El cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) es un cocodrilo de gran tamaño nativo de los hábitats de agua dulce de África, donde está presente en 26 países. Está ampliamente distribuido en el África subsahariana , ocurriendo principalmente en las regiones oriental, meridional y central del continente, y vive en diferentes tipos de entornos acuáticos como lagos, ríos, pantanos y marismas . [4] Ocasionalmente habita en deltas , lagos salobres y rara vez también en agua salada. Su área de distribución alguna vez se extendió desde el delta del Nilo hasta todo el río Nilo . El lago Turkana en Kenia tiene una de las poblaciones más grandes de cocodrilos del Nilo no perturbadas. [5]
En general, el cocodrilo del Nilo macho adulto mide entre 3,5 y 5 m (11 pies 6 pulgadas y 16 pies 5 pulgadas) de largo y pesa entre 225 y 750 kg (496 a 1653 libras). [6] [7] Sin embargo, se han registrado ejemplares que superan los 6,1 m (20 pies) de largo y los 1000 kg (2200 libras) de peso. [8] Es el depredador más grande de África y puede considerarse el segundo reptil existente más grande del mundo, después del cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ). [9] [10] El tamaño es sexualmente dimórfico , y las hembras suelen ser aproximadamente un 30% más pequeñas que los machos. El cocodrilo tiene una piel gruesa, escamosa y muy acorazada.
Los cocodrilos del Nilo son depredadores oportunistas de ápice ; un cocodrilo muy agresivo, son capaces de capturar casi cualquier animal dentro de su área de distribución. Son generalistas , capturan una variedad de presas, [10] [11] con una dieta que consiste principalmente en diferentes especies de peces, reptiles, aves y mamíferos . Como depredadores de emboscada , pueden esperar horas, días e incluso semanas el momento adecuado para atacar. Son depredadores ágiles y esperan la oportunidad de que una presa se acerque lo suficiente como para atacar. Incluso las presas rápidas no son inmunes a los ataques. Al igual que otros cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen una mordida poderosa que es única entre todos los animales y dientes afilados y cónicos que se hunden en la carne, lo que permite un agarre que es casi imposible de aflojar. Pueden aplicar una gran fuerza durante períodos prolongados de tiempo, una gran ventaja para sujetar a presas grandes bajo el agua para ahogarlas. [10]
Los cocodrilos del Nilo son relativamente sociales. [12] Comparten lugares para tomar el sol y grandes fuentes de alimento, como bancos de peces y grandes cadáveres . Su estricta jerarquía está determinada por el tamaño. Los machos grandes y viejos están en la cima de esta jerarquía y tienen el primer acceso a la comida y a los mejores lugares para tomar el sol. Los cocodrilos tienden a respetar este orden; cuando se infringe, los resultados suelen ser violentos y, a veces, fatales. [13] Como la mayoría de los demás reptiles, los cocodrilos del Nilo ponen huevos ; estos son custodiados por las hembras pero también por los machos, lo que convierte a los cocodrilos del Nilo en una de las pocas especies de reptiles cuyos machos contribuyen al cuidado parental. [14] Las crías también están protegidas durante un período de tiempo, pero cazan por sí mismas y no son alimentadas por los padres. [11] [15]
El cocodrilo del Nilo es una de las especies de cocodrilo más peligrosas y es responsable de cientos de muertes humanas cada año. [16] Es común y no está en peligro de extinción, a pesar de algunas disminuciones regionales o extirpaciones en el Magreb .
El nombre binomial Crocodylus niloticus se deriva del griego κρόκη, kroke ("guijarro"), δρῖλος, drilos ("gusano"), en referencia a su piel áspera; y niloticus , que significa "del río Nilo". El cocodrilo del Nilo se llama [17] timsah al-nil en árabe , mamba en suajili , yaxaas en somalí , garwe en shona , ngwenya en ndebele , ngwena en venda , kwena en sotho y tswana , y tanin ha-yeor en hebreo . A veces también se lo conoce como cocodrilo africano , cocodrilo etíope y cocodrilo común . [18] [10] [19]
Aunque actualmente no se reconoce formalmente ninguna subespecie, se han propuesto hasta siete, principalmente debido a las variaciones en apariencia y tamaño observadas en varias poblaciones en toda África. Estas han consistido en C. n. africanus (llamado informalmente cocodrilo del Nilo de África Oriental), C. n. chamses (cocodrilo del Nilo de África Occidental), C. n. cowiei (cocodrilo del Nilo sudafricano), C. n. madagascariensis (cocodrilo del Nilo malgache o de Madagascar, regionalmente también conocido como croco Mada , que se traduce como cocodrilo malgache), C. n. niloticus (cocodrilo del Nilo etíope; esta sería la subespecie nominal), C. n. pauciscutatus (cocodrilo del Nilo de Kenia) y C. (n.) suchus (ahora ampliamente considerado como una especie separada). [20] [21]
En un estudio de la morfología de las diversas poblaciones, incluyendo C. (n.) suchus , se encontró que la apariencia del cocodrilo del Nilo sensu lato era más variable que la de cualquier otra especie de cocodrilo actualmente reconocida, y al menos algunas de estas variaciones estaban relacionadas con la localidad. [22] Por ejemplo, un estudio sobre el lago Turkana en Kenia (informalmente esta población se ubicaría en C. n. pauciscutatus ) encontró que los cocodrilos locales tienen más osteodermos en su superficie ventral que otras poblaciones conocidas, y por lo tanto son de menor valor en el comercio de cuero, lo que explica una población local excepcionalmente grande (posiblemente superpoblada) allí a fines del siglo XX. [23] La segregación del cocodrilo de África occidental ( C. suchus ) del cocodrilo del Nilo ha sido respaldada por características morfológicas, [22] [24] estudios de materiales genéticos [21] [24] y preferencias de hábitat. [25] La UICN no reconoce la separación de ambos ya que sus últimas evaluaciones del grupo fueron en 2008 y 2009, [2] [26] años antes de las publicaciones primarias que apoyaban la distinción de los cocodrilos de África occidental. [22] [24] [25]
Aunque originalmente se pensó que era la misma especie que el cocodrilo de África occidental , estudios genéticos utilizando secuenciación de ADN han revelado que el cocodrilo del Nilo está en realidad más estrechamente relacionado con los cocodrilos de las Américas, a saber, el americano ( C. acutus ), el cubano ( C. rhombifer ), el de Morelet ( C. moreletii ) y el del Orinoco ( C. intermedius ). [24] [ 27] [28] [29] [30] [31] La especie fósil C. checchiai del Mioceno en Kenia tenía aproximadamente el mismo tamaño que los cocodrilos del Nilo africanos actuales y compartía características físicas similares a esta especie específica. [27] [28] [32]
En un momento dado, se pensó que la especie fósil Rimasuchus lloydi era el pariente más cercano del cocodrilo del Nilo, pero investigaciones más recientes han indicado que Rimasuchus , a pesar de su gran tamaño (alrededor de un 20-30% más grande que un cocodrilo del Nilo con una longitud de cráneo estimada hasta 97 cm (38 pulgadas)), está más estrechamente relacionado con el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) entre las especies vivas. [23] [27] Otras dos especies fósiles de África retenidas en el género Crocodylus parecen estar estrechamente relacionadas con el cocodrilo del Nilo: C. anthropophagus del Plioceno-Pleistoceno de Tanzania y C. thorbjarnarsoni del Plioceno-Pleistoceno de Kenia . C. anthropophagus y C. thorbjarnarsoni eran algo más grandes, con longitudes totales proyectadas de hasta 7,5–7,6 m (24 pies 7 pulgadas – 24 pies 11 pulgadas). [27] [28] [32] Además de ser más grandes, C. anthropophagus y C. thorbjarnarsoni , así como Rimasuchus spp., tenían todos hocicos relativamente anchos, lo que indica una especialización en la caza de presas de gran tamaño, como grandes mamíferos y tortugas de agua dulce, estas últimas mucho más grandes que cualquiera de las del África actual. [27] [28] Los estudios posteriores han demostrado que estos otros cocodrilos africanos solo están relacionados más lejanamente con el cocodrilo del Nilo. [30] [31]
A continuación se muestra un cladograma basado en un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utilizó simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ), [30] revisado por el estudio de paleogenómica de 2021 de Hekkala et al. que utilizó ADN extraído del extinto Voay . [31]
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Los cocodrilos del Nilo adultos tienen una coloración bronceada oscura en la parte superior, con manchas y rayas negruzcas descoloridas que aparecen de forma variable en la espalda y un amarillo sucio en el vientre, aunque el barro a menudo puede oscurecer el color real del cocodrilo. [19] Los flancos, que son de color verde amarillento, tienen manchas oscuras dispuestas en rayas oblicuas en patrones muy variables. Se produce cierta variación en relación con el medio ambiente; los especímenes de aguas de corriente rápida tienden a ser de color más claro que los que habitan en lagos o pantanos más turbios, lo que proporciona un camuflaje que se adapta a su entorno, un ejemplo de variación clinal. Los cocodrilos del Nilo tienen ojos verdes. [10] La coloración también ayuda a camuflarlos; los juveniles son grises, multicolores o marrones, con bandas cruzadas oscuras en la cola y el cuerpo. [33] El vientre de los cocodrilos jóvenes es de color verde amarillento. A medida que maduran, los cocodrilos del Nilo se oscurecen y las bandas cruzadas se desvanecen, especialmente las de la parte superior del cuerpo. Se ha observado una tendencia similar en el cambio de coloración durante la madurez en la mayoría de las especies de cocodrilos. [20] [34]
La mayoría de los atributos morfológicos de los cocodrilos del Nilo son típicos de los cocodrilos en su conjunto. Como todos los cocodrilos, por ejemplo, el cocodrilo del Nilo es un cuadrúpedo con cuatro patas cortas y extendidas, una cola larga y poderosa , una piel escamosa con filas de escudos osificados que recorren su espalda y cola, y mandíbulas poderosas y alargadas . [33] [35] Su piel tiene una serie de órganos sensoriales tegumentarios poco comprendidos que pueden reaccionar a los cambios en la presión del agua , presumiblemente permitiéndoles rastrear los movimientos de las presas en el agua. [36] El cocodrilo del Nilo tiene menos osteodermos en el vientre, que son mucho más visibles en algunos de los cocodrilos de tamaño más modesto. Sin embargo, la especie también tiene osteodermos pequeños y ovalados en los lados del cuerpo, así como en la garganta. [34] [37] El cocodrilo del Nilo comparte con todos los cocodrilos una membrana nictitante para proteger los ojos y glándulas lagrimales para limpiar sus ojos con lágrimas. Las fosas nasales , los ojos y las orejas están situados en la parte superior de la cabeza, por lo que el resto del cuerpo puede permanecer oculto bajo el agua. [35] [38] Tienen un corazón de cuatro cámaras , aunque modificado para su naturaleza ectotérmica debido a un tabique cardíaco alargado, fisiológicamente similar al corazón de un ave, que es especialmente eficiente para oxigenar su sangre. [39] [40] Como en todos los cocodrilos, los cocodrilos del Nilo tienen niveles excepcionalmente altos de ácido láctico en su sangre, lo que les permite permanecer inmóviles en el agua hasta 2 horas. Niveles de ácido láctico tan altos como los de un cocodrilo matarían a la mayoría de los vertebrados. [20] Sin embargo, el esfuerzo que realizan los cocodrilos puede provocar la muerte debido al aumento del ácido láctico hasta niveles letales, lo que a su vez provoca el fallo de los órganos internos del animal. Esto rara vez se registra en cocodrilos salvajes, y normalmente se ha observado en casos en los que los humanos han maltratado a los cocodrilos y los han sometido a períodos demasiado prolongados de esfuerzo físico y estrés. [12] [23]
Las bocas de los cocodrilos del Nilo están llenas de 64 a 68 dientes puntiagudos y en forma de cono (alrededor de una docena menos que los que tienen los caimanes). Durante la mayor parte de la vida de un cocodrilo, los dientes rotos se pueden reemplazar. A cada lado de la boca, cinco dientes están en la parte delantera de la mandíbula superior ( premaxilar ), 13 o 14 están en el resto de la mandíbula superior ( maxilar ) y 14 o 15 están a cada lado de la mandíbula inferior ( mandíbula ). El cuarto diente inferior agrandado encaja en la muesca de la mandíbula superior y es visible cuando las mandíbulas están cerradas, como es el caso de todos los cocodrilos verdaderos. [12] [35] Las crías pierden rápidamente un trozo de piel endurecida en la parte superior de la boca llamado diente de huevo , que utilizan para romper las cáscaras de los huevos al eclosionar. Entre los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo posee un hocico relativamente largo, que es aproximadamente entre 1,6 y 2,0 veces más largo que ancho a la altura de las esquinas frontales de los ojos. [41] Al igual que el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo se considera una especie con un hocico de ancho medio en relación con otras especies de cocodrilos existentes. [42]
En la búsqueda de los cráneos de cocodrilo más grandes de los museos, los cráneos de cocodrilo del Nilo verificables más grandes encontrados fueron varios alojados en Arba Minch , Etiopía , provenientes del cercano lago Chamo , que aparentemente incluían varios especímenes con una longitud de cráneo de más de 65 cm (26 pulgadas), siendo el más grande de 68,6 cm (27,0 pulgadas) de longitud con una longitud mandibular de 87 cm (34 pulgadas). Es probable que los cocodrilos del Nilo con cráneos de este tamaño midan en el rango de 5,4 a 5,6 m (17 pies 9 pulgadas a 18 pies 4 pulgadas), que también es la longitud de los animales según el museo donde fueron encontrados. Sin embargo, pueden existir cráneos más grandes, ya que este estudio se centró principalmente en cocodrilos de Asia. [10] [43] Se descubrió que la cabeza desprendida de un cocodrilo del Nilo excepcionalmente grande (asesinado en 1968 y que medía 5,87 m (19 pies 3 pulgadas) de largo) pesaba 166 kg (366 libras), incluidos los grandes tendones utilizados para cerrar la mandíbula. [9]
Brady Barr ha demostrado que la fuerza de mordida ejercida por un cocodrilo del Nilo adulto mide 22 kN (5000 lbf). Sin embargo, los músculos responsables de abrir la boca son excepcionalmente débiles, lo que permite a una persona mantenerlos cerrados fácilmente, e incluso los cocodrilos más grandes pueden ser controlados mediante el uso de cinta adhesiva para unir las mandíbulas. [44] Los cocodrilos modernos con hocico más ancho son los caimanes y los caimanes más grandes. Por ejemplo, se descubrió que un caimán negro ( Melanosuchus niger ) de 3,9 m (12 pies 10 pulgadas) tenía un cráneo notablemente más ancho y pesado que el de un cocodrilo del Nilo que medía 4,8 m (15 pies 9 pulgadas). [45] Sin embargo, a pesar de sus cráneos robustos, los caimanes y los caimanes parecen ser proporcionalmente iguales en fuerza de mordida a los cocodrilos verdaderos, ya que los tendones musculares utilizados para cerrar las mandíbulas son similares en tamaño proporcional. Es probable que solo el gavial ( Gavialis gangeticus ) (y quizás algunos de los pocos cocodrilos de hocico muy fino) tengan una fuerza de mordida notablemente reducida en comparación con otras especies vivas debido a su hocico excepcionalmente estrecho y frágil. Más o menos, el tamaño de los tendones utilizados para impartir fuerza de mordida aumenta con el tamaño del cuerpo y cuanto más grande se vuelve el cocodrilo, es probable que su mordida sea más fuerte. Por lo tanto, se descubrió que un cocodrilo de agua salada macho, que había alcanzado una longitud de alrededor de 4,59 m (15 pies 1 pulgada), tenía la fuerza de mordida más poderosa jamás probada en un entorno de laboratorio para cualquier tipo de animal. [46] [47]
El cocodrilo del Nilo es el cocodrilo más grande de África y generalmente se considera el segundo cocodrilo más grande después del cocodrilo de agua salada . [10] Se ha informado que el tamaño típico es de hasta 4,5 a 5,5 m (14 pies 9 pulgadas a 18 pies 1 pulgada), pero esto es excesivo para el tamaño promedio real según la mayoría de los estudios y representa el límite superior de los tamaños alcanzados por los animales más grandes en la mayoría de las poblaciones. [11] [33] [34] Alexander y Marais (2007) dan el tamaño maduro típico como 2,8 a 3,5 m (9 pies 2 pulgadas a 11 pies 6 pulgadas); Garrick y Lang (1977) lo estiman entre 3,0 y 4,5 m (9 pies 10 pulgadas a 14 pies 9 pulgadas). [48] [9] [13] Según Cott (1961), la longitud y el peso promedio de los cocodrilos del Nilo de Uganda y Zambia en la madurez reproductiva fue de 3,16 m (10 pies 4 pulgadas) y 137,5 kg (303 libras). [11] Según Graham (1968), la longitud y el peso promedio de una gran muestra de cocodrilos adultos del lago Turkana (antes conocido como lago Rudolf), Kenia, fue de 3,66 m (12 pies 0 pulgadas) y la masa corporal de 201,6 kg (444 libras). [49] De manera similar, los cocodrilos adultos del Parque Nacional Kruger tienen un promedio de longitud de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas). [10] En comparación, se informa que el cocodrilo de agua salada y el gavial miden en promedio alrededor de 4 m (13 pies 1 pulgada), por lo que son aproximadamente 30 cm (12 pulgadas) más largos en promedio, y el falso gavial ( Tomistoma schlegelii ) puede promediar alrededor de 3,75 m (12 pies 4 pulgadas), por lo que también puede ser un poco más largo. Sin embargo, en comparación con el gavial y el falso gavial de hocico estrecho y aerodinámico, el cocodrilo del Nilo es más robusto y ocupa el segundo lugar después del cocodrilo de agua salada en masa corporal promedio total entre los cocodrilos vivos, y se considera que es el segundo reptil existente más grande. [9] [49] [10] [34] El macho más grande medido con precisión, abatido cerca de Mwanza, Tanzania, medía 6,45 m (21 pies 2 pulgadas) y pesaba alrededor de 1043-1089 kg (2300-2400 lb). [9] Otro macho grande, que medía 5,8 m (19 ft 0 in) de longitud total (Cott 1961), fue uno de los cocodrilos del Nilo más grandes jamás registrados. Se estimó que pesaba 1082 kg (2385 lb). [50]
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Como todos los cocodrilos, son sexualmente dimórficos , siendo los machos hasta un 30% más grandes que las hembras, aunque la diferencia es considerablemente menor en comparación con algunas especies, como el cocodrilo de agua salada. Los cocodrilos del Nilo machos miden de media entre 30 y 50 cm (12 a 20 pulgadas) más en la madurez sexual y crecen más que las hembras tras alcanzar la madurez sexual, especialmente expandiéndose en volumen tras superar los 4 m (13 pies 1 pulgada) de longitud. [33] [51] Los cocodrilos del Nilo machos adultos suelen tener una longitud de entre 3,3 y 5,0 m (10 pies 10 pulgadas a 16 pies 5 pulgadas); con estas longitudes, un macho de tamaño medio puede pesar entre 150 y 750 kg (330 a 1.650 libras). [11] [49] [52] [53] [54] Los ejemplares muy viejos y maduros pueden crecer hasta 5,5 m (18 pies 1 pulgada) o más de longitud (todos los especímenes de más de 5,5 m (18 pies 1 pulgada) desde 1900 en adelante se catalogan más tarde). [9] [10] [55] Los machos maduros grandes pueden alcanzar 1000 kg (2200 lb) o más de peso. [56] Los cocodrilos del Nilo hembras maduras suelen medir de 2,2 a 3,8 m (7 pies 3 pulgadas a 12 pies 6 pulgadas), longitudes en las que el ejemplar hembra promedio pesaría de 40 a 250 kg (88 a 551 lb). [11] [49] [33] [57]
