Barosaurus ( / ˌbæroʊˈsɔːrəs / BARR -oh- SOR -əs ) fue un dinosaurio saurópodo gigante, de cola y cuello largos y herbívoro, estrechamente relacionado con el más conocido Diplodocus . Se han encontrado restos en la Formación Morrison del Período Jurásico Superior de Utah y Dakota del Sur .Está presente en las zonas estratigráficas 2-5. [1]
El término compuesto Barosaurus proviene de las palabras griegas barys (βαρυς) que significa "pesado" y sauros (σαυρος) que significa "lagarto", por lo tanto "lagarto pesado".
Barosaurus era un animal enorme, con algunos adultos que medían alrededor de 25-27 m (82-89 pies) de largo y pesaban alrededor de 12-20 toneladas métricas (13-22 toneladas cortas ). [2] [3] [4] Según Mike Taylor , la vértebra BYU 9024 de 1,37 m (4,5 pies) de largo, previamente identificada como parte del individuo tipo de Supersaurus vivianae , [5] en realidad puede pertenecer a Barosaurus . Sugirió que, interpretada como perteneciente a Barosaurus , la vértebra sugiere un animal que medía 48 m (157 pies) de largo y alrededor de 66 t (73 toneladas cortas) de peso, lo que lo convierte en uno de los dinosaurios más grandes conocidos, con una longitud de cuello de al menos 15 m (49 pies). [6] En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron que era ligeramente más pequeño, con 45 m (148 pies) y 60 t (66 toneladas cortas). [7] Sin embargo, la investigación presentada por Brian Curtice en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados ha apoyado la interpretación previa de BYU 9024 como una vértebra de Supersaurus . [8] A pesar de esto, hay otros especímenes que proporcionan evidencia de gigantescos individuos de Barosaurus que pueden haber estado entre los dinosaurios más largos. Uno de ellos es una serie de tres vértebras cervicales (BYU 3GR/BYU 20815) y la tercera vértebra tiene una longitud de 1110 mm a 1220 mm. El Dr. Mike Taylor y el Dr. Matt Wedel compararon el tamaño de este hueso con el mismo hueso en especímenes más pequeños de Barosaurus , como AMNH 6341, y estimaron la longitud del cuello del Barosaurus BYU 3GR/20815 en 12,07–15,1 m (39,6–49,5 pies), lo que lo convertiría en uno de los cuellos más largos de cualquier dinosaurio e indicaría una longitud corporal total de alrededor de 40 m (130 pies). [9] [10] [11] Barosaurus tenía proporciones diferentes a las de su pariente cercano Diplodocus , con un cuello más largo y una cola más corta, pero tenía aproximadamente la misma longitud en general. Era más largo que Apatosaurus , pero su esqueleto era menos robusto. [12]
Los cráneos de saurópodos rara vez se conservan y los científicos aún no han descubierto un cráneo de Barosaurus . Diplodócidos emparentados como Apatosaurus y Diplodocus tenían cráneos largos y bajos con dientes en forma de clavija confinados en la parte delantera de las mandíbulas. [13]
La mayoría de las características esqueléticas distintivas de Barosaurus estaban en las vértebras , aunque nunca se ha encontrado una columna vertebral completa. Tanto Diplodocus como Apatosaurus tenían 15 vértebras cervicales (cuello) y 10 dorsales (tronco), mientras que Barosaurus tenía solo 9 dorsales. Una dorsal puede haberse convertido en una vértebra cervical, para un total de 16 vértebras en el cuello. Las cervicales de Barosaurus eran similares a las de Diplodocus , pero algunas eran hasta un 50% más largas. Las espinas neurales que sobresalían de la parte superior de las vértebras no eran tan altas ni tan complejas en Barosaurus como lo eran en Diplodocus . En contraste con sus vértebras del cuello, Barosaurus tenía vértebras caudales (cola) más cortas que Diplodocus , lo que resultó en una cola más corta. Los huesos en forma de chevron que recubren la parte inferior de la cola estaban bifurcados y tenían una punta prominente hacia adelante, muy similar a la del Diplodocus , estrechamente relacionado . La cola probablemente terminaba en un largo látigo, muy parecido a Apatosaurus , Diplodocus y otros diplodócidos, algunos de los cuales tenían hasta 80 vértebras en la cola. [12]
Los huesos de las extremidades de Barosaurus eran virtualmente indistinguibles de los de Diplodocus . [12] Ambos eran cuadrúpedos, con extremidades columnares adaptadas para soportar la enorme masa de los animales. Barosaurus tenía extremidades anteriores proporcionalmente más largas que otros diplodócidos, aunque todavía eran más cortas que la mayoría de los otros grupos de saurópodos. [12] Había un solo hueso carpiano en la muñeca, y los metacarpianos eran más delgados que los de Diplodocus . [14] Los pies de Barosaurus nunca han sido descubiertos, pero al igual que otros saurópodos, habría sido digitígrado , con los cuatro pies cada uno con cinco dedos pequeños. Una gran garra adornaba el dígito interior de la mano (antepié), mientras que garras más pequeñas cubrían los tres dígitos interiores del pie (retropié). [12] [13]
