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Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis elegans ( / ˌ s iː n oʊ r æ b ˈ d aɪ t ə s ˈ ɛ l ə ɡ æ n s / [ 6] ) es un nematodo transparente de vida librede aproximadamente 1 mm de longitud [7] que vive en zonas templadas ambientes del suelo. Es la especie tipo de su género. [8] El nombre es una mezcla del griego caeno- (reciente), rhabditis (en forma de vara) [9] y el latín elegans (elegante). En 1900, Maupas lo llamó inicialmente Rhabditides elegans. Osche lo colocó en el subgénero Caenorhabditis en 1952, y en 1955, Dougherty elevó Caenorhabditis al estado de género . [10]

C. elegans es un pseudocelomado no segmentado y carece de sistema respiratorio o circulatorio. [11] La mayoría de estos nematodos son hermafroditas y algunos son machos. [12] Los machos tienen colas especializadas para el apareamiento que incluyen espículas .

En 1963, Sydney Brenner propuso investigar C. elegans, principalmente en el área del desarrollo neuronal. En 1974, comenzó a investigar la biología molecular y del desarrollo de C. elegans , que desde entonces se ha utilizado ampliamente como organismo modelo . [13] Fue el primer organismo multicelular en el que se secuenció todo su genoma , y ​​en 2019 [14] fue el primer organismo en el que se completó su conectoma ("diagrama de cableado" neuronal). [15] [16] [17]

Anatomía

Movimiento de tipo salvaje.

C. elegans no está segmentado , es vermiforme y bilateralmente simétrico . Tiene una cutícula (una cubierta exterior resistente, a modo de exoesqueleto ), cuatro cordones epidérmicos principales y un pseudoceloma (cavidad corporal) lleno de líquido. También tiene algunos de los mismos sistemas de órganos que los animales más grandes. Aproximadamente uno de cada mil individuos es masculino y el resto son hermafroditas. [18] La anatomía básica de C. elegans incluye boca, faringe , intestino , gónada y cutícula colágena . Como todos los nematodos, no tienen sistema circulatorio ni respiratorio. Las cuatro bandas de músculos que recorren todo el cuerpo están conectadas a un sistema neural que permite a los músculos mover el cuerpo del animal sólo como flexión dorsal o ventral, pero no hacia la izquierda o hacia la derecha, excepto la cabeza, donde los cuatro músculos Los cuadrantes están conectados independientemente uno del otro. Cuando una onda de contracciones de los músculos dorsales/ventrales avanza desde la parte trasera hacia la parte delantera del animal, el animal es propulsado hacia atrás. Cuando una ola de contracciones se inicia en la parte delantera y avanza posteriormente a lo largo del cuerpo, el animal es impulsado hacia adelante. Debido a este sesgo dorsal/ventral en las curvaturas del cuerpo, cualquier individuo vivo y en movimiento tiende a acostarse sobre su lado izquierdo o derecho cuando se lo observa cruzando una superficie horizontal. Se cree que un conjunto de crestas en los lados laterales de la cutícula del cuerpo, las alas, le dan al animal tracción adicional durante estos movimientos de flexión.

Diagrama anatómico del lado lateral (izquierdo) de un hermafrodita en etapa adulta
Lado lateral (izquierdo) de un hermafrodita en etapa adulta
Tejidos de un adulto C. elegans
Tamaño y morfología de diferentes células de C. elegans.

En relación con el metabolismo de los lípidos, C. elegans no tiene tejidos adiposos especializados, páncreas , hígado o incluso sangre para suministrar nutrientes en comparación con los mamíferos. En cambio, los lípidos neutros se almacenan en el intestino, la epidermis y los embriones. La epidermis corresponde a los adipocitos de los mamíferos por ser el principal depósito de triglicéridos . [19]

La faringe es una bomba muscular de alimento en la cabeza de C. elegans , que tiene una sección transversal triangular. Este muele los alimentos y los transporta directamente al intestino. Un conjunto de "células valvulares" conecta la faringe con el intestino, pero no se comprende cómo funciona esta válvula. Después de la digestión, el contenido del intestino se libera a través del recto, como ocurre con todos los demás nematodos. [20] No existe una conexión directa entre la faringe y el canal excretor , que funciona en la liberación de orina líquida.

Los machos tienen una gónada unilobulada, un conducto deferente y una cola especializada para el apareamiento, que incorpora espículas . Los hermafroditas tienen dos ovarios , oviductos y espermateca , y un solo útero .

Diagrama anatómico de un macho de C. elegans.
Vídeo de C. elegans con lápiz para escala.

