptonycteris tenía un tamaño similar, siendo este un animal depredador grande. [105] Otros murciélagos pueden asociarse con linajes que existen en la actualidad. Así, Dhofarella está cerca de los murciélagos de cola libre de nariz lisa, Qarunycteris a su vez pertenece a los murciélagos de cola de ratón y Saharaderma a los murciélagos de hojas grandes. Este último, así como Khonsunycteris , un murciélago de nariz lisa, pueden considerarse los murciélagos más pequeños de Fayyum con un peso corporal de unos 30 g. También es digno de mención Phasmatonycteris, ya que los parientes más cercanos del género hoy en día solo se encuentran en Madagascar con los murciélagos palo malgaches. [106] [107] [108]
El superorden de los Euarchontoglires es extremadamente diverso y representa más del 50% de los hallazgos solo en la Formación Gebel-Qatrani. Los roedores constituyen la mayor parte de esto. [76] Aquí nuevamente, los parientes puercoespines dominan, caracterizados por la mandíbula inferior histricognática . El grupo de roedores combina material extenso de cráneo y dentición. Phiomys ya fue definido en una mandíbula inferior a principios del siglo XX y ha sido documentado muchas veces. [66] [22] Los parientes más cercanos incluyen Protophiomys , Acritophiomys y Talahphiomys , pero también Qatranimys , Waslamys o Gaudeamus . En cuanto a los puercoespines , todas las formas mencionadas son en su mayoría linajes extintos. [109] [110] [111] [112] [113] Sin embargo, Birkamys y Mubhammys podrían pertenecer al linaje evolutivo de las ratas de caña, así como Monamys . [114] [115] Otro grupo especial se puede encontrar en los parientes de las ardillas de cola espinosa, que hasta ahora solo se encuentran en las secciones inferiores de la Formación Qasr-el-Sagha. Solo pueden mostrar poco material de cráneo y dientes, los géneros probados son Shazurus y Kabirmys . El primero es relativamente pequeño, pero se parece a la verdadera ardilla de cola espinosa en su estructura dental. El último representa la forma más grande conocida de los parientes de las ardillas de cola espinosa del Paleógeno. [116] [117]
Los primates también presentan una gran diversidad , ya que junto con los Afrotheria forman uno de los grupos ancestrales de mamíferos del continente africano. Formas parecidas a los loris se dan en Karanisia y Saharagalago , entre otros, [118] también en el enano Wadilemur , del que se conocen partes del esqueleto corporal así como restos de sus dientes. [119] [120] Los dos últimos podrían pertenecer a la familia Galagos , mientras que el primero pertenece a los Loris. Plesiopithecus , definido sobre la base de una mandíbula inferior y posteriormente complementado con hallazgos adicionales como un cráneo parcial, [121] [122] a su vez se une a las formas predecesoras continentales del animal digitado de Madagascar. [123] [124] Otro linaje bastante original y extinto de primates se estableció con los Adapiformes . Su posición dentro de los primates de nariz húmeda o dentro de los primates de nariz seca es en parte discutida. Afradapis fue descrito en Fayyum, cuyos dientes trituradores con altas cúspides y largos bordes cortantes indican una dieta foliar . [125] Masradapis , que pesaba alrededor de 900 g, pudo a su vez haber consumido una mayor proporción de semillas y frutos debido a sus molares posteriores más grandes y mandíbula inferior más fuerte. El Aframonius emparentado , del que no solo han sobrevivido partes de la dentición sino también del cráneo, tenía aproximadamente el mismo tamaño. El pequeño tamaño de su cuenca ocular sugiere que era un primate diurno. [126] Otras formas representan a los simios y, por tanto, a los primates superiores . El representante más antiguo es Biretia , ya se da en la sección inferior de la Formación Qasr-el-Sagha. Basándose en los pocos restos de dientes y cráneo encontrados hasta ahora, se puede reconstruir un animal de poco más de 200 g de peso, que, a diferencia de la mayoría de los simios modernos, llevaba un estilo de vida nocturno. [127] Por el contrario, hasta ahora todos los demás simios sólo se han encontrado en la Formación Gebel-Qatrani. Se pueden diferenciar varias líneas evolutivas. Por ejemplo, los géneros Apidium , Parapithecus , Proteopithecus o Qatrania pertenecen a linajes laterales originales de simios, siendo Apidium en particular el que alcanza una frecuencia muy alta. [128] [20] [129] Según su esqueleto corporal, los animales obviamente se movían a través de los árboles saltando, aunque algunos estudios estiman que su agilidad era menos grande . [130][131] Otras formas probablemente pertenecen al grupo madre de los monos del Viejo Mundo , como Catopithecus y Oligopithecus , así como Propliopithecus y Aegyptopithecus . [20] [132] Los dos primeros están incluidos en la familia Oligopithecidae , los dos últimos en Propliopithecidae. Los Oligopithecidae se encuentran principalmente en secciones estratigráficamente más antiguas, los Propliopithecidae en secciones más jóvenes de la Formación Gebel-Qatrani y, por lo tanto, se excluyen en gran medida entre sí. Sin embargo, se encontró una sola mandíbula inferior de un oligopitécido probablemente enano, pero aún no determinado con precisión, en una posición significativamente más alta (localidad M) y posiblemente representa uno de los últimos registros de este grupo de primates. El hallazgo ocurrió aquí en asociación con varios representantes de Propliopithecidae. [133] Particularmente digno de mención, sin embargo, es Aegyptopithecus , que tiene algunos buenos hallazgos de cráneos. Esto permitió determinar un dimorfismo sexual considerable , que se encuentra entre las evidencias más tempranas en primates superiores. El volumen cerebral de la forma simiesca era de unos 20 cm³. [134] [135] La dieta de todos los monos de Fayyum estudiados hasta ahora se basaba en alimentos vegetales blandos como la fruta, de acuerdo con el desgaste de los dientes. La proporción de partes vegetales duras, que ejercen más presión sobre los dientes, era generalmente baja, pero en los Propliopithecidae y los Oligopithecidae era el doble que en los otros monos. [136] La posición filogenética de otros dos primates, Nosmips y Afrotarsius, no está clara. Solo hay unos pocos dientes y restos dentales de ambos, que muestran características mixtas de primates más primitivos y superiores. [137] [138] [139]
La región de Fayyum se caracteriza por la excelente conservación de fósiles traza , que pueden encontrarse en todas las unidades estratigráficas, pero son más abundantes en las formaciones de suelo de la Formación Gebel-Qatrani continental. Se conocen más de dos docenas de formas diferentes. En ellas predominan los rastros de vida de invertebrados. Se trata principalmente de túneles y tubos o formaciones esféricas, que se interpretan como pasajes de alimentación o madrigueras de insectos , gusanos , moluscos o cangrejos de río . Sin embargo, también hay estructuras complejas de hasta 65 cm de diámetro, que a menudo constan de varios pasajes, cámaras y galerías. Representan nidos fosilizados de termitas , que se asignan al género de trazas Termitichnus . Otras contienen galerías en varios niveles, que se originan a partir de Masrichnus y posiblemente se remontan a las abejas . También hay estructuras mucho más grandes, algunas de las cuales son pasajes en espiral o en forma de U de hasta 1,5 m de largo y 20 cm de diámetro. Su origen probablemente se remonta a los vertebrados, siendo los mamíferos excavadores una posible causa de los sistemas de túneles a veces complejos. Un tercer gran grupo de fósiles traza puede denominarse rizolitos (pasajes de raíces de plantas). Se presentan en todos los tamaños y reflejan la diversa vegetación de la época. Por ejemplo, se documentan rastros de raíces de árboles, lo que probablemente indica manglares . Algunas de estas estructuras de raíces tienen un diámetro de 3,2 m, por lo que se puede suponer que se trata de árboles de gran tamaño. [140] [13] [141] [12]
Las investigaciones sobre la edad de los afloramientos de Fayum y sus fósiles se basan en tres enfoques diferentes. Ya a finales del siglo XIX, los fósiles de Fayum se clasificaron según consideraciones bioestratigráficas; por ejemplo, en la composición de la fauna de tiburones se asumió una clasificación en el Eoceno superior y el Oligoceno inferior. [142] La comunidad de moluscos también arrojó resultados similares, [143] [144] de modo que a finales del siglo XIX y principios del XX había pocas dudas sobre una clasificación de la edad del "Terciario temprano" ( Paleógeno ). Posteriormente se perfeccionó la bioestratigrafía con su visión cronológica relativa y se elaboró una sucesión faunística desde las secciones inferiores a las superiores. Especialmente para los depósitos marinos, los invertebrados como los moluscos y los foraminíferos demostraron ser buenos fósiles índice. En el caso de este último, se podría realizar una clasificación por edades en el Eoceno medio, más precisamente en el Luteciano, para las secciones inferiores del Grupo Mokattam. Las secuencias deposicionales superiores del grupo, comenzando con la Formación Gharaq, pertenecen al Bartoniano hace 41 a 38 millones de años. La transición al Priaboniano y, por lo tanto, al Eoceno superior hace 38 a 34 millones de años se encuentra en la Formación Gehannam superior y está indicada por el cambio de Truncorotaloides a Globigerinatheka y la aparición de Turborotalia . Sin embargo, aquí hay una cierta cantidad de variación, por lo que no se puede dar una posición estratigráfica exacta. [27] [5] [145] Se realizó varias veces una estimación de la edad para la sucesión terrestre superior con la ayuda de mamíferos. Sin embargo, surgen ciertas dificultades aquí, ya que los mamíferos parecen ser fuertemente endémicos en grandes partes. Se componen de formas originalmente africanas ( Afrotheria ) y principalmente representantes euroasiáticos ( Laurasiatheria y Euarchontoglires ). La posición de la Formación Gebel-Qatrani resultó ser particularmente problemática, la cual, dependiendo del estudio, pertenecía completamente al Eoceno Superior o al Oligoceno Inferior o databa de la transición entre los dos períodos de tiempo. [146] [147] [17] Sin embargo, una posición de edad relativa podría derivarse de grupos fósiles individuales. Por lo tanto, los primates de Fayyum parecen ser mucho más primitivos que las formas filogenéticamente más jóvenes del Mioceno Inferior en África oriental. [148]Debido a la peculiaridad de la fauna de mamíferos terrestres en la región de Fayyum, John A. Van Couvering y Judith A. Harris propusieron en 1991 el término "Phiomiense" como denominación para un nivel estratigráfico regional. [146]
Los nuevos métodos de datación desarrollados a lo largo del siglo XX permitieron, entre otras cosas, realizar aproximaciones de datación absoluta . Los primeros datos para el basalto de Widan-el-Faras que recubre la secuencia sedimentaria del Eoceno y Oligoceno se publicaron ya en la década de 1960, basándose en la datación potasio-argón . En ese momento, se arrojó una edad de 24,7 a 27 millones de años, que corresponde al Oligoceno superior. Por lo tanto, los valores podrían considerarse como la edad mínima para las capas sedimentarias subyacentes. [22] Otros análisis radiométricos de la década de 1980 asignaron una edad ligeramente superior de 31 millones de años a la sección más baja del basalto de Widan-el-Faras. [148] Sin embargo, el resultado posteriormente resultó ser inexacto. Las mediciones realizadas en la década de 1990 en las mismas áreas, combinadas con una revisión de las estimaciones de edad obtenidas previamente, confirmaron la posición del basalto en el Oligoceno superior; los nuevos valores ascendieron a alrededor de 23,6 millones de años. [149]
La datación directa de las rocas sedimentarias fosilíferas marinas y fluviales-lacustres de Fayyum no es posible todavía. Sin embargo, las investigaciones radiométricas de la década de 1990 se vincularon a mediciones del paleomagnetismo . Las secuencias analizadas se referían a la sección superior de la Formación Qasr-el-Sagha ( Dir Abu Lifa Member ) y a toda la Formación Gebel-Qatrani. Dentro de la secuencia deposicional, se pudo detectar un cambio múltiple en la polaridad del campo magnético de la Tierra , que los autores vincularon a las secciones magnetoestratigráficas Chron 16 a Chron 12. Las secciones correspondían a una clasificación de edad (en ese momento) de alrededor de 37 a 33 millones de años. Como resultado del trabajo, se pudo suponer que la serie de depósitos de Fayyum pertenecía casi en su totalidad al Eoceno, y que solo la sección más superior de la Formación Gebel-Qatrani se encontraba dentro de la transición al Oligoceno Inferior. [149] Los análisis posteriores registraron una secuencia sedimentaria mucho más extensa que comenzó en las áreas basales de la Formación Qasr-el-Sagha y también llevaron a cabo una comparación con otros sitios en los alrededores inmediatos y más amplios. Corrigieron y precisaron los resultados de las primeras mediciones. Desde el punto de vista de la magnetoestratigrafía, la secuencia deposicional va desde el Cron 17 (Formación Qasr-el-Sagha) al Cron 10 (Formación Gebel-Qatrani), siendo los datos de edad correspondientes de 38 a 28,5 millones de años. La transición del Eoceno al Oligoceno se encuentra en el Cron 13, que ocupa la parte inferior de la Formación Gebel-Qatrani. En consecuencia, con mucho la parte más grande de la unidad de roca es de origen Oligoceno, solo los 48 m más bajos ya se formaron en el Eoceno superior. El importante sitio L-41 está ubicado precisamente en esta área de transición y data de alrededor de 34 millones de años. Los yacimientos estratigráficamente más jóvenes I y M están incrustados en el Cronograma 11 y, por lo tanto, tienen alrededor de 29,5 millones de años. El yacimiento BQ-2, que contiene algunos de los primeros hallazgos fósiles terrestres y está ubicado en la sección inferior de la Formación Qasr-el-Sagha, está clasificado como significativamente más antiguo. Pertenece al Cronograma 17 con un valor de edad absoluta de alrededor de 37 millones de años . [127] [150] [19]
En la actualidad, la región de Fayum se encuentra en el centro del Sahara y se caracteriza por un clima desértico con una temperatura media anual de alrededor de 22 °C, con valores máximos absolutos de alrededor de 49 °C y valores mínimos de alrededor de -1 °C. La precipitación anual es de solo 10 mm y se limita en gran medida al semestre invernal, mientras que la tasa de evaporación puede ser más de 200 veces superior. [151]
En el Paleógeno , África era una isla continental junto con la península Arábiga . Esta masa continental afroárabe estaba separada del continente euroasiático por el océano Tetis, y solo se formó un puente terrestre en la transición al Mioceno hace unos 24 millones de años con el cierre gradual del Tetis. Las formaciones del Grupo Mokattam, que consisten principalmente en calizas, son de origen marino y marino poco profundo y, por lo tanto, se depositaron dentro del Tetis en el Eoceno Medio. Lo mismo se aplica a partes del Grupo Maadi, pero aquí ya se nota la influencia de la proximidad costera en el borde sur del Tetis. La Formación Birket-Qarun y las secciones inferiores de la Formación Qasr-el-Sagha ( Miembro Umm Rigl a Miembro Temple ) indican el retroceso adicional del agua del mar hacia el norte, por lo que se formó un paisaje de bahía , más tarde laguna , en el transcurso del Eoceno Superior. Por otra parte, los depósitos clásticos más gruesos del Miembro Dir Abu Lifa en los sedimentos marinos poco profundos se formaron en las condiciones de un delta de un río o un estuario , lo que ilustra cada vez más condiciones terrestres. [152] [8] [12] [5]
La Formación Gebel-Qatrani cubre los estratos subyacentes. Se remonta a un pantano costero o llanura de inundación que existía en la transición del Eoceno al Oligoceno en forma de un paisaje de manglares o tierra firme. [141] El área estaba atravesada por varios ríos que eran relativamente anchos y lo suficientemente potentes como para mover componentes rocosos más grandes. Los bosques crecían a lo largo de las riberas de los ríos, que también se extendían hacia el interior. La relativa proximidad al mar tuvo cierta influencia, por lo que prevalecieron condiciones de agua salobre en algunas áreas. Este paisaje sustentaba una fauna rica y diversa, compuesta por animales terrestres y acuáticos, estos últimos comprendiendo fauna de agua dulce, salada y salobre. Según otros datos paleontológicos y geológicos, prevaleció un clima tropical a subtropical durante la formación de la Formación Gebel-Qatrani en el Oligoceno Inferior. La formación de los paleosuelos muestra una alternancia de períodos húmedos y secos, posiblemente debido a la influencia de un monzón . [13] [2] [152]
La región de Fayyum es uno de los yacimientos fósiles del Paleógeno tardío más importantes de África y del resto del mundo. También es uno de los pocos yacimientos del continente africano que abarcan el periodo del Eoceno superior al Oligoceno inferior. Por el contrario, los yacimientos más antiguos del norte de África son comparativamente más comunes. Una de las primeras comunidades fósiles terrestres del Cenozoico se descubrió en la cuenca de Ouled-Abdoun en Marruecos y data del Paleoceno y el Eoceno inferior. Las capas más antiguas que contienen hallazgos aquí se remontan al Maastrichtiano , por lo que se registra un periodo de descubrimiento de hace 72 millones de años a unos 48 millones de años. [153] [154] La cuenca es conocida, entre otras cosas, por su riqueza en fosfatos . La parte superior de la secuencia contiene formas muy primitivas de mamíferos, como Ocepeia y Abdounodus , dos formas cercanas a la Afrotheria actual. Con Eritherium y Phosphatherium , también aparecen dos de los primeros proboscídeos conocidos, y también se descubrió Stylolophus , un miembro original de Embrithopoda. [155] El-Kohol en el norte de Argelia puede considerarse comparable a la sección más alta de la cuenca de Ouled-Abdoun. Entre otras cosas, se encontraron aquí marsupiales , hienodontes , perezosos y proboscídeos. La fauna de mamíferos es mucho más cercana a la de Fayyum, pero todavía parece ser comparativamente arcaica, con el Seggeurius y el Numidotherium . [156] El complejo de yacimientos del Eoceno Inferior a Medio Gour Lazib, en el oeste de Argelia, juega un papel mediador más fuerte, ya que las formas ya aparecen aquí con Megalohyrax y Titanohyrax , que también se conocen de Fayyum. Las características especiales son el primate muy temprano Azibius y Helioseus , un mamífero de relación desconocida. El material es en su mayor parte de tamaño muy pequeño, lo que limita la información disponible. [157] [158] Chambi en Túnez también muestra vínculos con Fayyum, y además de durmientes y primates, algunos de los proboscídeos más antiguos también se han documentado aquí. [159] [160] La colección de hallazgos de la cuenca de Ouarzazate en Marruecos, que consiste principalmente en dientes únicamente, también es significativa. Los numerosos yacimientos de la cuenca varían en el tiempo desde el Paleoceno tardío hasta el Eoceno medio. Localidades más antiguas como Adrar Mgorn y N'Tagourt produjeron mamíferos insectívoros primitivos como Afrodon o Todralestes, que posiblemente corresponden a una fauna endémica de África. fauna. Además, está Altiatlasius , un primate que probablemente está en el umbral de la evolución de los simios, y Tinerhodon , un representante de los Hyaenodonta. [161] [162] [163] La colección del yacimiento más reciente, Aznag, está formada por insectívoros parecidos a musarañas, murciélagos, proboscídeos y ungulados primitivos. Hasta la fecha, Aznag es el único yacimiento con mamíferos terrestres del norte de África que es claramente del Eoceno Medio. [164] [165]
Del Eoceno superior se puede nombrar el yacimiento de Nementcha (también Bir el-Ater) en el norte de Argelia, que es por tanto contemporáneo de la Formación Qasr el-Sagha. Así lo indican Moeritherium y Bunohyrax , y los primeros antracoterios también han sido identificados como inmigrantes euroasiáticos en África. Otros pequeños mamíferos incluyen roedores de la familia Phiomyidae y proboscídeos. [166] [167] Los hallazgos de Ad-Dakhla en el Sahara Occidental son de una edad comparable. Los fósiles encontrados en el Miembro Guerrani de la Formación Samlat consisten en numerosos restos de peces, así como tortugas, cocodrilos, aves aisladas y mamíferos marinos y terrestres. Entre los mamíferos marinos, destacan restos de las ballenas Saghacetus , Basilosaurus y Dorudon y del manatí Eosiren . Como mamífero terrestre, se descubrió el diente de un proboscídeo, que posiblemente corresponde a Numidotherium . [168] [169] [170]
Por otra parte, los yacimientos de Dor el-Talha y Jebel al-Hasawnah, ambos en Libia, forman un equivalente temporal a la Formación Gebel Qatrani en Fayyum. Los tres yacimientos tienen una composición de comunidad faunística comparable. Los grandes mamíferos de Dor el-Talha incluyen Barytherium , Moeritherium y Palaeomastodon , así como Arsinoitherium , mientras que las formas similares a gaviales se destacan entre los reptiles. También son dignos de mención los primates tempranos como Karanisia y los primeros simios como Biretia o Talahpithecus , así como los primeros proboscídeos como Eotmantsoius . [171] [172] [173] Entre otros, se encontraron Saghatherium y Titanohyrax en Jebel al-Hasawnah. El sitio también es excepcional por razones tafonómicas , ya que es el único sitio fósil en el África paleógena que ha producido esqueletos de mamíferos terrestres en un contexto anatómico. [174] El complejo del sitio Zallah en la cuenca de Sirte en el centro de Libia tiene un contexto cronológico similar. Se han recuperado fósiles aquí desde la década de 1960, pero se limitan en gran medida a dientes. La fauna de roedores es muy numerosa con restos de varios parientes del puercoespín como Gaudeamus , Metaphiomys o Neophiomys, así como parientes de la ardilla de cola espinosa como Kabirmys . Además, con Thyrohyrax , también hay desequilibrados y con Bothriogenys también se han registrado representantes de Anthracotheriidae. [175] [176] [177] Africtis, a su vez, representa la forma africana más antigua conocida de la familia de los carnívoros, que tiene su origen en Eurasia. [178] El depósito fósil de Minqar Tibaghbagh en el suroeste de la depresión de Qattara , que fue descubierto recién en 2007, también corresponde a la Formación Gebel-Qatrani con sus areniscas bandeadas. Los depósitos del Oligoceno no solo contienen restos de tiburones, tortugas y cocodrilos, sino también de mamíferos terrestres; hasta ahora se han descrito Phiomia , Antilohyrax y Bothriogenys . Un horizonte de hallazgos más antiguo del Eoceno superior también contenía fósiles de ballenas y manatíes. [179] [180] De la Península Arábiga , los yacimientos Thaytiniti y Taqah También se pueden mencionar sitios en Omán, que contienen una fauna aproximadamente contemporánea con las secciones superiores de Fayyum. [150] [165]
En África se han encontrado relativamente pocos yacimientos del Oligoceno superior. Uno de los más importantes es Chilga , en Etiopía, que tiene unos 27 millones de años. Entre los grandes mamíferos se encuentran proboscídeos, así como perezosos y embritópodos. Muestran una mezcla de formas más antiguas, como las que se encuentran en Fayyum, como Arsinoitherium , Megalohyrax o Palaeomastodon , pero también elementos más modernos. Por ejemplo, entre los proboscídeos se encuentran Chilgatherium y Gomphotherium , ambos pertenecientes a linajes filogenéticamente más jóvenes, como Deinotheria y Gomphotheria. [181] [182] A lo largo del Gran Valle del Rift Africano hay varias áreas con fósiles del Oligoceno superior que se extienden desde el noroeste de Kenia hasta el suroeste de Tanzania. Aquí solo cabe mencionar como ejemplo los yacimientos de Eragaleit al oeste del lago Turkana . Aquí también se produce una mezcla faunística de elementos más antiguos y más jóvenes. Además de algunas formas ya conocidas desde el Fayyum ( Arsinoitherium , Thyrohyrax ), Losodocodon como miembro basal del linaje de los mammutidos y Kamoyapithecus , un pariente cercano de Proconsul y por tanto de los antropoides del Mioceno , y Mioprionodon , un miembro claro de los depredadores que migraron desde Eurasia. [183] [165]
Se puede suponer que la depresión de Fayyum ya era conocida como un yacimiento de fósiles en tiempos del Antiguo Egipto . Hay documentos que indican que en las zonas superiores de la Formación Qasr-el-Sagha se extraía y procesaba el abundante yeso para fabricar vasijas ya en el Imperio Antiguo . Las canteras están situadas en las inmediaciones de capas de troncos fosilizados. [184] El basalto de Widan-el-Faras se utilizaba al mismo tiempo como almacén de materia prima para revestir templos funerarios. [185] La región también era considerada por la gente de la época como el origen de la vida, y se dice que la diosa Isis enterró aquí los huesos de su difunto marido Osiris . [15]
Los primeros hallazgos fósiles de los tiempos modernos se remontan a Arthur Bedford Orlebar (1810-1866), quien en 1845 encontró algunos tocones de árboles sinterizados de hasta 20 m de largo en capas de arenisca. [186] Otros hallazgos se deben al geólogo alemán Georg Schweinfurth (1836-1925), que era un experimentado explorador africano. En 1879, descubrió numerosos moluscos en la isla de Geziret el-Qorn en el lago Qarun, así como dientes y huesos de tiburones y huesos de ballenas. Hoy en día, los hallazgos se asignan generalmente a la Formación Birket-Qarun. Los restos de vertebrados fueron procesados en 1883 por Wilhelm B. Dames, quien, entre otras cosas, reconoció dos especies de Zeuglodon (hoy en día principalmente Basilosaurus ). [142] En el mismo año, el geólogo suizo Karl Mayer-Eymar se ocupó de los moluscos. [187] Schweinfurth regresó a Fayyum a mediados de la década de 1880 e investigó las áreas al norte del lago Qarun. No solo descubrió las ruinas del templo de Qasr el-Sagha (también conocido como "el templo de Schweinfurth"), sino también otros restos de vertebrados. Estos también fueron analizados científicamente por Dames, entre otras cosas describió la nueva especie de ballena Zeuglodon osiris (' Saghacetus ). [188] [189] Schweinfurth publicó su propio informe sobre su viaje, que apareció en 1886. [190] En la década de 1890, Mayer-Eymar también pasó varios períodos cortos en Fayyum. [3] [15]
La transición del siglo XIX al XX coincidió con una intensa fase de investigación en Fayum, durante la cual estuvieron activos grupos muy diversos. El paleontólogo británico Hugh John Llewellyn Beadnell (1874-1944) trazó a partir de 1898 los límites norte y este de la cuenca por encargo del Servicio Geológico de Egipto. El objetivo era crear un sistema de irrigación para el uso agrícola de la cuenca. Durante su trabajo, Beadnell descubrió numerosos fósiles de peces y cocodrilos, así como de ballenas y manatíes. Los envió al Museo de Historia Natural de Londres , donde despertaron el interés de Charles William Andrews (1866-1924). [191] Andrews se unió a las investigaciones de Beadnell en el sitio desde 1901. Juntos exploraron la parte norte de la cuenca de Fayyum, que duró hasta 1904. Sus investigaciones se centraron tanto en los afloramientos estratigráficamente más antiguos y profundos (formaciones Birket-Qarun y Qasr-el-Sagha) como en los afloramientos más jóvenes y altos (formación Gebel-Qatrani, principalmente la zona inferior) al norte del lago Qarun. Sus descubrimientos más importantes de los primeros incluyen la serpiente gigante Gigantophis , así como Barytherium y Moeritherium , dos proboscídeos, y el manatí Eosiren . En el último, aparecieron a su vez Arsinoitherium y Phiomia , así como perezosos originales, como Saghatherium . En 1902, Beadnell también descubrió el Wadi el-Hitan . Tanto Andrews como Beadnell publicaron los primeros resultados de su trabajo en artículos breves, generalmente combinados con las primeras descripciones científicas de nuevas especies y géneros. Estos aparecían a menudo en la revista Geological , [52] [192] [193] [194] [54] pero también de otras maneras. [195] [196] [44] Beadnell también dio una breve descripción general de su trabajo geológico, [197] que fue seguida por una monografía detallada en 1905. Aquí nombró al valle de Wadi el-Hitan Zeuglodon por primera vez. [1] Un año después, Andrews publicó un catálogo completo de los hallazgos de vertebrados bajo el título A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayyum, Egypt , que todavía es uno de los trabajos estándar sobre los fósiles de Fayyum en la actualidad. [82] Hizo su último viaje a la cuenca de Fayyum en la primavera del mismo año. [198] [3] [15] [92]
En el mismo período, también se produjeron actividades de investigación por parte de científicos alemanes. Ya en 1900, Max Blanckenhorn (1861-1947) presentó sus estudios geológicos tras una breve estancia en Fayum. [143] Dos años más tarde, visitó los yacimientos fósiles de la cuenca junto con Ernst Stromer (1871-1952). El material que recogieron se publicó relativamente pronto. [199] [ 200] [201] A ellos les siguió el coleccionista de fósiles austríaco Richard Markgraf (1869-1916), que había abandonado su país natal para trasladarse a Egipto por motivos de salud. En 1897, Markgraf conoció al investigador alemán Eberhard Fraas (1862-1915). El propio Fraas planeó más viajes a África oriental y meridional, pero no pudo llevarlos a cabo por el momento. En su lugar, regresó a Stuttgart y enseñó a Markgraf cómo buscar fósiles por télex. A cambio, Markgraf le envió sus fósiles, que recolectó primero en Gebel Mokattam, al este de El Cairo. En 1903, Markgraf conoció a Stromer y se unió a su expedición de tres meses a la cuenca de Fayyum. Ambos exploraron las partes septentrionales de la depresión, que también eran el foco de atención de los científicos británicos. Markgraf luego trabajó nuevamente para Fraas. A su vez, organizó un viaje a Egipto en 1906 para unir fuerzas con Markgraf. Después de una serie de dificultades, la expedición finalmente se llevó a cabo durante 10 días a partir del 11 de marzo. La formación Qasr-el-Sagha y la formación Gebel-Qatrani fueron el foco de su atención. Entre otras cosas, descubrieron hallazgos de Arsinoitherium y Basilosaurus , así como cocodrilos. [202] Max Schlosser (paleontólogo) publicó en 1911 una publicación exhaustiva sobre las actividades de los investigadores alemanes en la cuenca de Fayum. En ella, también describió Propliopithecus y Parapithecus , los primeros primates claros de la zona. [74] Stromer regresó brevemente a Fayum en su tercera expedición a Egipto en 1914, pero el foco principal del viaje estaba en el oasis de Bahariyya. Durante las dos décadas siguientes, se publicaron numerosos artículos sobre la investigación de Stromer en Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften . Markgraf permaneció en Egipto hasta su muerte en 1916 y recolectó regularmente en la cuenca de Fayum, ofreciendo sus hallazgos a varios institutos científicos. [3] [15]
Paralelamente a las actividades de Markgraf en el lugar y tras la aparición de las publicaciones de Beadnell y Andrews, el Museo Americano de Historia Natural organizó una expedición a la cuenca de Fayum bajo la dirección de Henry Fairfield Osborn (1857-1935). Esta fue la primera expedición al extranjero del museo, a la que seguirían varias más con mucho éxito, incluida la de Mongolia . La expedición contó con el apoyo del entonces presidente de los Estados Unidos, Theodore Roosevelt . Los estadounidenses llegaron allí a principios de febrero de 1907 y permanecieron hasta finales de mayo del mismo año. Los asistentes de Osborn fueron Walter W. Granger (1872-1942) y George Olsen. El propio Osborn solo permaneció en Egipto al principio de la expedición, pero hizo un breve desvío hacia el Wadi el-Hitan, al que llamó valle de Zeuglodon según Beadnell. Los miembros restantes de la expedición trabajaron en varios afloramientos y se encontraron con Markgraf varias veces durante su estancia allí. Los estadounidenses también lo contrataron para buscar fósiles, pero trabajó de forma independiente. Gran parte de la investigación se centró en la Formación Gebel-Qatrani y continuó el trabajo en los sitios de la zona inferior ya descubiertos por Andrews y Beadnell. Sin embargo, los investigadores también descubrieron hallazgos en la zona superior por primera vez. [66] Los fósiles encontrados incluyen los restos de Arsinoitherium , varias formas proboscídeas, hienodontes, roedores y perezosos primitivos. Todo el material del hallazgo, alrededor de 550 objetos individuales, fue enviado a Estados Unidos. Después de la expedición, Osborn publicó varios artículos sobre los hallazgos fósiles, [66] [100] así como sobre la expedición en sí. [203] [204] El informe completo, que incluye el diario de Granger, no se publicó hasta 2002. [22] [15]
Independientemente de las investigaciones anteriores, el Museo Nacional de Historia Natural de París, bajo la dirección organizativa de Marcellin Boule y Jean Albert Gaudry , llevó a cabo una expedición de dos semanas a Fayyum en marzo/abril de 1904, que fue financiada por Edmond de Rothschild . Entre los involucrados se encontraba René Fourtau, un ingeniero francés que había estado viviendo en Egipto desde 1888 y estaba interesado en la geología. Entre otras cosas, Fourtau analizó invertebrados fósiles, principalmente erizos de mar, para el Servicio Geológico Egipcio. El trabajo se llevó a cabo en la formación Gebel-Qatrani. Como resultado, los franceses trajeron alrededor de 80 fósiles de vertebrados a París, incluidos los restos de Titanohyrax , un lagarto zapatilla gigante. A diferencia de las otras expediciones, las del Muséum national d'histoire naturelle apenas fueron procesadas, por lo que la expedición de 1904 casi quedó en el olvido. [205] [206]
En las casi cinco décadas siguientes a la investigación predominantemente británica, alemana y estadounidense en el lugar, apenas se realizaron actividades en Fayum. Una excepción fue una expedición panafricana de la Universidad de California en 1947 bajo la dirección de Wendell Phillips . Varios científicos excavaron en afloramientos previamente descubiertos. Debido al tiempo limitado, el material encontrado no es muy extenso, pero consta de proboscídeos, hienodontes, antracoterios y embritópodos. Actualmente se encuentra en Berkeley . Tres años más tarde, también se descubrió un cráneo de una ballena prehistórica. [22] [69] [92]
En la década de 1950, Elwyn L. Simons (1930-2016) describió el hueso del cráneo de un primate de Fayum, que se encontraba en los fondos del Museo Americano de Historia Natural. [207] Luego lanzó una iniciativa para realizar más investigaciones de campo en Fayum, que tenía como objetivo, entre otras cosas, investigar el origen de los parientes humanos más cercanos. En cooperación con la Universidad de Yale y más tarde la Universidad de Duke con el Servicio Geológico de Egipto y el Museo Geológico de El Cairo, el trabajo de campo comenzó en 1961 y terminó en 1967. Además de los primates primitivos, la atención se centró principalmente en los pequeños vertebrados, que anteriormente habían recibido menos atención. La investigación de campo anual condujo, entre otras cosas, a la descripción de Oligopithecus y Aegyptopithecus , dos formas de primates, y Phiocricetomys , un roedor. Además, también hubo investigaciones sobre la estratigrafía y la posición de la edad. Uno de los objetivos declarados, por ejemplo, era documentar la posición exacta de los afloramientos más antiguos. Simons publicó un resumen de los trabajos geológicos y paleontológicos en 1968. [22] [69]
En 1977 se inició una segunda fase de investigaciones en El Fayum, bajo la dirección general de Simons, que duró hasta 2005, un periodo de 28 años. La segunda fase se caracterizó por un enfoque cada vez más interdisciplinario. Participaron numerosos científicos de renombre internacional, cada uno con su propio enfoque de investigación. Entre ellos, Philip D. Gingerich (mamíferos marinos), David Tab Rasmussen (aves, camarones) y Erik R. Seiffert (primates). Además, se centraron cada vez más otros campos de trabajo, como el paleoambiente, la paleomagnetismo o la ciencia del suelo. También se incluyeron nuevos grupos de fósiles, como los fósiles traza . Otro enfoque se centró en la formación de jóvenes científicos. Los avances en los métodos de excavación permitieron aumentar significativamente el rendimiento de los hallazgos. Solo a finales de la década de 1970 se recuperaron más de 1400 restos de mamíferos. [23] [69] Los trabajos en el lugar continuaron y el procesamiento de los hallazgos continúa hasta el día de hoy, describiéndose nuevas especies y géneros de la cuenca de Fayyum casi todos los años. [92]