Barosaurus es un miembro de la familia de saurópodos Diplodocidae, y a veces se lo ubica junto con Diplodocus en la subfamilia Diplodocinae. [5] Los diplodócidos se caracterizan por tener colas largas con más de 70 vértebras, extremidades anteriores más cortas que otros saurópodos y numerosas características del cráneo. Los diplodócidos como Barosaurus y Diplodocus tienen estructuras más delgadas y cuellos y colas más largos que los apatosáuridos, la otra subfamilia de diplodócidos. [12] [13] [5]
A continuación se muestra un cladograma de Diplodocinae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [15]
La sistemática ( relaciones evolutivas ) de Diplodocidae se está estableciendo mejor. Diplodocus ha sido considerado durante mucho tiempo como el pariente más cercano de Barosaurus . [12] [13] [16] Barosaurus es monoespecífico, conteniendo solo la especie tipo, B. lentus , mientras que al menos tres especies pertenecen al género Diplodocus . [13] Otro género de diplodócidos, Seismosaurus , es considerado por muchos paleontólogos como un sinónimo menor de Diplodocus como una posible cuarta especie. [17] Tornieria (anteriormente "Barosaurus" africanus ) y Australodocus de los famosos lechos Tendaguru de Tanzania en África oriental también han sido clasificados como diplodocinos. [18] [19] Con sus vértebras cervicales alargadas, Tornieria puede haber estado particularmente relacionado con Barosaurus . [18] La otra subfamilia de diplodócidos es Apatosaurinae, que incluye a Apatosaurus y Supersaurus . [5] Algunos consideran que el género Suuwassea es un apatosaurino, [5] mientras que otros lo consideran un miembro basal de la superfamilia Diplodocoidea . [20] Se han encontrado fósiles de diplodócidos en América del Norte, Europa y África. Más distantemente relacionadas dentro de Diplodocoidea están las familias Dicraeosauridae y Rebbachisauridae , que se encuentran solo en los continentes del sur . [13]
Los primeros restos de Barosaurus fueron descubiertos en la Formación Morrison de Dakota del Sur por la Sra. Isabella R. Ellerman, directora de correos de Postville, y excavados por Othniel Charles Marsh y John Bell Hatcher de la Universidad de Yale en 1889. Solo se recuperaron seis vértebras de la cola en ese momento, formando el espécimen tipo ( YPM 429) de una nueva especie, que Marsh llamó Barosaurus lentus , de las palabras griegas clásicas βαρυς ( barys ) ("pesado") y σαυρος ( sauros ) ("lagarto"), y la palabra latina lentus ("lento"). [21] El resto del espécimen tipo se dejó en el suelo bajo la protección de la terrateniente, la Sra. Rachel Hatch, hasta que fue recolectado nueve años después, en 1898, por el asistente de Marsh, George Reber Wieland. Estos nuevos restos consistían en vértebras, costillas y huesos de las extremidades. En 1896 Marsh había colocado a Barosaurus en Atlantosauridae ; [22] en 1898 fue clasificado por él como un diplodócido por primera vez. [23] En su último artículo publicado antes de su muerte, Marsh nombró dos metatarsianos más pequeños encontrados por Wieland como una segunda especie, Barosaurus affinis , [24] pero esto ha sido considerado durante mucho tiempo un sinónimo menor de B. lentus . [12] [13] [25]
Después del cambio de siglo, el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh envió al cazador de fósiles Earl Douglass a Utah para excavar la Cantera Carnegie en el área ahora conocida como Monumento Nacional de los Dinosaurios . Cuatro vértebras del cuello, cada una de 1 metro (3 pies) de largo, fueron recolectadas en 1912 cerca de un espécimen de Diplodocus , pero unos años más tarde, William Jacob Holland se dio cuenta de que pertenecían a una especie diferente. [12] Mientras tanto, el espécimen tipo de Barosaurus finalmente había sido preparado en Yale en el invierno de 1917 y fue descrito completamente por Richard Swann Lull en 1919. [25] Basándose en la descripción de Lull, Holland refirió las vértebras ( CM 1198), junto con un segundo esqueleto parcial encontrado por Douglass en 1918 (CM 11984), a Barosaurus . Este segundo espécimen de Carnegie permanece en la pared de roca en el Monumento Nacional de los Dinosaurios y no fue completamente preparado hasta la década de 1980. [12]