Hay 302 neuronas en C. elegans, aproximadamente un tercio de todas las células de todo el cuerpo. [21] Las neuronas contienen dendritas que se extienden desde la célula para recibir neurotransmisores, y un proceso que se extiende hasta el anillo nervioso (el "cerebro") para una conexión sináptica entre las neuronas. [22] C. elegans tiene neuronas motoras excitadoras e inhibidoras, conocidas como neuronas colinérgicas y gabaérgicas , que simplemente actúan como regulación adicional para la pequeña criatura. No tienen ninguna influencia sobre el sistema nervioso además de regular los impulsos neuronales. [23]

Gránulos intestinales

Caenorhabditis Elegans bajo el microscopio

En el intestino de C. elegans están presentes numerosos gránulos intestinales , cuyas funciones aún no se conocen del todo, al igual que muchos otros aspectos de este nematodo, a pesar de los muchos años que se ha estudiado. Estos gránulos intestinales se encuentran en todos los órdenes Rhabditida. Son muy similares a los lisosomas en que presentan un interior ácido y capacidad de endocitosis , pero son considerablemente más grandes, lo que refuerza la idea de que son orgánulos de almacenamiento. Una característica destacable de los gránulos es que cuando se observan bajo luz ultravioleta , reaccionan emitiendo una intensa fluorescencia azul . Otro fenómeno observado se denomina "fluorescencia de la muerte". A medida que los gusanos mueren, se emite un espectacular estallido de fluorescencia azul. Esta fluorescencia de la muerte generalmente tiene lugar en una onda anterior a posterior que se mueve a lo largo del intestino y se observa tanto en gusanos jóvenes como viejos, ya sea que sufran lesiones letales o mueran pacíficamente de vejez.

Se han propuesto muchas teorías sobre las funciones de los gránulos intestinales, aunque las anteriores han sido descartadas por descubrimientos posteriores. Se cree que una de sus funciones es almacenar zinc. Análisis químicos recientes han identificado el material fluorescente azul que contienen como una forma glicosilada de ácido antranílico (AA). Se cuestiona la necesidad de las grandes cantidades de AA que contienen muchos gránulos intestinales. Una posibilidad es que el AA sea antibacteriano y se utilice en defensa contra patógenos invasores. Otra posibilidad es que los gránulos proporcionen fotoprotección; Los estallidos de fluorescencia AA implican la conversión de la dañina luz ultravioleta en luz visible relativamente inofensiva. Esto se ve como un posible vínculo con los melanosomas que contienen melanina . [24]

Reproducción

El gusano hermafrodita se considera una forma especializada de hembra autofértil, ya que su soma es femenino. La línea germinal hermafrodita produce primero gametos masculinos y pone huevos a través del útero después de la fertilización interna. Los hermafroditas producen todos sus espermatozoides en la etapa L4 (150 espermatozoides por brazo gonadal) y luego producen solo ovocitos . La gónada hermafrodita actúa como un ovotestis y los espermatozoides se almacenan en la misma área de la gónada que los ovocitos hasta que el primer ovocito empuja los espermatozoides hacia la espermateca (una cámara donde los ovocitos son fertilizados por los espermatozoides). [25]

El macho puede inseminar al hermafrodita, que utilizará preferentemente esperma masculino (ambos tipos de esperma se almacenan en la espermateca).

Una vez que reconoce un gusano hermafrodita, el nematodo macho comienza a rastrear al hermafrodita con su cola hasta llegar a la región vulvar. Luego, el macho sondea la región con sus espículas para localizar la vulva, las inserta y libera espermatozoides. [26]

El espermatozoide de C. elegans es ameboide, carente de flagelos y acrosomas . [27] Cuando se autoinsemina, el gusano de tipo salvaje pone alrededor de 300 huevos. Cuando es inseminada por un macho, el número de descendencia puede superar los 1.000. Los hermafroditas no suelen aparearse con otros hermafroditas. A 20 °C, la cepa de laboratorio de C. elegans (N2) tiene una vida media de entre 2 y 3 semanas y un tiempo de generación de 3 a 4 días.

C. elegans tiene cinco pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales . El sexo en C. elegans se basa en un sistema de determinación del sexo X0 . Los hermafroditas de C. elegans tienen un par de cromosomas sexuales coincidentes (XX); los raros machos tienen un solo cromosoma sexual (X0).

determinación del sexo

C. elegans son en su mayoría organismos hermafroditas que producen tanto espermatozoides como ovocitos . [28] Los machos se encuentran en la población en una tasa de aproximadamente 1 de cada 200 hermafroditas, pero los dos sexos están altamente diferenciados. [29] [30] Los machos se diferencian de sus homólogos hermafroditas en que son más pequeños y pueden identificarse por la forma de su cola. [30] C.elegans se reproduce mediante un proceso llamado androdioecia . Esto significa que pueden reproducirse de dos maneras: ya sea mediante autofecundación en los hermafroditas o mediante la reproducción de hermafroditas con machos. Los machos se producen mediante la no disyunción de los cromosomas X durante la meiosis. Los gusanos que se reproducen mediante autofecundación corren el riesgo de sufrir un alto desequilibrio de ligamiento, lo que conduce a una menor diversidad genética en las poblaciones y a un aumento en la acumulación de alelos nocivos . [31] En C. elegans , la determinación del sexo somático se atribuye al gen tra-1 . [32] El tra-1 es un gen dentro de la vía de determinación del sexo del factor de transcripción TRA-1 que se regula postranscripcionalmente y funciona promoviendo el desarrollo femenino. [32] En los hermafroditas (XX), hay altos niveles de actividad tra-1 , que produce el sistema reproductivo femenino e inhibe el desarrollo masculino. [28] [32] En un momento determinado de su ciclo de vida, un día antes de la edad adulta, los hermafroditas pueden identificarse mediante la adición de una vulva cerca de su cola. En los machos (XO), hay niveles bajos de actividad tra-1 , lo que da como resultado un sistema reproductivo masculino. [32] Investigaciones recientes han demostrado que hay otros tres genes, fem-1, fem-2 y fem-3, que regulan negativamente la vía TRA-1 y actúan como el determinante final del sexo en C. elegans . [28]

Evolución

El sistema de determinación del sexo en C. elegans es un tema que ha interesado a los científicos durante años. [29] Dado que se utilizan como organismo modelo, cualquier información descubierta sobre la forma en que su sistema de determinación del sexo podría haber evolucionado podría promover la misma investigación de biología evolutiva en otros organismos. Después de casi 30 años de investigación, los científicos han comenzado a juntar las piezas de la evolución de dicho sistema. [29] Lo que han descubierto es que hay una vía compleja involucrada que tiene varias capas de regulación. [29] El organismo estrechamente relacionado Caenorhabditis briggsae se ha estudiado ampliamente y su secuencia genómica completa ha ayudado a reunir las piezas que faltan en la evolución de la determinación del sexo de C. elegans . [29] Se ha descubierto que dos genes se han asimilado, lo que lleva a que las proteínas XOL-1 y MIX-1 también tengan un efecto en la determinación del sexo en C. elegans . [29] Las mutaciones en la vía XOL-1 conducen a la feminización en C. elegans. [33] Se sabe que el gen mix-1 hipoactiva el cromosoma X y regula la morfología de la cola masculina en C. elegans. [34] Si se analiza el nematodo en su conjunto, el sexo masculino y hermafrodita probablemente evolucionó a partir de una evolución paralela. [29] La evolución paralela se define como rasgos similares que evolucionan a partir de un antepasado en condiciones similares; En pocas palabras, las dos especies evolucionan de manera similar con el tiempo. Un ejemplo de esto serían los mamíferos marsupiales y placentarios . Los científicos también han planteado la hipótesis de que la reproducción asexual hermafrodita , o "autofecundación", podría haber evolucionado de manera convergente mediante el estudio de especies similares a C. elegans [29] . Otros estudios sobre la evolución de la determinación del sexo sugieren que los genes que involucran a los espermatozoides evolucionan a un ritmo más rápido que los genes femeninos. [35] Sin embargo, los genes de los espermatozoides en el cromosoma X han reducido las tasas de evolución. Los genes de los espermatozoides tienen secuencias codificantes cortas, un alto sesgo de codones y una representación desproporcionada entre los genes huérfanos. [35] Estas características de los genes de los espermatozoides pueden ser la razón de sus altas tasas de evolución y también pueden sugerir cómo los genes de los espermatozoides evolucionaron a partir de gusanos hermafroditas. En general, los científicos tienen una idea general de la vía de determinación del sexo en C. elegans , sin embargo, la evolución de cómo surgió esta vía aún no está bien definida.

Desarrollo

Desarrollo embrionario de C. elegans

Desarrollo embriónico

El cigoto fertilizado sufre una escisión holoblástica rotacional .

La entrada de los espermatozoides al ovocito comienza la formación de un eje anteroposterior. [36] El centro organizador de los microtúbulos del esperma dirige el movimiento del pronúcleo del espermatozoide hacia el futuro polo posterior del embrión, al mismo tiempo que incita el movimiento de las proteínas PAR , un grupo de factores de determinación citoplasmática, a sus respectivas ubicaciones adecuadas. [37] Como resultado de la diferencia en la distribución de la proteína PAR, la primera división celular es altamente asimétrica . [38] La embriogénesis de C. elegans se encuentra entre los ejemplos mejor comprendidos de división celular asimétrica. [39]

Todas las células de la línea germinal surgen de una única célula germinal primordial , llamada célula P4 , establecida temprano en la embriogénesis . [40] [41] Esta célula primordial se divide para generar dos precursores de la línea germinal que no se dividen más hasta después de la eclosión. [41]

formación del eje

Las células hijas resultantes de la primera división celular se denominan células AB (que contienen PAR-6 y PAR-3) y células P1 (que contienen PAR-1 y PAR-2). Una segunda división celular produce las células ABp y ABa a partir de la célula AB, y las células EMS y P2 a partir de la célula P1. Esta división establece el eje dorsal-ventral, con la célula ABp formando el lado dorsal y la célula EMS marcando el lado ventral. [42] A través de la señalización Wnt , la célula P2 indica a la célula EMS que se divida a lo largo del eje anteroposterior. [43] A través de la señalización de Notch , la célula P2 especifica diferencialmente las células ABp y ABa, lo que define aún más el eje dorsal-ventral. El eje izquierda-derecha también se hace evidente en las primeras etapas de la embriogénesis, aunque no está claro exactamente cuándo se determina específicamente el eje. Sin embargo, la mayoría de las teorías sobre el desarrollo del eje LR implican algún tipo de diferencias en las células derivadas de la célula AB. [44]

Gastrulación

La gastrulación ocurre después de que el embrión alcanza la etapa de 24 células. [45] C. elegans es una especie de protóstomos , por lo que el blastoporo eventualmente forma la boca. La involución hacia el blastoporo comienza con el movimiento de las células del endodermo y la posterior formación del intestino, seguido por el precursor de la línea germinal P4 y, finalmente, las células del mesodermo , incluidas las células que eventualmente forman la faringe. La gastrulación termina cuando la epibola de los hipoblastos cierra el blastoporo. [46]

Desarrollo post-embrionario

Anatomía y escala de las etapas de desarrollo de C. elegans.
Ciclo de vida y etapas de desarrollo de C. elegans.

En condiciones ambientales favorables para la reproducción , las larvas eclosionadas se desarrollan a través de cuatro estadios larvarios (L1, L2, L3 y L4) en sólo 3 días a 20 °C. Cuando las condiciones son estresantes, como en caso de insuficiencia alimentaria, densidad de población excesiva o temperatura alta, C. elegans puede entrar en una tercera etapa larvaria alternativa, L2d, llamada etapa dauer ( dauer en alemán significa permanente). Una feromona dauer específica regula la entrada al estado dauer. Esta feromona está compuesta de derivados similares del azúcar 3,6-didesoxi, ascarilosa. Los ascarósidos, que reciben su nombre de la base ascarilosa, participan en muchos comportamientos sociales y específicos de cada sexo. [47] De esta manera, constituyen un lenguaje químico que C. elegans utiliza para modular varios fenotipos. Las larvas de Dauer son resistentes al estrés; son delgados y sus bocas están selladas con una característica cutícula dauer y no pueden ingerir alimentos. Pueden permanecer en esta etapa durante unos meses. [48] ​​[49] La etapa termina cuando las condiciones mejoran y favorecen un mayor crecimiento de la larva, que ahora muda a la etapa L4, aunque el desarrollo de la gónada se detiene en la etapa L2. [50]

Cada transición de etapa está marcada por una muda de la cutícula transparente del gusano. Las transiciones a través de estas etapas están controladas por genes de la vía heterocrónica, un conjunto de factores reguladores conservados evolutivamente. [51] Muchos genes heterocrónicos codifican microARN , que reprimen la expresión de factores de transcripción heterocrónicos y otros miARN heterocrónicos. [52] Los miARN se descubrieron originalmente en C. elegans. [53] Eventos importantes del desarrollo controlados por genes heterocrónicos incluyen la división y eventual fusión sincitial de las células de la costura hipodérmica y su posterior secreción de las alas en adultos jóvenes. Se cree que la vía heterocrónica representa un predecesor evolutivamente conservado de los relojes circadianos . [54]

Algunos nematodos tienen un número fijo de células determinado genéticamente, un fenómeno conocido como eutely . El hermafrodita adulto de C. elegans tiene 959 células somáticas y el macho tiene 1033 células, [55] [56] [57] aunque se ha sugerido que el número de sus células intestinales puede aumentar de una a tres en respuesta a los microbios intestinales experimentados. por las madres. [58] Gran parte de la literatura describe el número de células en los hombres como 1031, pero el descubrimiento de un par de neuronas MCM izquierda y derecha aumentó el número en dos en 2015. [57] El número de células no cambia después de que cesa la división celular al final del período larvario, y el crecimiento posterior se debe únicamente a un aumento en el tamaño de las células individuales. [59]

Ecología

Las diferentes especies de Caenorhabditis ocupan diversos ambientes ricos en nutrientes y bacterias. Se alimentan de las bacterias que se desarrollan en la materia orgánica en descomposición ( microbivoría ). Poseen receptores quimiosensoriales que permiten la detección de bacterias y metabolitos secretados por bacterias (como los sideróforos de hierro), para que puedan migrar hacia sus presas bacterianas. [60] El suelo carece de suficiente materia orgánica para sustentar poblaciones autosuficientes. C. elegans puede sobrevivir con una dieta de una variedad de bacterias, pero su ecología silvestre es en gran medida desconocida. La mayoría de las cepas de laboratorio se tomaron de entornos artificiales como jardines y pilas de abono . Más recientemente, se ha descubierto que C. elegans prospera en otros tipos de materia orgánica, particularmente en frutas podridas. [61] C. elegans también puede ingerir contaminantes, especialmente nanoplásticos diminutos, lo que podría permitir la asociación con bacterias resistentes a los antibióticos, lo que resultaría en la diseminación de nanoplásticos y bacterias resistentes a los antibióticos por parte de C. elegans por todo el suelo. [62]
C. elegans también puede utilizar diferentes especies de levadura , incluidas Cryptococcus laurentii y C. kuetzingii , como única fuente de alimento. [63] Aunque es un bacterívoro , C. elegans puede morir a causa de varias bacterias patógenas, incluidos patógenos humanos como Staphylococcus aureus , [64] Pseudomonas aeruginosa , [65] Salmonella enterica o Enterococcus faecalis . [66] Las bacterias patógenas también pueden formar biopelículas, cuya matriz de exopolímero pegajoso podría impedir la motilidad de C. elegans [67] y oculta los quimioatrayentes con detección de quórum bacteriano de la detección de depredadores. [68]

Los invertebrados como los milpiés , los insectos , los isópodos y los gasterópodos pueden transportar las larvas de dauer a diversos lugares adecuados. También se ha visto que las larvas se alimentan de sus huéspedes cuando mueren. [69]
Los nematodos pueden sobrevivir a la desecación , y en C. elegans , se ha demostrado que el mecanismo de esta capacidad son las abundantes proteínas de la embriogénesis tardía . [70]
C. elegans , al igual que otros nematodos, puede ser comido por nematodos depredadores y otros omnívoros, incluidos algunos insectos. [71]

El virus de Orsay es un virus que afecta a C. elegans , así como al virus Caenorhabditis elegans Cer1 [72] y al virus Caenorhabditis elegans Cer13 .

Interacciones con hongos

Los aislados silvestres de Caenorhabditis elegans se encuentran regularmente en infecciones por hongos Microsporidia . Una de esas especies, Nematocida parisii , se replica en los intestinos de C. elegans . [73]

Arthrobotrys oligospora es el organismo modelo para las interacciones entre hongos y nematodos. [74] Es el hongo capturador de nematodos más común y extendido.

Utilizar como organismo modelo.

Divisiones celulares asimétricas durante la embriogénesis temprana de C. elegans de tipo salvaje

En 1963, Sydney Brenner propuso utilizar C. elegans como organismo modelo para la investigación principalmente del desarrollo neuronal en animales. Es uno de los organismos más simples con sistema nervioso . Las neuronas no disparan potenciales de acción y no expresan ningún canal de sodio dependiente de voltaje . [75] En el hermafrodita, este sistema comprende 302 neuronas [76] cuyo patrón ha sido mapeado exhaustivamente, [14] en lo que se conoce como conectoma , [77] y se ha demostrado que es una red de mundo pequeño . [78]

La investigación ha explorado los mecanismos neuronales y moleculares que controlan varios comportamientos de C. elegans , incluida la quimiotaxis , la termotaxis , la mecanotransducción , el aprendizaje , la memoria y el comportamiento de apareamiento . [79] En 2019, el conectoma del macho se publicó utilizando una técnica distinta a la utilizada para el hermafrodita. El mismo artículo utilizó la nueva técnica para rehacer el conectoma hermafrodita y encontró 1.500 nuevas sinapsis. [80]

Se ha utilizado como organismo modelo para estudiar mecanismos moleculares en enfermedades metabólicas. [81] Brenner también lo eligió porque es fácil de cultivar en poblaciones masivas y conveniente para el análisis genético. [82] Es un organismo eucariota multicelular , pero lo suficientemente simple como para ser estudiado con gran detalle. La transparencia de C. elegans facilita el estudio de la diferenciación celular y otros procesos de desarrollo en el organismo intacto. Las espículas del macho distinguen claramente a los machos de las hembras. Las cepas son baratas de cultivar y se pueden congelar. Cuando se descongelan posteriormente, siguen siendo viables, lo que permite un almacenamiento a largo plazo. [13] El mantenimiento es fácil en comparación con otros organismos modelo multicelulares. Se pueden mantener unos cientos de nematodos en una sola placa de agar y en un medio de crecimiento adecuado. Brenner describió el uso de un mutante de E. coli : OP50. OP50 es un organismo que requiere uracilo y su deficiencia en la placa previene el crecimiento excesivo de bacterias que oscurecerían a los gusanos. [83] El uso de OP50 no exige ninguna medida importante de seguridad de laboratorio, ya que no es patógeno y se cultiva fácilmente en medio Luria-Bertani (LB) durante la noche. [84]

Mapeo de linaje celular

Se ha cartografiado el destino del desarrollo de cada célula somática (959 en el hermafrodita adulto; 1031 en el varón adulto). [85] [86] Estos patrones de linaje celular son en gran medida invariantes entre individuos, mientras que en los mamíferos, el desarrollo celular depende más de las señales celulares del embrión.

Como se mencionó anteriormente, las primeras divisiones celulares de la embriogénesis temprana en C. elegans se encuentran entre los ejemplos mejor comprendidos de divisiones celulares asimétricas , y el gusano es un sistema modelo muy popular para estudiar la biología del desarrollo. [39]

Muerte celular programada

La muerte celular programada ( apoptosis ) elimina muchas células adicionales (131 en el hermafrodita, la mayoría de las cuales de otro modo se convertirían en neuronas ); Esta "previsibilidad apoptótica" ha contribuido al esclarecimiento de algunos genes apoptóticos . Se han identificado genes que promueven la muerte celular y un único inhibidor de la muerte celular. [87]

Interferencia de ARN y silenciamiento de genes.

Hermafrodita de C. elegans de tipo salvaje teñida con el tinte fluorescente Texas Red para resaltar los núcleos de todas las células

La interferencia de ARN (ARNi) es un método relativamente sencillo para alterar la función de genes específicos. Silenciar la función de un gen a veces puede permitir a un investigador inferir su posible función. El nematodo puede ser sumergido, inyectado [88] o alimentado con bacterias genéticamente transformadas que expresan el ARN bicatenario de interés, cuya secuencia complementa la secuencia del gen que el investigador desea desactivar. [89] El ARNi se ha convertido en una poderosa herramienta en el estudio de la genómica funcional. C. elegans se ha utilizado para analizar funciones genéticas y reclamar la promesa de hallazgos futuros en las interacciones genéticas sistemáticas. [90]

La absorción ambiental de ARNi es mucho peor en otras especies de gusanos del género Caenorhabditis . Aunque la inyección de ARN en la cavidad corporal del animal induce el silenciamiento genético en la mayoría de las especies, sólo C. elegans y algunos otros nematodos relacionados lejanamente pueden absorber ARN de las bacterias que comen para obtener ARNi. [91] Esta capacidad se ha asignado a un solo gen, sid-2 , que, cuando se inserta como un transgén en otras especies, les permite absorber ARN para ARNi como lo hace C. elegans . [92]

División celular y ciclo celular.

La investigación sobre la meiosis se ha simplificado considerablemente ya que cada núcleo de célula germinal se encuentra en la misma posición determinada a medida que desciende por la gónada, por lo que se encuentra en la misma etapa de la meiosis. En una fase temprana de la meiosis, los ovocitos se vuelven extremadamente resistentes a la radiación y esta resistencia depende de la expresión de los genes rad51 y atm que desempeñan funciones clave en la reparación recombinacional. [93] [94] El gen mre-11 también desempeña un papel crucial en la reparación recombinacional del daño del ADN durante la meiosis. [95] Un estudio de la frecuencia de cruzamiento en poblaciones naturales mostró que la autofecundación es el modo de reproducción predominante en C. elegans , pero que los eventos de cruzamiento poco frecuentes ocurren a una tasa de alrededor del 1%. [96] Es poco probable que las meiosis que resultan en autofecundación contribuyan significativamente a la variabilidad genética beneficiosa, pero estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños en el ADN que surgen, especialmente en condiciones estresantes. [97]

Abuso de drogas y adicción

La dependencia de la nicotina también se puede estudiar utilizando C. elegans porque exhibe respuestas de comportamiento a la nicotina que son paralelas a las de los mamíferos. Estas respuestas incluyen respuesta aguda, tolerancia, abstinencia y sensibilización. [98]

Bases de datos biológicas

Como ocurre con la mayoría de los organismos modelo, los científicos que trabajan en el campo seleccionan una base de datos en línea dedicada y WormBase es la de C. elegans . WormBase intenta recopilar toda la información publicada sobre C. elegans y otros nematodos relacionados. Su sitio web ha anunciado una recompensa de 4.000 dólares para quien encuentre una nueva especie de nematodo estrechamente relacionado. [99] Tal descubrimiento ampliaría las oportunidades de investigación con el gusano. [100]

Envejecimiento

C. elegans ha sido un organismo modelo para la investigación sobre el envejecimiento ; por ejemplo, se ha demostrado que la inhibición de una vía de señalización del factor de crecimiento similar a la insulina triplica la esperanza de vida de los adultos; [101] [102] mientras que la alimentación con glucosa promueve el estrés oxidativo y reduce la esperanza de vida de los adultos a la mitad. [81] De manera similar, la degradación inducida de un receptor de insulina/IGF-1 en una etapa avanzada de la vida extendió dramáticamente la esperanza de vida de los gusanos. [103] Se demostró que los mutantes de larga vida de C. elegans son resistentes al estrés oxidativo y a la luz ultravioleta . [104] Estos mutantes de larga vida tenían una mayor capacidad de reparación del ADN que el C. elegans de tipo salvaje . [104] La eliminación del gen de reparación por escisión de nucleótidos Xpa-1 aumentó la sensibilidad a los rayos UV y redujo la vida útil de los mutantes de larga vida. Estos hallazgos indican que la capacidad de reparación del ADN es la base de la longevidad .

La capacidad de reparar el daño del ADN mediante el proceso de reparación por escisión de nucleótidos disminuye con la edad. [105]

C. elegans expuesto a cloruro de litio (LiCl) 5 mM mostró una vida útil más prolongada. [106] Cuando se expuso a 10 μM de LiCl, se observó una reducción de la mortalidad, pero no con 1 μM. [107]

C. elegans ha sido fundamental en la identificación de las funciones de genes implicados en la enfermedad de Alzheimer , como la presenilina . [108] Además, una extensa investigación sobre C. elegans ha identificado las proteínas de unión a ARN como factores esenciales durante la línea germinal y el desarrollo embrionario temprano. [109]

Los telómeros , cuya longitud se ha demostrado que se correlaciona con una mayor esperanza de vida y un retraso en el inicio de la senescencia en una multitud de organismos, desde C. elegans [110] [111] hasta humanos, [112] muestran un comportamiento interesante en C. elegans. Mientras que C. elegans mantiene sus telómeros de forma canónica similar a otros eucariotas, en contraste Drosophila melanogaster destaca por su uso de retrotransposones para mantener sus telómeros, [113] durante la desactivación de la subunidad catalítica de la telomerasa ( trt-1). ) C. elegans puede adquirir la capacidad de alargamiento alternativo de los telómeros (ALT). C. elegans fue el primer eucariota en obtener la funcionalidad ALT después de eliminar la vía canónica de la telomerasa . [114] La ALT también se observa en aproximadamente el 10-15 % de todos los cánceres clínicos. [115] Por lo tanto , C. elegans es un candidato principal para la investigación de ALT. [116] [117] [118] Bayat et al. mostró el paradójico acortamiento de los telómeros durante la sobreexpresión de trt-1 , lo que conduce a una casi esterilidad , mientras que los gusanos incluso mostraron un ligero aumento en la esperanza de vida, a pesar de los telómeros acortados. [119]

Dormir

C. elegans se destaca en los estudios del sueño en animales como el organismo más primitivo en mostrar estados similares al sueño. En C. elegans , ocurre una fase de letargo poco antes de cada muda . [120] También se ha demostrado que C. elegans duerme después de la exposición a estrés físico, incluido el choque térmico, la radiación ultravioleta y las toxinas bacterianas. [121]

Biología sensorial

Si bien el gusano no tiene ojos, se ha descubierto que es sensible a la luz debido a un tercer tipo de proteína fotorreceptora animal sensible a la luz , LITE-1 , que es de 10 a 100 veces más eficiente para absorber la luz que los otros dos tipos de Fotopigmentos ( opsinas y criptocromos ) que se encuentran en el reino animal. [122]

C. elegans es notablemente experto en tolerar la aceleración. Puede soportar 400.000 g , según genetistas de la Universidad de São Paulo en Brasil. En un experimento, el 96% de ellos seguían vivos sin efectos adversos después de una hora en una ultracentrífuga. [123]

Investigación de vuelos espaciales

C. elegans fue noticia cuando se descubrió que especímenes habían sobrevivido al desastre del transbordador espacial Columbia en febrero de 2003. [124] Más tarde, en enero de 2009, se anunció que muestras vivas de C. elegans de la Universidad de Nottingham pasarían dos semanas en el Estación Espacial Internacional en octubre, en un proyecto de investigación espacial para explorar los efectos de la gravedad cero en el desarrollo muscular y la fisiología. La investigación se centró principalmente en las bases genéticas de la atrofia muscular , que se relaciona con los vuelos espaciales o el estar postrado en cama, ser geriátrico o diabético . [125] Los descendientes de los gusanos a bordo del Columbia en 2003 fueron lanzados al espacio en el Endeavour para la misión STS-134 . [126] Se llevaron a cabo experimentos adicionales sobre distrofia muscular durante los vuelos espaciales a bordo de la ISS a partir de 2018. [127] Se demostró que los genes que afectan la inserción de los músculos se expresaban menos en el espacio. Sin embargo, aún está por verse si esto afecta la fuerza muscular.

Genética

genoma

C. elegans hermafrodita

C. elegans fue el primer organismo multicelular al que se secuenció todo su genoma . La secuencia se publicó en 1998, [129] aunque presentaban algunas pequeñas lagunas; la última brecha se completó en octubre de 2002. [ cita necesaria ] En el período previo al genoma completo, el Consorcio de secuenciación de C. elegans / Proyecto del genoma de C. elegans publicó varios escaneos parciales, incluidos Wilson et al. 1994. [130] [131] [132]

Tamaño y contenido genético.

El genoma de C. elegans tiene aproximadamente 100 millones de pares de bases de largo y consta de seis pares de cromosomas en los hermafroditas o cinco pares de autosomas con cromosoma XO en los machos de C. elegans y un genoma mitocondrial . Su densidad genética es de aproximadamente un gen por cada cinco kilopares de bases . Los intrones constituyen el 26% y las regiones intergénicas el 47% del genoma. Muchos genes están organizados en grupos y no está claro cuántos de ellos son operones . [133] C. elegans y otros nematodos se encuentran entre los pocos eucariotas que actualmente se sabe que tienen operones; estos incluyen tripanosomas , platelmintos (en particular, el trematodo Schistosoma mansoni ) y un tunicado cordado primitivo Oikopleura dioica . Es probable que se demuestre que muchos más organismos tienen estos operones. [134]

Se estima que el genoma contiene 20.470 genes codificadores de proteínas . [135] Aproximadamente el 35% de los genes de C. elegans tienen homólogos humanos . Sorprendentemente, se ha demostrado repetidamente que los genes humanos reemplazan a sus homólogos de C. elegans cuando se introducen en C. elegans . Por el contrario, muchos genes de C. elegans pueden funcionar de manera similar a los genes de los mamíferos. [48]

El número de genes de ARN conocidos en el genoma ha aumentado considerablemente debido al descubrimiento en 2006 de una nueva clase llamada genes de ARN 21U , [136] y ahora se cree que el genoma contiene más de 16.000 genes de ARN, en comparación con tan solo 1.300. en 2005. [137]

Los curadores científicos continúan valorando el conjunto de genes conocidos; Se siguen añadiendo nuevos modelos genéticos y se modifican o eliminan los incorrectos.

La secuencia del genoma de referencia de C. elegans continúa cambiando a medida que nueva evidencia revela errores en la secuenciación original. La mayoría de los cambios son menores y añaden o eliminan sólo unos pocos pares de bases de ADN. Por ejemplo, la versión WS202 de WormBase (abril de 2009) añadió dos pares de bases a la secuencia del genoma. [138] A veces, se realizan cambios más extensos, como se indica en la publicación WS197 de diciembre de 2008, que agregó una región de más de 4300 pb a la secuencia. [139] [140]

Wilson et al. del Proyecto Genoma de C. elegans . 1994 encontró CelVav [132] y un dominio del factor A de von Willebrand [130] y con Wilson et al. 1998 proporciona la primera evidencia creíble de un homólogo del receptor de aril hidrocarburo (AHR) fuera de los vertebrados. [131] 2

Genomas relacionados

En 2003, también se determinó la secuencia del genoma del nematodo relacionado C. briggsae , lo que permitió a los investigadores estudiar la genómica comparativa de estos dos organismos. [141] Las secuencias del genoma de más nematodos del mismo género , por ejemplo, C. remanei , [142] C. japonica [143] y C. brenneri (llamado así por Brenner), también se han estudiado utilizando la técnica de secuenciación de escopeta . [144] Estas secuencias ya se han completado. [145] [146]

Otros estudios genéticos

Adulto de C. elegans con secuencia codificante de GFP insertada en un gen que codifica histonas mediante recombinación homóloga desencadenada por Cas9

A partir de 2014, C. elegans es la especie más basal del grupo 'Elegans' (10 especies) del supergrupo 'Elegans' (17 especies) en estudios filogenéticos. Forma una rama propia distinta de cualquier otra especie del grupo. [147]

El transposón Tc1 es un transposón de ADN activo en C. elegans .

Comunidad cientifica

En 2002, el Premio Nobel de Fisiología o Medicina fue otorgado a Sydney Brenner , H. Robert Horvitz y John Sulston por su trabajo sobre la genética del desarrollo de órganos y la muerte celular programada en C. elegans . El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2006 fue otorgado a Andrew Fire y Craig C. Mello por su descubrimiento de la interferencia del ARN en C. elegans . [148] En 2008, Martin Chalfie compartió el Premio Nobel de Química por su trabajo sobre la proteína verde fluorescente ; Algunas de las investigaciones involucraron el uso de C. elegans .

Muchos científicos que investigan C. elegans están estrechamente relacionados con Sydney Brenner, con quien casi todas las investigaciones en este campo comenzaron en la década de 1970; han trabajado como investigadores postdoctorales o de posgrado en el laboratorio de Brenner o en el laboratorio de alguien que trabajó anteriormente con Brenner. La mayoría de los que trabajaron en su laboratorio establecieron posteriormente sus propios laboratorios de investigación de gusanos, creando así un "linaje" bastante bien documentado de científicos de C. elegans , que se registró en la base de datos WormBase con cierto detalle en la Reunión Internacional de Gusanos de 2003. [149]

Ver también

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