Un ejemplar macho viejo, llamado "Big Daddy", alojado en Mamba Village Centre, Mombasa , Kenia , es considerado uno de los cocodrilos del Nilo vivos más grandes en cautiverio. Mide 5 m (16 pies 5 pulgadas) de largo y pesa 800 kg (1.800 libras). En 2007, en el Parque Nacional Katavi , Brady Barr capturó un ejemplar que medía 5,36 m (17 pies 7 pulgadas) de longitud total (con una parte considerable de la punta de la cola faltante). El peso de este ejemplar se estimó en 838 kg (1.847 libras), lo que lo convierte en uno de los cocodrilos más grandes jamás capturados y liberados con vida. [50] El volumen y la masa de los cocodrilos individuales pueden ser bastante variables, algunos animales son relativamente delgados, mientras que otros son muy robustos; las hembras suelen ser más voluminosas que los machos de una longitud similar. [11] [10] Como ejemplo del aumento de masa corporal experimentado por los cocodrilos maduros, uno de los cocodrilos más grandes manipulados de primera mano por Cott (1961) medía 4,4 m (14 pies 5 pulgadas) y pesaba 414,5 kg (914 libras), mientras que el espécimen más grande medido por Graham y Beard (1973) medía 4,8 m (15 pies 9 pulgadas) y pesaba más de 680 kg (1500 libras). [11] [9] [58] Uno de los especímenes más grandes conocidos de Sudáfrica , capturado por JG Kuhlmann en Venda , que medía 5,5 m (18 pies 1 pulgada) de largo, pesaba 905,7 kg (1997 libras). [59] Por otro lado, se estimó que otro individuo que medía 5,87 m (19 pies 3 pulgadas) de largo pesaba entre 770 y 820 kg (1700 a 1800 libras). [60] En un intento de analizar las longitudes medias de machos y hembras en todas las especies, se estimó que la longitud media de los adultos era de 4 m (13 pies 1 pulgada) en los machos, con lo que los machos promediarían unos 280 kg (620 libras) de peso, mientras que la de la hembra es de 3,05 m (10 pies 0 pulgadas), con lo que las hembras promediarían unos 116 kg (256 libras). [11] [49] [61] [62] Esto le da al cocodrilo del Nilo cierta ventaja en tamaño sobre el siguiente depredador no marino más grande del continente africano, el león ( Panthera leo ), que pesa en promedio 188 kg (414 lb) en los machos y 124 kg (273 lb) en las hembras, y alcanza un peso máximo conocido de 313 kg (690 lb), mucho menos que el de los cocodrilos machos grandes. [9] [63]
Los cocodrilos del Nilo de climas más fríos, como el extremo sur de África, pueden ser más pequeños, alcanzando longitudes máximas de solo 4 m (13 pies 1 pulgada). Una población de cocodrilos de Mali , el desierto del Sahara y otras partes de África occidental alcanza solo de 2 a 3 m (6 pies 7 pulgadas a 9 pies 10 pulgadas) de longitud, [64] pero ahora se reconoce en gran medida como una especie separada, el cocodrilo de África occidental . [24]
El cocodrilo del Nilo es actualmente el cocodrilo más común en África. Entre los cocodrilos actuales, solo el cocodrilo de agua salada se encuentra en un área geográfica más amplia, [65] aunque otras especies, especialmente el caimán de anteojos ( Caiman crocodilus ) (debido a su pequeño tamaño y extrema adaptabilidad en el hábitat y flexibilidad en la dieta), parecen ser en realidad más abundantes. [66] Sin embargo, el área de distribución histórica de esta especie era incluso más amplia. Se los encontró tan al norte como la costa mediterránea en Libia , Túnez , Argelia , Marruecos , el delta del Nilo de Egipto y al otro lado del mar Rojo en Palestina y Siria . El cocodrilo del Nilo ha sido registrado históricamente en áreas donde ahora está extinto regionalmente. Por ejemplo, Heródoto registró la especie que habitaba en el lago Moeris en Egipto. Se cree que se extinguieron en las Seychelles a principios del siglo XIX (1810-1820). [10] [33] Hoy en día, los cocodrilos del Nilo se encuentran ampliamente distribuidos en, entre otros, Somalia , Etiopía , Uganda , [67] Kenia, Egipto, la República Centroafricana , la República Democrática del Congo , Guinea Ecuatorial , Tanzania, Ruanda , Burundi , Zambia, Zimbabue , Gabón , Angola , Sudáfrica, Malawi , Mozambique , Namibia , Sudán , Sudán del Sur , Botsuana y Camerún . [26] El rango de distribución actual del cocodrilo del Nilo se extiende desde los afluentes regionales del Nilo en Sudán y el lago Nasser en Egipto hasta el río Cunene en Angola, el delta del Okavango en Botsuana y el río Olifants en Sudáfrica. [68]
También existen poblaciones aisladas en Madagascar , que se supone que probablemente colonizaron la isla muy recientemente, después de la extinción del cocodrilo endémico Voay en los últimos 2000 años . [69] [70] Sin embargo, en 2022 se descubrió que un cráneo de Crocodylus de Madagascar tenía alrededor de 7500 años según la datación por radiocarbono, lo que sugiere que la extinción de Voay es posterior a la llegada de los cocodrilos del Nilo a Madagascar. [71] Los cocodrilos del Nilo se encuentran en las partes occidental y meridional de Madagascar, desde Sambirano hasta Tôlanaro . Se han visto en Zanzíbar y las Comoras en tiempos modernos, pero ocurren muy raramente. [10]
Anteriormente se pensaba que la especie se extendía en su área de distribución a todo el África occidental y central, [72] [73] pero ahora estas poblaciones se reconocen típicamente como una especie distinta, el cocodrilo de África occidental (o del desierto). [24] Los límites de distribución entre estas especies no se entendían bien, pero después de varios estudios, ahora se conocen mejor. Los cocodrilos de África occidental se encuentran en gran parte de África occidental y central, distribuyéndose al este hasta Sudán del Sur y Uganda, donde la especie puede entrar en contacto con el cocodrilo del Nilo. Los cocodrilos del Nilo están ausentes en la mayor parte de África occidental y central, pero se extienden hasta esta última región en el este y sur de la República Democrática del Congo, y a lo largo de la región costera atlántica de África central (hasta el norte de Camerún). [24] [74] Es probable que se produzca un nivel de segregación de hábitat entre las dos especies, pero esto aún está por confirmar. [25] [75]
Los cocodrilos del Nilo pueden tolerar una gama extremadamente amplia de tipos de hábitat, incluidos pequeños arroyos salobres, ríos de corriente rápida, pantanos , represas y lagos y estuarios de marea . [51] En África Oriental, se encuentran principalmente en ríos, lagos, pantanos y represas, prefiriendo cuerpos de agua abiertos y anchos sobre los más pequeños. A menudo se encuentran en aguas adyacentes a varios hábitats abiertos como la sabana o incluso el semidesierto , pero también pueden aclimatarse a pantanos bien arbolados, zonas ribereñas extensamente arboladas , vías fluviales de otros bosques y el perímetro de los bosques. [76] [77] [78] En Madagascar, la población remanente de cocodrilos del Nilo se ha adaptado a vivir dentro de cuevas. [10] Los cocodrilos del Nilo pueden hacer uso de abrevaderos efímeros en ocasiones. [79] Aunque no es una especie marina habitual como el cocodrilo americano , y especialmente el cocodrilo de agua salada , el cocodrilo del Nilo posee glándulas de sal como todos los cocodrilos verdaderos (es decir, excluyendo a los caimanes), y en ocasiones entra en aguas costeras e incluso marinas . [80] Se sabe que entran al mar en algunas áreas, y se registró un espécimen a 11 km (6,8 mi) de la bahía de Santa Lucía en 1917. [11] [81]
Recientemente se han capturado cocodrilos del Nilo en el sur de Florida , aunque no se han encontrado señales de que la población se esté reproduciendo en estado salvaje. [82] Los estudios genéticos de los cocodrilos del Nilo capturados en estado salvaje en Florida han revelado que todos los especímenes están estrechamente relacionados entre sí, lo que sugiere una única fuente de introducción. Esta fuente sigue sin estar clara, ya que su genética no coincide con las muestras recogidas de cautivos en varios zoológicos y parques temáticos de Florida. En comparación con los cocodrilos del Nilo de su África natal, los especímenes salvajes de Florida están más estrechamente relacionados con los cocodrilos del Nilo sudafricanos. [83] Se desconoce cuántos cocodrilos del Nilo hay actualmente en libertad en Florida. [84] [85] Es probable que los animales hayan sido llevados allí para ser liberados o sean fugitivos. [86]
En general, los cocodrilos del Nilo son criaturas relativamente inertes, como la mayoría de los cocodrilos y otras criaturas grandes de sangre fría. Más de la mitad de los cocodrilos observados por Cott (1961), si no se les molestaba, pasaban las horas de 9:00 a 16:00 horas tomando el sol continuamente con las mandíbulas abiertas si las condiciones eran soleadas. Si sus mandíbulas están unidas en el calor extremo del mediodía, los cocodrilos del Nilo pueden morir fácilmente por sobrecalentamiento. [11] [87] Aunque pueden permanecer prácticamente inmóviles durante horas seguidas, ya sea tomando el sol o sentados en aguas poco profundas, se dice que los cocodrilos del Nilo están constantemente conscientes de su entorno y de la presencia de otros animales. [10] Sin embargo, abrir la boca (aunque es esencial para la termorregulación) también puede servir como una exhibición de amenaza para otros cocodrilos. Por ejemplo, se ha observado a algunos ejemplares abrir la boca por la noche, cuando el sobrecalentamiento no es un riesgo. [15] En el lago Turkana , los cocodrilos rara vez toman el sol durante el día, a diferencia de los cocodrilos de la mayoría de las otras áreas, por razones desconocidas, generalmente permanecen inmóviles parcialmente expuestos en la superficie en aguas poco profundas, sin efectos nocivos aparentes por la falta de tomar el sol en la tierra. [58]
En Sudáfrica, los cocodrilos del Nilo se observan más fácilmente en invierno debido a la gran cantidad de tiempo que pasan tomando el sol en esta época del año. Pasan más tiempo en el agua en días nublados, lluviosos o brumosos. [88] En los confines meridionales de su área de distribución, como respuesta a las condiciones secas y frías que no pueden sobrevivir externamente, los cocodrilos pueden cavar y refugiarse en túneles y participar en la estivación . [33] Pooley encontró en el Parque Nacional Royal Natal que durante la estivación, los cocodrilos jóvenes de 60 a 90 cm (24 a 35 pulgadas) de longitud total cavarían túneles de alrededor de 1,2 a 1,8 m (3 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas) de profundidad para la mayoría, con algunos túneles que miden más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas), siendo el más largo de 3,65 m (12 pies 0 pulgadas). Los cocodrilos en estivación están letárgicos, entran en un estado similar al de los animales que hibernan . Solo los ejemplares más grandes que se encuentran en estivación salen de la madriguera para tomar el sol en los días más cálidos; por lo demás, estos cocodrilos rara vez abandonan sus madrigueras. Se han registrado estivaciones desde mayo hasta agosto. [10] [33]
Los cocodrilos del Nilo suelen sumergirse solo unos minutos cada vez, pero pueden nadar bajo el agua hasta 30 minutos si se sienten amenazados. Si permanecen completamente inactivos, pueden contener la respiración hasta dos horas (lo que, como se mencionó anteriormente, se debe a los altos niveles de ácido láctico en su sangre). [20] Tienen un rico rango vocal y buena audición . Los cocodrilos del Nilo normalmente se arrastran sobre sus vientres, pero también pueden "caminar alto" con sus trompas elevadas sobre el suelo. Los ejemplares más pequeños pueden galopar , e incluso los individuos más grandes son capaces de realizar ráfagas de velocidad ocasionales y sorprendentes, alcanzando brevemente hasta 14 km/h (8,7 mph). [11] [89] Pueden nadar mucho más rápido, moviendo sus cuerpos y colas de manera sinuosa, y pueden mantener esta forma de movimiento durante mucho más tiempo que en la tierra, con una velocidad máxima de nado conocida de 30 a 35 km/h (19 a 22 mph). [90]
Se sabe que los cocodrilos del Nilo tienen gastrolitos en el estómago, que son piedras que los animales tragan con diversos fines. Aunque claramente se trata de un comportamiento deliberado de la especie, no se conoce con certeza el propósito. Los gastrolitos no están presentes en las crías, pero su presencia aumenta rápidamente en la mayoría de los cocodrilos examinados a los 2-3,1 m (6 pies 7 pulgadas - 10 pies 2 pulgadas) y, sin embargo, normalmente se vuelven extremadamente raros nuevamente en especímenes muy grandes, lo que significa que algunos animales pueden eventualmente expulsarlos. [11] [10] Sin embargo, los especímenes grandes pueden tener una gran cantidad de gastrolitos. Un cocodrilo que medía 3,84 m (12 pies 7 pulgadas) y pesaba 239 kg (527 lb) tenía 5,1 kg (11 lb) de piedras en el estómago, tal vez un peso récord de gastrolitos para un cocodrilo. [11] Los especímenes disparados cerca de Mpondwe en el río Semliki tenían gastrolitos en el estómago a pesar de haber sido disparados a kilómetros de distancia de cualquier fuente de piedras; lo mismo es válido para los especímenes de Kafue Flats , Upper Zambesi y Bangweulu Swamp , todos los cuales a menudo tenían piedras en su interior a pesar de estar lejos de regiones pedregosas. Cott (1961) consideró que los gastrolitos probablemente servían como lastre para proporcionar estabilidad y peso adicional para hundirse en el agua, lo que tiene una gran probabilidad sobre las teorías de que ayudan en la digestión y evitan el hambre. [11] [10] Sin embargo, Alderton (1998) afirmó que un estudio que utilizó radiología descubrió que se observó que los gastrolitos ayudaban internamente a la molienda de alimentos durante la digestión de un pequeño cocodrilo del Nilo. [23]
Heródoto afirmó que los cocodrilos del Nilo tienen una relación simbiótica con un pájaro llamado Trochilus que entra en la boca del cocodrilo y recoge sanguijuelas que se alimentan de la sangre del cocodrilo. [91] Guggisberg (1972) había visto ejemplos de pájaros que recogían restos de carne de los dientes de cocodrilos que tomaban el sol (sin entrar en la boca) y presas del suelo muy cerca de los cocodrilos que tomaban el sol, por lo que sintió que no era imposible que un pájaro audaz y hambriento pudiera ocasionalmente entrar casi en la boca de un cocodrilo, pero no era probable como un comportamiento habitual. [10] MacFarland y Reeder, al revisar la evidencia en 1974, encontraron que: "Observaciones extensas de cocodrilos del Nilo en asociación regular u ocasional con varias especies de limpiadores potenciales (por ejemplo , chorlitos , playeros , dikkop acuático ) ... han resultado en solo unos pocos informes de playeros que quitan sanguijuelas de la boca y escudos gulares y muerden insectos a lo largo del cuerpo del reptil". [92]
Los cocodrilos del Nilo son depredadores de ápice en toda su área de distribución. En el agua, esta especie es un cazador ágil y rápido que depende tanto de sensores de movimiento como de presión para atrapar a cualquier presa que tenga la mala suerte de presentarse dentro o cerca de la costa. [93] Sin embargo, fuera del agua, el cocodrilo del Nilo solo puede confiar en sus extremidades, ya que galopa sobre tierra firme, para perseguir a sus presas. [94] Sin importar dónde ataquen a sus presas, este y otros cocodrilos toman prácticamente todo su alimento por emboscada, necesitando atrapar a su presa en cuestión de segundos para tener éxito. [10] Tienen un metabolismo ectotérmico , por lo que pueden sobrevivir durante largos períodos entre comidas. Sin embargo, para animales tan grandes, sus estómagos son relativamente pequeños, no mucho más grandes que una pelota de baloncesto en un adulto de tamaño promedio, por lo que, por regla general, son todo menos comedores voraces. [12] Los cocodrilos jóvenes se alimentan de manera más activa que sus mayores, según estudios en Uganda y Zambia. En general, en los tamaños más pequeños (0,3–1 m (1 ft 0 in – 3 ft 3 in)), los cocodrilos del Nilo tenían más probabilidades de tener el estómago lleno (17,4% lleno según Cott); los adultos de 3–4 m (9 ft 10 in – 13 ft 1 in) de longitud tenían más probabilidades de tener el estómago vacío (20,2%). En el rango de tamaño más grande estudiado por Cott, 4–5 m (13 ft 1 in – 16 ft 5 in), eran los segundos con más probabilidades de tener el estómago lleno (10%) o el estómago vacío (20%). [11] Otros estudios también han mostrado una gran cantidad de cocodrilos del Nilo adultos con el estómago vacío. Por ejemplo, en el lago Turkana , Kenia, el 48,4% de los cocodrilos tenían el estómago vacío. [49] Los estómagos de las hembras incubadoras siempre están vacíos, lo que significa que pueden sobrevivir varios meses sin comida. [10]
El cocodrilo del Nilo caza principalmente dentro de los confines de los cursos de agua, atacando a presas acuáticas o animales terrestres cuando se acercan al agua para beber o cruzar. [33] El cocodrilo caza principalmente animales terrestres sumergiendo casi por completo su cuerpo bajo el agua. Ocasionalmente, un cocodrilo emerge silenciosamente de modo que solo sus ojos (para verificar la posición) y fosas nasales son visibles, y nada silenciosamente y sigilosamente hacia su objetivo. El ataque es repentino e impredecible. El cocodrilo saca su cuerpo fuera del agua y agarra a su presa. En otras ocasiones, se ve más parte de su cabeza y parte superior del cuerpo, especialmente cuando el animal de presa terrestre está en un terreno más alto, para tener una idea de la dirección de la presa en lo alto de un terraplén o en la rama de un árbol. [10] Los dientes de cocodrilo no se utilizan para desgarrar la carne, sino para hundirse profundamente en ella y sujetar la presa. La inmensa fuerza de la mordida , que puede llegar a ser de 22 000 N (5000 lbf) en adultos grandes, asegura que la presa no pueda escapar de su agarre. [95] La presa capturada es a menudo mucho más pequeña que el propio cocodrilo, y se la puede dominar y tragar con facilidad. Cuando se trata de presas más grandes, el éxito depende de la fuerza y el peso del cuerpo del cocodrilo para tirar de la presa de vuelta al agua, donde se ahoga o muere por golpes repentinos de la cabeza o al despedazarla con la ayuda de otros cocodrilos. [19]
Los cocodrilos del Nilo, tanto adultos como subadultos, utilizan su cuerpo y su cola para arrear a los peces hacia la orilla y comerlos con rápidos movimientos laterales de la cabeza. Algunos cocodrilos de esta especie pueden utilizar habitualmente su cola para hacer perder el equilibrio a sus presas terrestres, lo que a veces obliga a la presa a sumergirse en el agua, donde puede ahogarse con mayor facilidad. [10] También cooperan, bloqueando la migración de peces formando un semicírculo a lo largo del río. [33] El cocodrilo más dominante come primero. Su capacidad para permanecer ocultos con la mayor parte del cuerpo bajo el agua, combinada con su velocidad en distancias cortas, los convierte en cazadores oportunistas eficaces de presas más grandes. Agarran esas presas con sus poderosas mandíbulas, las arrastran hacia el agua y las mantienen debajo hasta que se ahogan. También buscan comida o roban las presas de otros depredadores, como leones y leopardos ( Panthera pardus ). [11] Los grupos de cocodrilos del Nilo pueden viajar cientos de metros desde un canal de agua para darse un festín con un cadáver. [33] También se alimentan de hipopótamos muertos ( Hippopotamus amphibius ) en grupo (a veces incluyendo tres o cuatro docenas de cocodrilos), tolerándose entre sí. Gran parte del alimento de los estómagos de los cocodrilos puede provenir de carroña, y los cocodrilos podrían ser vistos como realizando una función similar a la de los buitres o las hienas en tierra. [10] Una vez que su presa está muerta, arrancan y tragan trozos de carne. Cuando los grupos comparten una presa, se utilizan entre sí como palanca, mordiendo con fuerza y luego retorciendo sus cuerpos para arrancar grandes trozos de carne en un "giro mortal". También pueden obtener la palanca necesaria al alojar a su presa debajo de ramas o piedras, antes de rodar y desgarrarla. [10]
El cocodrilo del Nilo posee un comportamiento de depredación único caracterizado por la capacidad de cazar tanto dentro del agua, donde está mejor adaptado, como fuera de ella, lo que a menudo resulta en ataques impredecibles a casi cualquier otro animal de hasta el doble de su tamaño. La mayor parte de la caza en tierra se realiza de noche, tendiendo emboscadas cerca de senderos forestales o bordes de caminos, hasta 50 m (170 pies) del borde del agua. [96] Dado que su velocidad y agilidad en tierra es bastante superada por la mayoría de los animales terrestres, deben usar vegetación o terreno oscurecedor para tener una oportunidad de tener éxito durante las cacerías terrestres. [10] [96] En un caso, un cocodrilo adulto cargó desde el agua hasta una orilla para matar a un antílope ( Tragelaphus scriptus ) y, en lugar de arrastrarlo al agua, se observó que arrastraba la presa más lejos en la tierra hacia la cubierta del arbusto. [97] Una vez se vio a dos cocodrilos subadultos llevando el cadáver de un nyala ( Tragelaphus angasii ) a través de la tierra al unísono. [33] En Sudáfrica, un guardabosques lejos de fuentes de agua en un área de matorrales de sabana informó que vio a un cocodrilo saltar y agarrar a un burro por el cuello y luego arrastrar la presa. [10] [98] [99] Los pequeños carnívoros son fácilmente capturados de manera oportunista, incluidas las nutrias africanas sin garras ( Aonyx capensis ). [100]
El cocodrilo del Nilo, que vive en la rica biosfera de África al sur del Sahara, puede entrar en contacto con otros grandes depredadores. Su lugar en los ecosistemas que habita es único, ya que es el único carnívoro tetrápodo grande que pasa la mayor parte de su vida en el agua y caza presas asociadas a zonas acuáticas. Los grandes depredadores mamíferos en África suelen ser animales sociales y están obligados a alimentarse casi exclusivamente en tierra. [18] [99] El cocodrilo del Nilo es un claro ejemplo de depredador ápice . Fuera del agua, los cocodrilos pueden encontrarse con la competencia de otros depredadores dominantes de la sabana, en particular los grandes felinos , que en África están representados por leones, guepardos y leopardos. En general, los grandes felinos y los cocodrilos tienen una relación de evitación mutua. Ocasionalmente, si el alimento regular escasea, tanto los leones como el cocodrilo se robarán las presas en tierra y, dependiendo del tamaño, serán dominantes entre sí. Ambas especies pueden sentirse atraídas por la carroña y, ocasionalmente, pueden pelearse por las presas o por la carroña. [101] La mayoría de los conflictos por comida ocurren cerca del agua y pueden literalmente conducir a un tira y afloja por un cadáver que puede terminar de cualquier manera, aunque rara vez hay peleas serias o derramamiento de sangre entre los grandes carnívoros. [11] Las exhibiciones de intimidación también pueden resolver estos conflictos. Sin embargo, cuando las diferencias de tamaño son prominentes, los depredadores pueden atacarse entre sí.
En promedio, la madurez sexual se obtiene entre los 12 y los 16 años de edad. [51] Para los machos, el inicio de la madurez sexual ocurre cuando tienen alrededor de 3,3 m (10 pies 10 pulgadas) de largo y una masa de 155 kg (342 libras), siendo bastante consistente. [102] Por otro lado, para las hembras es bastante variable y puede ser indicativo de la salud de una población regional basada en el tamaño en la madurez sexual. En promedio, según Cott (1961), la madurez sexual femenina ocurre cuando alcanzan los 2,2 a 3 m (7 pies 3 pulgadas a 9 pies 10 pulgadas) de longitud. [11] De manera similar, una amplia gama de estudios del sur de África encontraron que la longitud promedio de las hembras al inicio de la madurez sexual era de 2,33 m (7 pies 8 pulgadas). [103] Sin embargo, la madurez sexual atrofiada parece ocurrir en poblaciones en extremos opuestos, tanto donde se piensa que los cocodrilos están sobrepoblados como donde están excesivamente reducidos a una caza intensa, a veces con hembras poniendo huevos cuando miden tan solo 1,5 m (4 pies 11 pulgadas), aunque es cuestionable si tales nidadas darían crías sanas. [58] [104]
Según Bourquin (2008), la hembra reproductora promedio en el sur de África mide entre 3 y 3,6 m (9 pies 10 pulgadas y 11 pies 10 pulgadas). [103] Estudios anteriores respaldan que la reproducción a menudo es inconsistente en hembras de menos de 3 m (9 pies 10 pulgadas) y el tamaño de la nidada es menor, una hembra de 2,75 m (9 pies 0 pulgadas) al parecer nunca pone más de 35 huevos, mientras que una hembra que mide 3,64 m (11 pies 11 pulgadas) puede esperar una nidada de hasta 95 huevos. [11] [10] En hembras recién maduras "atrofiadas" del lago Turkana que medían 1,83 m (6 pies 0 pulgadas), el tamaño promedio de la nidada fue de solo 15. [49] [58] Graham y Beard (1968) plantearon la hipótesis de que, si bien las hembras continúan creciendo como lo hacen los machos a lo largo de la vida, que después de cierta edad y tamaño las hembras de más de 3,2 m (10 pies 6 pulgadas) de longitud en el lago Turkana ya no se reproducen (apoyado por la fisiología de las hembras examinadas aquí); sin embargo, estudios posteriores en Botswana y Sudáfrica han encontrado evidencia de hembras anidadoras de al menos 4,1 m (13 pies 5 pulgadas) de longitud. [58] [103] [105] En el río Olifants en Sudáfrica, la lluvia influyó en el tamaño de las hembras anidadoras, ya que solo las hembras más grandes (más de 3 m (9 pies 10 pulgadas)) anidaron durante los años más secos. Las hembras reproductoras a lo largo de Olifants eran en general más grandes que las de Zimbabwe . [105] La mayoría de las hembras anidan solo cada dos o tres años, mientras que los machos maduros pueden reproducirse todos los años. [15] [103]
Durante la temporada de apareamiento , los machos atraen a las hembras bramando, golpeando sus hocicos en el agua, soplando agua por sus narices y haciendo una variedad de otros ruidos. Entre los machos más grandes de una población, los enfrentamientos territoriales pueden conducir a peleas físicas entre machos, especialmente si son casi del mismo tamaño. Tales enfrentamientos pueden ser asuntos brutales y pueden terminar en mortalidad, pero generalmente terminan con el vencedor y el perdedor aún vivos, este último retirándose a aguas profundas. [106] [107] Una vez que una hembra ha sido atraída, la pareja gorjea y frota la parte inferior de sus mandíbulas. En comparación con el tierno comportamiento de la hembra que acepta al macho, la cópula es bastante brusca (incluso descrita como "de violación" por Graham y Beard (1968)) en la que el macho a menudo ruge y sujeta a la hembra bajo el agua. [58] [107] Cott notó poca discrepancia detectable en los hábitos de apareamiento de los cocodrilos del Nilo y los caimanes americanos. [11] En algunas regiones, se informa que los machos se han apareado con varias hembras, tal vez con cualquier hembra que entre en su territorio reclamado, aunque en la mayoría de las regiones la monogamia anual parece ser más común en esta especie. [23]
Las hembras ponen sus huevos aproximadamente uno o dos meses después del apareamiento. La temporada de anidación puede caer en casi todos los meses del año. En los extremos norte de la distribución (es decir, Somalia o Egipto ), la temporada de anidación es de diciembre a febrero, mientras que en los límites sur (es decir, Sudáfrica o Tanzania ) es de agosto a diciembre. En los cocodrilos entre estas distribuciones, la puesta de huevos se produce en meses intermedios, a menudo concentrados entre abril y julio. Las fechas corresponden a aproximadamente un mes o dos en la estación seca dentro de esa región determinada. Los beneficios de esto son presumiblemente que el riesgo de inundación del nido se reduce considerablemente en este momento y la etapa en la que las crías comienzan sus vidas fuera del huevo cae aproximadamente al comienzo de la temporada de lluvias , cuando los niveles de agua todavía son relativamente bajos pero las presas de insectos se están recuperando. Los lugares de anidación preferidos son las costas arenosas , los lechos de arroyos secos o las riberas de los ríos. La hembra cava un hoyo a unos metros de la orilla y hasta 0,5 m (20 pulgadas) de profundidad, y pone en promedio entre 25 y 80 huevos. El número de huevos varía y depende parcialmente del tamaño de la hembra. [58] Los requisitos más importantes para un sitio de anidación son un suelo con la profundidad necesaria para permitir que la hembra cave el montículo del nido, sombra a la que la madre pueda retirarse durante el calor del día y acceso al agua. [11] Encuentra un lugar lo suficientemente blando como para permitirle cavar una madriguera inclinada de lado. La madre cocodrilo del Nilo deposita los huevos en la cámara terminal y compacta la arena o tierra sobre el pozo del nido. Si bien, como todos los cocodrilos, el cocodrilo del Nilo cava un agujero para un sitio de anidación, a diferencia de la mayoría de los otros cocodrilos modernos, los cocodrilos del Nilo hembras entierran sus huevos en arena o tierra en lugar de incubarlos en vegetación podrida. [10] [108] La hembra puede orinar esporádicamente en el suelo para mantenerlo húmedo, lo que evita que el suelo se endurezca excesivamente. [10] Después de enterrar los huevos, la hembra los cuida durante el período de incubación de tres meses. Rara vez se han registrado nidos en lugares ocultos, como debajo de un arbusto o en la hierba, sino normalmente en lugares abiertos en la orilla. Se cree que el cocodrilo del Nilo no puede anidar bajo una densa cubierta forestal como pueden hacerlo dos de los otros tres cocodrilos africanos porque no utilizan hojas podridas (un método muy eficaz para producir calor para los huevos) y, por lo tanto, necesitan la luz del sol sobre la arena o el suelo de la superficie de la cámara de huevos para proporcionar el calor adecuado para el desarrollo del embrión. En Sudáfrica, la planta invasora Chromolaena odorataRecientemente ha explotado a lo largo de orillas tradicionalmente utilizadas por los cocodrilos como sitios de anidación y ha provocado el fracaso de los nidos al bloquear la luz solar sobre la cámara del nido. [109]
En el pasado, cuando los cocodrilos del Nilo no eran perturbados en absoluto, podían anidar de forma gregaria, con los nidos tan cerca uno del otro que, tras la eclosión, los bordes de los cráteres eran casi contiguos. En la actualidad no se sabe que existan estos sitios de anidación comunales, aunque quizás el registro más reciente se produjo en la península de Ntoroko ( Uganda) , donde se mantuvieron dos de ellos hasta 1952. En una zona se encontraron 17 cráteres en una superficie de 23 × 21 m (75 × 66 pies) y en otra, 24 en una superficie de 24 × 23 m (78 × 72 pies). También se han registrado zonas de anidación comunales en el lago Victoria (hasta la década de 1930) y también en el siglo XX en el río Rahad , el lago Turkana y Malawi . [11] [110] [111] [112] El comportamiento de la hembra del cocodrilo del Nilo se considera impredecible y puede estar impulsado por la extensión regional de la perturbación humana previa y la persecución humana en lugar de la variabilidad natural. En algunas áreas, las cocodrilos madre solo dejarán el nido si necesita refrescarse ( termorregulación ) dándose un chapuzón rápido o buscando un parche de sombra. [10] Las hembras no abandonarán el sitio del nido incluso si se les arrojan piedras a la espalda y varios autores notan su estado de trance mientras están de pie cerca del nido, similar al de los cocodrilos en estivación pero no como cualquier otra etapa de su ciclo de vida. En tal trance, algunas madres cocodrilos del Nilo pueden no mostrar una reacción discernible incluso si se les arrojan piedras. [11] [10] En otras ocasiones, la hembra atacará ferozmente cualquier cosa que se acerque a sus huevos, a veces se le une otro cocodrilo que puede ser el padre de las crías. [10] [113] En otras áreas, la hembra que anida puede desaparecer ante posibles perturbaciones que pueden permitir que la presencia tanto de la hembra como de su nido enterrado escapen a la detección no deseada por parte de los depredadores. [15] [58] A pesar del atento cuidado de ambos padres, los nidos suelen ser asaltados por humanos y lagartos monitores u otros animales mientras ella está temporalmente ausente. [114]
Con un período de incubación reportado de aproximadamente 90 días, la etapa es notablemente más corta que la del aligátor americano (110-120 días) pero ligeramente más larga que la del cocodrilo de las marismas . [11] [106] Los cocodrilos del Nilo tienen determinación sexual dependiente de la temperatura (TSD), lo que significa que el sexo de sus crías no está determinado por la genética como es el caso de los mamíferos y las aves, sino por la temperatura promedio durante el tercio medio de su período de incubación. Si la temperatura dentro del nido es inferior a 31,7 °C (89,1 °F), o superior a 34,5 °C (94,1 °F), la descendencia será hembra. Los machos solo pueden nacer si la temperatura está dentro de ese estrecho rango. [115] Las crías comienzan a hacer un ruido agudo de chirrido antes de la eclosión, que es la señal para que la madre abra el nido. [116] [117] Se cree que es difícil o imposible para las crías escapar de la madriguera del nido sin ayuda, ya que la superficie puede volverse muy pesada y compacta sobre ellas. [11] [58] La madre cocodrilo puede recoger los huevos en su boca y hacerlos rodar entre su lengua y el paladar superior para ayudar a romper la cáscara y liberar a sus crías. Una vez que los huevos eclosionan, la hembra puede llevar a las crías al agua, o incluso llevarlas allí en su boca, como se ha observado que hacen las hembras de caimanes americanos . [11] [10]
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Las crías de cocodrilo del Nilo miden entre 280 y 300 mm (11 y 12 pulgadas) de largo al principio y pesan alrededor de 70 g (2,5 oz). Las crías crecen aproximadamente esa longitud cada año durante los primeros años. [118] La nueva madre protegerá a su descendencia durante un máximo de dos años, y si hay varios nidos en la misma zona, las madres pueden formar una guardería . Durante este tiempo, las madres pueden recoger a sus crías ya sea en sus bocas o en el pliegue gular (bolsa de la garganta) para mantener a los bebés a salvo. La madre a veces llevará a sus crías en su espalda para evitar a los depredadores naturales de los cocodrilos pequeños, que pueden ser sorprendentemente audaces incluso con la madre cerca. Los cocodrilos del Nilo de menos de dos años se observan mucho más raramente que los especímenes más grandes, y menos a menudo que las crías de la misma edad en varios otros tipos de cocodrilos. Los cocodrilos jóvenes son tímidos y evasivos debido a la formidable variedad de depredadores a los que deben enfrentarse en el África subsahariana, pasan poco tiempo tomando el sol y se mueven de noche siempre que es posible. Los cocodrilos de dos años o menos pueden pasar una sorprendente cantidad de tiempo en la tierra, como lo demuestra la variedad de insectos terrestres que encuentran en sus estómagos, y su estilo de vida puede parecerse más al de un lagarto semiacuático de tamaño mediano que a la vida muy acuática de los cocodrilos mayores. [10] [103] Al final de los dos años, las crías medirán aproximadamente 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de largo y abandonarán naturalmente el área del nido, evitando los territorios de los cocodrilos mayores y más grandes. [10] [103] Después de esta etapa, los cocodrilos pueden asociarse libremente con cocodrilos de tamaño similar y muchos entran en congregaciones de alimentación de cocodrilos una vez que alcanzan los 2 m (6 pies 7 pulgadas), tamaño en el que los depredadores y los cocodrilos caníbales se vuelven mucho menos preocupantes. [10] La longevidad de los cocodrilos no está bien establecida, pero las especies más grandes como el cocodrilo del Nilo viven más tiempo y pueden tener una esperanza de vida promedio potencial [ desambiguación necesaria ] de 70 a 100 años, aunque ninguna especie de cocodrilo comúnmente excede una esperanza de vida de 50 a 60 años en cautiverio. [9]
Se estima que un 10% de los huevos sobreviven hasta la eclosión y un mero 1% de las crías que nacen llegan con éxito a la edad adulta. [11] [58] No se entiende bien la gama completa de causas de mortalidad de los cocodrilos del Nilo jóvenes, ya que solo se observan cocodrilos del Nilo muy jóvenes y pequeños o nidos bien escondidos esporádicamente. Las inundaciones fuera de temporada (durante la anidación que corresponde a la estación seca regional) no son infrecuentes y probablemente han destruido varios nidos, aunque no se conoce la probabilidad estadística de tal evento. [10] [58] El único aspecto de la mortalidad en este rango de edad que está bien estudiado es la depredación y es muy probable que sea la causa principal de muerte mientras los saurios todavía son diminutos. [119] El depredador más virulento de los nidos es casi con certeza el varano del Nilo . Este depredador puede destruir por sí solo alrededor del 50% de los huevos de cocodrilo del Nilo estudiados, a menudo con éxito (al igual que otros depredadores de nidos) a la luz del estado de trance en el que entra la madre cocodrilo mientras incuba o aprovecha los momentos en que está distraída o necesita abandonar el nido. En comparación, el varano ( Varanus giganteus ) (el equivalente ecológico australiano del varano del Nilo) logra depredar alrededor del 90% de los huevos de cocodrilo de agua dulce ( Crocodylus johnsoni ) y alrededor del 25% de los nidos de cocodrilo de agua salada. [119] Los depredadores mamíferos pueden cobrar un precio casi tan alto, especialmente las mangostas grandes como la mangosta egipcia ( Herpestes ichneumon ) en el norte y la mangosta de agua en el sur del área de distribución del cocodrilo. Los mamíferos oportunistas que atacan los nidos de cocodrilo del Nilo han incluido cerdos salvajes, gatos salvajes de tamaño mediano y tropas de babuinos. Al igual que los varanos del Nilo, los depredadores mamíferos probablemente localizan los nidos de cocodrilo por el olor, ya que el montículo acolchado es fácil de pasar por alto visualmente. [18] [119] Las cigüeñas marabú a veces siguen a los varanos para robar huevos de cocodrilo para consumir, aunque también pueden excavar nidos por su cuenta con sus enormes picos en forma de lezna si pueden discernir visualmente el montículo del nido. [10] [119]
Los depredadores de los huevos de los cocodrilos del Nilo han variado desde insectos como el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ) a depredadores tan grandes y formidables como las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ). [119] Como era de esperar, una vez expuestos a los elementos como crías, los cocodrilos del Nilo jóvenes y pequeños son aún más vulnerables. La mayoría de los depredadores de los huevos también comen oportunistamente cocodrilos jóvenes, incluidos varanos y marabúes, además de casi todas las aves rapaces coexistentes, incluidos buitres, águilas y grandes búhos y busardos . Muchos "grandes limícolas" son depredadores virulentos de las crías de cocodrilo, desde las delicadas garcetas pequeñas ( Egretta garzetta ) y los compactos sapo martillo ( Scopus umbretta ) hasta las imponentes cigüeñas piconegras ( Ephippiorhynchus senegalensis ), las garzas goliat y los picozapato ( Balaeniceps rex ). Los córvidos más grandes y algunas aves acuáticas no zancudas (es decir, los pelícanos ) también pueden capturar algunas crías de cocodrilo del Nilo. Los mamíferos carnívoros capturan muchas crías, así como grandes tortugas y serpientes, grandes peces depredadores de agua dulce, como el pez tigre africano , la perca negra introducida y posiblemente tiburones toro , cuando ingresan a los sistemas fluviales. Cuando se excavan los nidos de cocodrilo y la madre coloca a las crías en el agua, en áreas como el Parque Nacional Royal Natal, los depredadores pueden esencialmente entrar en un frenesí alimenticio. [119] [120] [121] [122] Pueden pasar algunos años antes de que la depredación deje de ser una causa importante de mortalidad para los cocodrilos jóvenes. Las águilas pescadoras africanas pueden capturar crías de cocodrilo de hasta unos pocos meses de edad y los tejones de miel pueden cazar crías de un año. Una vez que alcanzan su etapa juvenil, las grandes pitones africanas y los grandes felinos siguen siendo la única amenaza depredadora para los cocodrilos jóvenes. [9] [10] [123] Tal vez ningún depredador sea más letal para los cocodrilos jóvenes del Nilo que los cocodrilos más grandes de su propia especie, ya que, como la mayoría de los cocodrilos, son caníbales. Esta especie puede ser particularmente peligrosa para los de su propia especie considerando sus disposiciones agresivas. [10] [89] [124]Si bien la madre cocodrilo reacciona agresivamente ante posibles depredadores y se la ha registrado persiguiendo y ocasionalmente capturando y matando a estos intrusos en su área de distribución, debido a la gran cantidad de animales que se alimentan de cocodrilos bebés y la gran cantidad de crías, con mayor frecuencia no logra desviar a estos depredadores. [11] [10] [119]
Las organizaciones conservacionistas han determinado que las principales amenazas para los cocodrilos del Nilo, a su vez, son la pérdida de hábitat, la contaminación, la caza y las actividades humanas como el enredo accidental en redes de pesca. [26] Aunque el cocodrilo del Nilo ha sido cazado desde la antigüedad, [125] la llegada de las armas de fuego fácilmente disponibles hizo que fuera mucho más fácil matar a estos reptiles potencialmente peligrosos. [10] La especie comenzó a ser cazada a una escala mucho mayor entre los años 1940 y 1960, principalmente por su cuero de alta calidad, aunque también por su carne con sus supuestas propiedades curativas. La población se vio gravemente mermada y la especie se enfrentó a la extinción . Las leyes nacionales y las regulaciones comerciales internacionales han dado lugar a un resurgimiento en muchas áreas, y la especie en su conjunto ya no está totalmente amenazada de extinción. El estado de los cocodrilos del Nilo variaba en función de la prosperidad regional y la extensión de los humedales conservados en la década de 1970. [126] Sin embargo, como es el caso de muchas especies animales grandes, ya sean protegidas o no, la persecución y la caza furtiva han continuado a buen ritmo y entre los años 1950 y 1980, se estima que 3 millones de cocodrilos del Nilo fueron masacrados por humanos para el comercio de cuero. [23] En el lago Sibaya , Sudáfrica, se determinó que en el siglo XXI, la persecución continúa siendo la causa directa de la incapacidad de los cocodrilos del Nilo para recuperarse después del comercio de cuero del siglo pasado. [127] La recuperación de la especie parece bastante gradual y pocas áreas se han recuperado para soportar poblaciones de cocodrilos, es decir, en gran medida insuficientes para producir poblaciones sostenibles de cocodrilos jóvenes, a la par de los tiempos anteriores al pico del comercio de cuero. [104] Los "programas de protección" de cocodrilos son entornos artificiales donde los cocodrilos existen de forma segura y sin la amenaza de exterminio por parte de los cazadores. [65]
Se estima que hoy en día viven en estado salvaje entre 250.000 y 500.000 ejemplares. La Lista Roja de la UICN clasifica al cocodrilo del Nilo como de «preocupación menor» (LR/lc). [2] La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES) incluye al cocodrilo del Nilo en el Apéndice I (en peligro de extinción) en la mayor parte de su área de distribución; y en el Apéndice II (no amenazado, pero el comercio debe controlarse) en el resto, lo que permite la cría en granjas o establece una cuota anual de pieles extraídas de la naturaleza. El cocodrilo del Nilo está ampliamente distribuido, con poblaciones fuertes y documentadas en muchos países del este y sur de África, incluidos Somalia , Etiopía , Kenia , Zambia y Zimbabue . [2] [26] Esta especie se cría por su carne y cuero en algunas partes de África. En esta zona se han aplicado con éxito programas de producción sostenible centrados en la cría de cocodrilos para la obtención de sus pieles, e incluso los países con cuotas están adoptando medidas para la cría en granjas. En 1993, se produjeron 80.000 pieles de cocodrilo del Nilo, la mayoría de ellas en granjas de Zimbabwe y Sudáfrica. [104] [128] La cría de cocodrilos es una de las pocas industrias en auge en Zimbabwe. [129] A diferencia de la carne de caimán americano, la carne de cocodrilo del Nilo se considera generalmente poco apetitosa, aunque comestible, ya que tribus como los turkana pueden alimentarse de ella de forma oportunista. Según Graham y Beard (1968), la carne de cocodrilo del Nilo tiene un sabor "indescriptible" y desagradable, una textura grasosa y un olor "repelente". [58] [130]
La situación de conservación es más sombría en África central y occidental, presumiblemente para los cocodrilos del Nilo y de África occidental. La población de cocodrilos en esta área es mucho más escasa y no ha sido estudiada adecuadamente. Si bien la población natural en estas áreas puede ser menor debido a un entorno menos que ideal y la competencia con cocodrilos simpátricos de hocico delgado y enanos , la extirpación puede ser una amenaza grave en algunas de estas áreas. [26] [131] En algún momento del siglo XX, el cocodrilo del Nilo parecía haber sido extirpado como especie reproductora de Egipto , pero se ha restablecido localmente en algunas áreas como la presa de Asuán . [23] Los factores adicionales son la pérdida de hábitats de humedales, que se suma al dragado directo, la construcción de represas y la irrigación por parte de los humanos, se ha retraído en el este, sur y norte del área de distribución del cocodrilo, posiblemente en correlación con el calentamiento global . [23] [132] La retracción de los humedales debido tanto a la destrucción directa del hábitat por los humanos como a factores ambientales posiblemente relacionados con el calentamiento global está quizás vinculada a la extinción de los cocodrilos del Nilo en los últimos siglos en Siria , Israel y Túnez . [23] [26] En el lago Santa Lucía , se ha bombeado agua altamente salina a las aguas ya salobres debido a las prácticas de irrigación . Algunas muertes de cocodrilos parecen haber sido causadas por esta peligrosa salinidad, y este antiguo bastión para la cría de cocodrilos ha experimentado un importante descenso de la población. [23] [133] En otro bastión histórico de los cocodrilos, el río Olifants, que fluye a través del Parque Nacional Kruger , se han reportado numerosas muertes de cocodrilos. Estas se deben oficialmente a causas desconocidas, pero el análisis ha indicado que los contaminantes ambientales causados por los humanos, en particular la floreciente industria del carbón , son la causa principal. Gran parte de la contaminación de los cocodrilos ocurre cuando consumen peces muertos por contaminantes. [134] [135] Se necesitan estudios ecológicos adicionales y el establecimiento de programas de gestión para resolver estas cuestiones.
El cocodrilo del Nilo es el principal depredador de su entorno y es responsable de controlar la población de especies mesopredadoras, como el pez gato barbo y el pez pulmonado , que podrían comer en exceso las poblaciones de peces de las que dependen otras especies, incluidas las aves. Uno de los depredadores de peces gravemente afectados por las poblaciones de peces mesopredadores sin control (debido nuevamente a la disminución de los cocodrilos) son los humanos, particularmente con respecto a la tilapia , un pez comercial importante que ha disminuido debido a la depredación excesiva. [10] El cocodrilo del Nilo también consume animales muertos que de otro modo contaminarían las aguas.
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Gran parte de la caza y la animosidad general hacia los cocodrilos del Nilo se debe a su reputación de devoradores de hombres, lo que no es del todo injustificado. [136] A pesar de que la mayoría de los ataques no se denuncian, se estima que el cocodrilo del Nilo, junto con el cocodrilo de agua salada , mata a cientos (posiblemente miles) de personas cada año, lo que es más que todas las demás especies de cocodrilos juntas. [9] [20] [137] [138] Si bien estas especies son mucho más agresivas con las personas que otros cocodrilos vivos (como lo respaldan estadísticamente las cifras estimadas de ataques de cocodrilos), los cocodrilos del Nilo no son particularmente más propensos a comportarse de manera agresiva con los humanos o considerar a los humanos como presas potenciales que los cocodrilos de agua salada. Sin embargo, a diferencia de otras especies de cocodrilos "devoradores de hombres", incluido el cocodrilo de agua salada, el cocodrilo del Nilo vive en estrecha proximidad a las poblaciones humanas durante la mayor parte de su área de distribución, por lo que el contacto es más frecuente. Esto, combinado con el gran tamaño de la especie, crea un mayor riesgo de ataque. [9] [16] Los cocodrilos de hasta 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) son capaces de dominar y cazar con éxito a pequeños simios y homínidos, presumiblemente incluidos niños y humanos adultos más pequeños, pero la mayoría de los ataques fatales a humanos son por cocodrilos que, según se informa, superan los 3 m (9 pies 10 pulgadas) de longitud. [16]
En estudios previos a la matanza de cocodrilos para el comercio de cuero, cuando se creía que había muchos más cocodrilos del Nilo, se postuló una estimación aproximada de 1000 muertes humanas por año por cocodrilos del Nilo, con un número aproximadamente igual de ataques abortados. [10] [139] Un estudio más contemporáneo afirmó que el número de ataques de cocodrilos del Nilo por año era de 275 a 745, de los cuales el 63% son fatales, en oposición a los 30 ataques estimados por año por cocodrilos de agua salada, de los cuales el 50% son fatales. Con el cocodrilo del Nilo y el cocodrilo de agua salada, el tamaño medio de los cocodrilos involucrados en ataques no fatales fue de aproximadamente 3 m (9 pies 10 pulgadas) en oposición a un rango reportado de 2,5-5 m (8 pies 2 pulgadas - 16 pies 5 pulgadas) o más para los cocodrilos responsables de ataques fatales. El tamaño medio estimado de los cocodrilos del Nilo implicados en ataques mortales es de 3,5 m (11 pies y 6 pulgadas). Dado que se cree que la mayoría de los ataques mortales son de naturaleza depredadora, el cocodrilo del Nilo puede considerarse el depredador más prolífico de humanos entre los animales salvajes. [140] En comparación, los leones, en los años de 1990 a 2006, fueron responsables de aproximadamente una octava parte de los ataques mortales a humanos en África que los cocodrilos del Nilo. Aunque los cocodrilos del Nilo son más de una docena de veces más numerosos que los leones en la naturaleza, probablemente menos de una cuarta parte de los cocodrilos del Nilo vivos son lo suficientemente viejos y grandes como para representar un peligro para los humanos. [140] [141] [142] Otros animales salvajes responsables de más mortalidades humanas anuales atacan a los humanos en defensa propia, como lo hacen las serpientes venenosas , [143] o son mortales sólo como vectores de enfermedades o infecciones, como los caracoles , [144] las ratas [145] y los mosquitos . [146]
Los informes regionales de numerosas áreas con grandes poblaciones de cocodrilos cercanas indican, por distrito o aldea grande, que los cocodrilos a menudo se cobran anualmente alrededor de una docena o más de vidas por año. Ejemplos diversos de áreas en las últimas décadas con una docena o más de ataques fatales de cocodrilos anualmente incluyen el Distrito de Korogwe , Tanzania , la Reserva de Niassa , Mozambique y el área alrededor del Parque Nacional del Bajo Zambezi , Zambia. [147] [148] A pesar de las afirmaciones históricas de que las víctimas de los ataques de cocodrilos del Nilo suelen ser mujeres y niños, [9] no hay tendencias detectables al respecto y cualquier humano, independientemente de su edad, género o tamaño, es potencialmente vulnerable. El comportamiento humano incauto es el principal impulso detrás de los ataques de cocodrilos. [16] La mayoría de los ataques fatales ocurren cuando una persona está parada a unos pocos pies del agua en una orilla no empinada, está vadeando en aguas poco profundas, está nadando o tiene extremidades colgando sobre un bote o muelle. Muchas víctimas son atacadas mientras están agachadas, y las personas que realizan trabajos que pueden requerir un uso intensivo de agua, incluidos los trabajadores de lavandería, pescadores, guardabosques y guías regionales , tienen más probabilidades de ser atacadas. Muchos pescadores y otros trabajadores que no son pobres se desvían de su camino para evitar las vías fluviales que se sabe que albergan grandes poblaciones de cocodrilos. [10] [58] [149]
La mayoría de los biólogos que han trabajado durante meses o incluso años en el campo de los cocodrilos del Nilo, entre ellos Cott (1961), Graham y Beard (1968) y Guggisberg (1972), han descubierto que, con las precauciones suficientes, sus propias vidas y las de sus guías locales rara vez corrían peligro en zonas con muchos cocodrilos. [11] [10] [58] Sin embargo, Guggisberg acumuló varios escritos anteriores que señalaban la falta de miedo a los cocodrilos entre los africanos, impulsada en parte quizás por la pobreza y la superstición, que causaba muchos casos observados de una "espantosa" falta de precaución ante la vista de grandes cocodrilos, en contraposición a la presencia de leones audaces, que generaba un pánico apropiado. Según Guggisberg, esta indiferencia (esencialmente considerar al cocodrilo como una criatura inferior y, por lo tanto, no amenazante para los humanos) puede explicar la mayor frecuencia de ataques mortales por parte de cocodrilos que por parte de grandes mamíferos carnívoros. La mayoría de los lugareños saben muy bien cómo comportarse en zonas ocupadas por cocodrilos, y algunos de los escritos citados por Guggisberg de los siglos XIX y XX pueden tener que tomarse con cautela. [10] [58]
{{citation}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )En 1996 se descubrió que otra población relicta [de cocodrilos del Nilo], en las colinas de Tagant en Mauritania, estaba probablemente extinta.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
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