El espécimen más completo de Barosaurus lentus fue excavado en la Cantera Carnegie en 1923 por Douglass, que ahora trabajaba para la Universidad de Utah después de la muerte del fundador de US Steel , Andrew Carnegie , quien había estado financiando el trabajo anterior de Douglass en Pittsburgh. El material de este espécimen se distribuyó originalmente en tres instituciones. La mayoría de las vértebras de la espalda, las costillas, la pelvis, las extremidades traseras y la mayor parte de la cola se quedaron en la Universidad de Utah, mientras que las vértebras del cuello, algunas vértebras de la espalda, la cintura escapular y las extremidades delanteras se enviaron al Museo Nacional de Historia Natural en Washington DC , y una pequeña sección de las vértebras de la cola terminó en el Museo Carnegie en Pittsburgh. Sin embargo, en 1929 Barnum Brown dispuso que todo el material se enviara al Museo Americano de Historia Natural en la ciudad de Nueva York , donde permanece hoy. Un molde de este espécimen ( AMNH 6341) fue montado de manera controvertida en el vestíbulo del Museo Americano, encabritado para defender a su cría (AMNH 7530, ahora clasificado como Kaatedocus siberi [15] ) de un Allosaurus fragilis que lo atacaba . [12]
Más recientemente, se recuperaron más vértebras y una pelvis en Dakota del Sur. Este material ( SDSM 25210 y 25331) se encuentra almacenado en la colección de la Escuela de Minas y Tecnología de Dakota del Sur en Rapid City . [14]
Darren Naish ha señalado un error común en los libros de finales del siglo XX al representar a Barosaurus como una especie de saurópodo de cola corta parecido a un braquiosaurio con rafes en el cuello y el cuerpo, y a menudo curvando la mitad superior del cuello hacia abajo en forma de U, citándolo como un ejemplo de un meme del paleoarte . [26] [27] Esto se originó con un dibujo de Robert Bakker en un artículo de 1968, en el que dos Barosaurus parecían tener colas cortas debido a una mezcla de escorzo y uno oscureciendo al otro.
En 2007, el paleontólogo David Evans estaba volando hacia las Badlands de Estados Unidos cuando descubrió una referencia a un esqueleto de Barosaurus ( ROM 3670) en la colección del Museo Real de Ontario en Toronto , donde recientemente se había convertido en curador . Earl Douglass había excavado este espécimen en la Cantera Carnegie a principios del siglo XX; el ROM lo adquirió en un intercambio de 1962 con el Museo Carnegie. El espécimen nunca fue exhibido y permaneció almacenado hasta su redescubrimiento por David Evans 45 años después. Regresó a Toronto y buscó en las áreas de almacenamiento y encontró muchos fragmentos, grandes y pequeños, del esqueleto. Ahora es una pieza central de la exhibición de dinosaurios del ROM, en las Galerías James y Louise Temerty de la Era de los Dinosaurios. [28] Con casi 27,5 metros (90 pies) de largo, el espécimen es el dinosaurio más grande jamás montado en Canadá. [29] El espécimen está completo en un 40%. Como nunca se ha encontrado un cráneo de Barosaurus , el espécimen de ROM lleva la cabeza de un Diplodocus. [30] Cada hueso está montado en una armadura separada para que pueda ser removido del esqueleto para su estudio y luego reemplazado sin alterar el resto del esqueleto. (Véase el vídeo "Dino Workshop" en la referencia.) [31] En la prisa por poner el dinosaurio en exposición dentro de las diez semanas posteriores a su entrega a Research Casting International en 2500 piezas, no todos los fragmentos esqueléticos fueron montados. Además, todavía se están encontrando más huesos etiquetados ROM 3670 en el almacenamiento. En el futuro, se pueden agregar más al espécimen y puede resultar ser el más completo conocido. (Véase el vídeo "Dino Assembly" en la referencia.) [31] El espécimen de ROM tiene el apodo de "Gordo" en honor a Gordon Edmunds, el curador del museo que organizó que el esqueleto fuera llevado al ROM, y que esperaba exhibirlo completo pero no pudo. [29] [32] [33] John McIntosh cree que el esqueleto del ROM es el mismo individuo representado por cuatro vértebras del cuello etiquetadas como "CM 1198" en la colección del Museo Carnegie. [12]
En 1907, el paleontólogo alemán Eberhard Fraas descubrió los esqueletos de dos saurópodos en una expedición a los yacimientos de Tendaguru en África Oriental Alemana (hoy Tanzania). Clasificó ambos especímenes en el nuevo género Gigantosaurus , con cada esqueleto representando una nueva especie ( G. africanus y G. robustus ). [34] Sin embargo, este nombre de género ya había sido dado a los restos fragmentarios de un saurópodo de Inglaterra . [35] Ambas especies fueron trasladadas a un nuevo género, Tornieria , en 1911. [36] Tras un estudio más profundo de estos restos y muchos otros fósiles de saurópodos de los enormemente productivos yacimientos de Tendaguru, Werner Janensch trasladó la especie una vez más, esta vez al género norteamericano Barosaurus . [37] En 1991, "Gigantosaurus" robustus fue reconocido como un titanosaurio y colocado en un nuevo género, Janenschia , como J. robusta . [38] Mientras tanto, muchos paleontólogos sospecharon que "Barosaurus" africanus también era distinto del género norteamericano, [12] [13] lo que se confirmó cuando el material fue redescrito en 2006. La especie africana, aunque estrechamente relacionada con Barosaurus lentus y Diplodocus de América del Norte, ahora se conoce nuevamente como Tornieria africana . [18] También se identificó supuestamente una especie de Barosaurus de la Formación Kadsi en Zimbabue en 1987. [39] Sin embargo, este material está mal conservado y fragmentario y no fue diagnosticado adecuadamente como tal, por lo que su referencia a Barosaurus es dudosa. Puede representar a Tornieria . [40]
La estructura de las vértebras cervicales de Barosaurus le permitía un grado significativo de flexibilidad lateral en el cuello, pero restringía la flexibilidad vertical. Esto sugiere un estilo de alimentación diferente para este género en comparación con otros diplodócidos. [41] Barosaurus movía su cuello en arcos largos a nivel del suelo cuando se alimentaba, lo que se parecía a la estrategia que propuso por primera vez John Martin en 1987. [42] La restricción en la flexibilidad vertical sugiere que Barosaurus no se alimentaba principalmente de vegetación que estaba a gran altura del suelo.
Los restos de Barosaurus se limitan a la Formación Morrison , que está muy extendida en el oeste de los Estados Unidos entre las Grandes Llanuras y las Montañas Rocosas . [12] [13] La datación radiométrica concuerda con los estudios bioestratigráficos y paleomagnéticos , lo que indica que la Morrison se depositó durante las etapas Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del Período Jurásico Tardío , [43] o aproximadamente hace 155 a 148 millones de años . [44] Los fósiles de Barosaurus se encuentran en sedimentos de Kimmeridgiano tardío a Tithoniano temprano, [15] de alrededor de 150 millones de años. [43]
La Formación Morrison se depositó en llanuras aluviales a lo largo del borde del antiguo Mar de Sundance , un brazo del Océano Ártico que se extendía hacia el sur para cubrir el centro de América del Norte hasta el actual estado de Colorado . Debido a la elevación tectónica hacia el oeste, el mar retrocedía hacia el norte y se había retirado a lo que ahora es Canadá cuando evolucionó Barosaurus . Los sedimentos de la Formación Morrison fueron arrastrados desde las tierras altas occidentales, que se habían elevado durante la orogenia Nevadana anterior y ahora se estaban erosionando. [43] Las concentraciones atmosféricas muy altas de dióxido de carbono en el Jurásico tardío llevaron a altas temperaturas en todo el mundo, debido al efecto invernadero . Un estudio, que estimó concentraciones de CO2 de 1120 partes por millón , predijo temperaturas invernales promedio en el oeste de América del Norte de 20 °C (68 °F ) y temperaturas de verano promedio de 40-45 °C (104-113 °F). [45] Un estudio más reciente sugirió concentraciones de CO 2 aún más altas de hasta 3180 partes por millón. [46] Las temperaturas cálidas que llevaron a una evaporación significativa durante todo el año, junto con el posible efecto de sombra de lluvia de las montañas al oeste, [47] llevaron a un clima semiárido con solo lluvias estacionales. [43] [48] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por dinosaurios saurópodos gigantes como Camarasaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Barosaurus incluyeron los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes y [49] Allosaurus representó entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [50] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios . Los primeros mamíferos estuvieron presentes como docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la Araucaria . [51]
El curador adjunto David Evans montó el espécimen de ROM de manera conservadora, con una cabeza relativamente baja para darle al dinosaurio una presión sanguínea moderada. [30] El cuello extremadamente largo, de 10 metros (30 pies), puede haberse desarrollado para permitir que Barosaurus se alimentara en un área amplia sin moverse; también puede haber permitido a los dinosaurios irradiar el exceso de calor corporal. Evans sugiere que la selección sexual podría haber favorecido a aquellos con cuellos más largos. (Véase el video "Neck Impossible" en la referencia.) [31]
Libros:
