Diplodocus ( / d ɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [3] [4] / d aɪ ˈ p l ɒ d ə k ə s / , [4] o / ˌ d ɪ p l oʊ ˈ d oʊ kə s / [3] ) fue un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos , cuyos fósiles fueron descubiertos por primera vez en 1877 por SW Williston . El nombre genérico, acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, es un término neolatino derivado del griego διπλός ( diplos ) "doble" y δοκός ( dokos ) "haz", [3] [5] en referencia a la doble viga. Huesos en forma de galón ubicados en la parte inferior de la cola, que entonces se consideraban únicos.
El género de dinosaurios vivió en lo que hoy es el medio oeste de América del Norte, a finales del período Jurásico . Es uno de los fósiles de dinosaurios más comunes encontrados en la Formación Morrison media a superior , hace aproximadamente 154 y 152 millones de años, durante la Era Kimmeridgiana tardía . [6] La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos, como Apatosaurus , Barosaurus , Brachiosaurus , Brontosaurus y Camarasaurus . [7] Su gran tamaño pudo haber sido un elemento disuasorio para los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus : sus restos han sido encontrados en el mismo estrato , lo que sugiere que coexistieron con Diplodocus .
El Diplodocus se encuentra entre los dinosaurios más fácilmente identificables, con su típica forma de saurópodo, cuello y cola largos y cuatro patas robustas. Durante muchos años fue el dinosaurio más largo conocido.
Entre los saurópodos más conocidos, los Diplodocus eran animales cuadrúpedos muy grandes, de cuello largo y colas largas en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más cortas que las traseras, lo que resultaba en una postura mayoritariamente horizontal. La estructura esquelética de estos animales de cuello y cola largos sostenidos por cuatro patas robustas se ha comparado con puentes colgantes. [8] De hecho, D. carnegii es actualmente uno de los dinosaurios más largos conocidos a partir de un esqueleto completo, [8] con una longitud total de 24 a 26 metros (79 a 85 pies). [9] [10] Las estimaciones de masa modernas para D. carnegii tienden a estar en el rango de 12 a 14,8 toneladas métricas (13,2 a 16,3 toneladas cortas). [9] [11] [10]
D. hallorum , conocido por restos parciales, era incluso más grande y se estima que tenía el tamaño de cuatro elefantes . [12] Cuando se describió por primera vez en 1991, el descubridor David Gillette calculó que tenía 33 m (110 pies) de largo basándose en el escalado isométrico con D. carnegii . Sin embargo, más tarde afirmó que esto era poco probable y estimó que medía entre 39 y 45 metros (130 a 150 pies) de largo, lo que sugiere que algunos individuos pueden haber medido hasta 52 m (171 pies) de largo y pesaban entre 80 y 100 toneladas métricas. [13] convirtiéndolo en el dinosaurio más largo conocido (excluyendo los conocidos a partir de restos extremadamente pobres, como Amphicoelias o Maraapunisaurus ). Posteriormente, la longitud estimada se revisó a la baja a 30,5 a 35 m (100 a 115 pies) y luego a 29 a 33,5 m (95 a 110 pies) [14] [15] [16] [10] [9] según los hallazgos. que muestran que Gillette originalmente había colocado mal las vértebras 12 a 19 como vértebras 20 a 27. Las estimaciones de peso basadas en la longitud revisada llegan a 38 toneladas métricas (42 toneladas cortas) [14] aunque más recientemente, y según Gregory S. Paul, se estimó que un D. hallorum de 29 m (95 pies) de largo pesaba 23 toneladas métricas (25 toneladas cortas) de masa corporal. [9] También se descubrió que el esqueleto casi completo de D. carnegii en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania , en el que se basan principalmente las estimaciones de tamaño de D. hallorum , tenía su decimotercera vértebra de la cola proveniente de otro dinosaurio, lo que arroja Las estimaciones de tamaño de D. hallorum se desvían aún más. Si bien los dinosaurios como el Supersaurus probablemente eran más largos, los restos fósiles de estos animales son sólo fragmentarios y D. hallorum aún permanece entre los dinosaurios más largos conocidos. [14] [17]
El Diplodocus tenía una cola extremadamente larga, compuesta por alrededor de 80 vértebras caudales , [18] que son casi el doble del número que algunos de los saurópodos anteriores tenían en sus colas (como Shunosaurus con 43), y mucho más que las que tenían los macronarios contemporáneos (como Camarasaurio con 53). Existe cierta especulación sobre si pudo haber tenido una función defensiva [19] o hacer ruido (al chasquearlo como un látigo ) [20] o, como se sugirió más recientemente, una función táctil. [21] La cola puede haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "vigas dobles" (huesos en forma de chevrón de forma extraña en la parte inferior, que dieron su nombre al Diplodocus ). Es posible que hayan brindado soporte a las vértebras o quizás hayan impedido que los vasos sanguíneos se aplastaran si la pesada cola del animal presionaba contra el suelo. Estos "haces dobles" también se ven en algunos dinosaurios relacionados. Inicialmente se creía que los huesos de Chevron de esta forma particular eran exclusivos del Diplodocus ; desde entonces se han descubierto en otros miembros de la familia de los diplodócidos así como en saurópodos no diplodócidos, como Mamenchisaurus . [22]
Al igual que otros saurópodos, los manus ("pies" delanteros) de Diplodocus estaban muy modificados, con los huesos de los dedos y las manos dispuestos en una columna vertical, con forma de herradura en sección transversal. Diplodocus carecía de garras en todos los dedos de la extremidad anterior excepto uno, y esta garra era inusualmente grande en relación con otros saurópodos, aplanada de lado a lado y separada de los huesos de la mano. Se desconoce la función de esta garra inusualmente especializada. [23]
Nunca se ha encontrado ningún cráneo del que se pueda decir con seguridad que pertenezca a Diplodocus , aunque son bien conocidos los cráneos de otros diplodócidos estrechamente relacionados con Diplodocus (como Galeamopus ). Los cráneos de los diplodócidos eran muy pequeños en comparación con el tamaño de estos animales. El Diplodocus tenía dientes pequeños en forma de clavija que apuntaban hacia adelante y solo estaban presentes en las secciones anteriores de las mandíbulas. [24] Su cráneo era pequeño. El cuello estaba compuesto por al menos 15 vértebras y es posible que se mantuviera paralelo al suelo y no pudiera elevarse mucho más allá de la horizontal. [25]
El descubrimiento de impresiones cutáneas parciales de diplodócidos en 1990 mostró que algunas especies tenían espinas estrechas, puntiagudas y queratinosas , muy parecidas a las de una iguana . Las espinas podrían medir hasta 18 centímetros (7,1 pulgadas) de largo, en la parte de "latigazo cervical" de la cola y posiblemente también a lo largo de la espalda y el cuello, de manera similar a los hadrosáuridos . [26] [27] Las espinas se han incorporado en muchas reconstrucciones recientes de Diplodocus , en particular Caminando con dinosaurios . [28] La descripción original de las espinas señaló que los especímenes en la Cantera Howe cerca de Shell, Wyoming, estaban asociados con restos esqueléticos de un diplodócido no descrito "que se parece a Diplodocus y Barosaurus ". [26] Desde entonces, los especímenes de esta cantera han sido referidos a Kaatedocus siberi y Barosaurus sp., en lugar de Diplodocus . [6] [29]
La piel fosilizada de Diplodocus sp., descubierta en la Cantera del Día de la Madre , exhibe varios tipos diferentes de formas de escamas, incluidas rectangulares, poligonales, de guijarros, ovoides, abovedadas y globulares. Estas escamas varían en tamaño y forma dependiendo de su ubicación en el tegumento, las más pequeñas alcanzan aproximadamente 1 mm mientras que las más grandes alcanzan los 10 mm. Algunas de estas escalas muestran orientaciones que pueden indicar a qué parte del cuerpo pertenecían. Por ejemplo, las escamas ovoides están muy agrupadas y se parecen a las escamas de los reptiles modernos que se encuentran dorsalmente. Otra orientación del fósil consiste en filas arqueadas de escamas cuadradas que interrumpen el patrón de escala poligonal cercano. Se observa que las filas de escamas arqueadas se ven similares a las orientaciones de las escamas que se ven alrededor de las extremidades de los cocodrilos , lo que sugiere que esta área también puede haberse originado alrededor de una extremidad del Diplodocus . El fósil de piel en sí es de tamaño pequeño y alcanza menos de 70 cm de longitud. Debido a la gran cantidad de diversidad de escalas observada dentro de un área tan pequeña, además de que las escamas son más pequeñas en comparación con otros fósiles de escala diplodócidos, y la presencia de material pequeño y potencialmente "juvenil" en la Cantera del Día de la Madre, se supone que que la piel se originó a partir de un Diplodocus pequeño o incluso “juvenil” . [30]
El primer registro de Diplodocus proviene de la cantera de Marshall P. Felch en Garden Park cerca de Cañon City , Colorado , cuando Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston recolectaron varios fósiles en 1877. El primer espécimen (YPM VP 1920) estaba muy incompleto y consistía sólo de dos vértebras caudales completas, un galón y varias otras vértebras caudales fragmentarias. El espécimen fue enviado al Museo Peabody de Yale y el paleontólogo Othniel Charles Marsh lo nombró Diplodocus longus ('doble haz largo') en 1878. [31] Marsh nombró Diplodocus durante las Guerras de los Huesos , su competencia con el paleontólogo de Filadelfia Edward Drinker Cope para recopilar y describir tantos taxones fósiles como sea posible. [32] Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a D. longus , [33] [34] un análisis detallado ha descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un género bien conocido. como Diplodocus . Se estaba considerando una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica que proponía convertir a D. carnegii en la nueva especie tipo. [6] [35] Esta propuesta fue rechazada por la ICZN y D. longus se ha mantenido como especie tipo. [36]
Aunque el espécimen tipo era muy fragmentario, se recolectaron varios fósiles de diplodócidos adicionales en la cantera de Felch entre 1877 y 1884 y se enviaron a Marsh, quien luego los remitió a D. longus . En 1883 se recopiló un espécimen ( USNM V 2672), un cráneo completo articulado, mandíbulas y un atlas parcial, y fue el primer cráneo diplodócido completo del que se informó. [37] [38] Tschopp et al. El análisis de Diplodocus lo colocó como un diplodocino indeterminado en 2015 debido a la falta de superposición con cualquier material poscraneal de diagnóstico de Diplodocus , al igual que el destino de todos los cráneos asignados a Diplodocus . [6]
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Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes del este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. [32] La competencia para montar el primer esqueleto de saurópodo específicamente fue la más intensa, con el Museo Americano de Historia Natural , el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural enviando expediciones al oeste para encontrar el espécimen de saurópodo más completo. , tráelo de regreso a la institución de origen y móntalo en sus salas de fósiles. [32] El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición y encontró un esqueleto postcraneal parcial semiarticulado que contenía muchas vértebras de Diplodocus en Como Bluff en 1897. El esqueleto (AMNH FR 223) fue recolectado por Barnum Brown y Henry Osborn , quien envió el espécimen al AMNH y fue descrito brevemente en 1899 por Osborn, quien lo refirió a D. longus . Más tarde se montó (la primera montura de Diplodocus ) y fue el primer esqueleto individual de Diplodocus bien conservado descubierto. [6] [33] En el análisis filogenético de Diplodocidae realizado por Emmanuel Tschopp et al . , se descubrió que AMNH FR 223 no era un esqueleto de D. longus , sino la especie nombrada posteriormente D. hallorum . [6]
El hallazgo de Diplodocus más notable también se produjo en 1899, cuando los miembros de la tripulación del Museo Carnegie de Historia Natural estaban recolectando fósiles en la Formación Morrison de Sheep Creek , Wyoming , con financiación del magnate siderúrgico escocés-estadounidense Andrew Carnegie , descubrieron un enorme y bien construido Esqueleto conservado de Diplodocus. [ 40] El esqueleto fue recolectado ese año por Jacob L. Wortman y varios otros tripulantes bajo su dirección junto con varios especímenes de Stegosaurus , Brontosaurus parvus y Camarasaurus conservados junto al esqueleto. [40] El esqueleto (CM 84) se conservó en semiarticulación y era muy completo, incluidas 41 vértebras bien conservadas desde la parte media de la caudal hasta las cervicales anteriores , 18 costillas, 2 costillas esternales, una pelvis parcial, escapulocoracoide derecho y fémur derecho. . En 1900, los equipos de Carnegie regresaron a Sheep Creek, esta expedición dirigida por John Bell Hatcher , William Jacob Holland y Charles Gilmore , y descubrieron otro esqueleto bien conservado de Diplodocus adyacente al espécimen recolectado en 1899. [6] [40] El segundo El esqueleto (CM 94) era de un individuo más pequeño y había conservado menos vértebras, pero conservaba más vértebras caudales y restos apendiculares que el CM 84. [40] [6] Ambos esqueletos fueron nombrados y descritos con gran detalle por John Bell Hatcher en 1901, cuando Hatcher convirtió al CM 84 en el espécimen tipo de una nueva especie de Diplodocus , Diplodocus carnegii (" el doble haz de Andrew Carnegie "), [6] [40] convirtiéndose el CM 94 en el paratipo. [40]
No fue hasta 1907, que el Museo Carnegie de Historia Natural creó una montura compuesta de Diplodocus carnegii que incorporaba CM 84 y CM 94 junto con varios otros especímenes e incluso se utilizaron otros taxones para completar la montura, incluido un cráneo moldeado a base de USNM 2673, un cráneo asignado a Galeamopus pabsti . [41] [6] La montura del Museo Carnegie se hizo muy popular, siendo apodada " Dippy " por la población, y finalmente fue moldeada y enviada a museos de Londres , Berlín , París , Viena , Bolonia , San Petersburgo , Buenos Aires , Madrid . y Ciudad de México de 1905 a 1928. [42] El elenco de Londres específicamente se volvió muy popular; su fundición fue solicitada por el rey Eduardo VII y fue la primera montura de saurópodo exhibida fuera de los Estados Unidos. [42] El objetivo de Carnegie al enviar estos moldes al extranjero era aparentemente generar unidad internacional e interés mutuo en torno al descubrimiento del dinosaurio. [43]
El Museo Carnegie de Historia Natural hizo otro descubrimiento histórico en 1909 cuando Earl Douglass desenterró varias vértebras caudales de Apatosaurus en lo que hoy es el Monumento Nacional de los Dinosaurios en la región fronteriza entre Colorado y Utah, y la arenisca data del Kimmeridgian de la Formación Morrison . De 1909 a 1922, el Museo Carnegie excavó la cantera y finalmente desenterró más de 120 individuos de dinosaurios y más de 1600 huesos, muchos de los esqueletos asociados estaban muy completos y se exhibían en varios museos estadounidenses. En 1912, Douglass encontró un cráneo semiarticulado de un diplodocino con mandíbulas (CM 11161) en el Monumento. Los equipos de Carnegie encontraron otro cráneo (CM 3452) en 1915, con 6 vértebras cervicales articuladas y mandíbulas, y otro cráneo con mandíbulas (CM 1155) fue encontrado en 1923. Todos los cráneos encontrados en el Monumento Nacional de los Dinosaurios fueron enviados de regreso a Pittsburgh. y descrito en detalle por William Jacob Holland en 1924, quien refirió los especímenes a D. longus . [44] Esta asignación también fue cuestionada por Tschopp, quien afirmó que todos los cráneos antes mencionados no podían atribuirse a ningún diplodocino específico. En el Monumento se encontraron cientos de elementos poscraneales variados que han sido referidos a Diplodocus , pero pocos han sido descritos adecuadamente. [6] Douglass recolectó un cráneo casi completo de un Diplodocus juvenil en 1921, y es el primero que se conoce de un Diplodocus . [45]
Otro esqueleto de Diplodocus fue recolectado en la Cantera Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios, Utah, por el Museo Nacional de Historia Natural en 1923. El esqueleto (USNM V 10865) es uno de los más completos conocidos de Diplodocus , y consta de una parte semiarticulada. esqueleto poscraneal, incluida una columna dorsal bien conservada. El esqueleto fue descrito brevemente por Charles Gilmore en 1932, quien también lo refirió a D. longus , y ese mismo año fue montado en la sala de fósiles del Museo Nacional de Historia Natural. En el análisis filogenético de Diplodocidae realizado por Emmanuel Tschopp et al ., también se encontró que USNM V 10865 era un individuo de D. hallorum . [6] [46]
El Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver también recolectó un espécimen de Diplodocus en el Monumento Nacional de los Dinosaurios, un esqueleto postcraneal parcial que incluye vértebras cervicales, que luego fue montado en el museo. Aunque no se describe en detalle, Tschopp y sus colegas determinaron que este esqueleto también pertenecía a D. hallorum . [6]
Pocos hallazgos de Diplodocus se produjeron durante muchos años hasta 1979, cuando tres excursionistas encontraron varias vértebras clavadas en una piedra elevada junto a varios petroglifos en un cañón al oeste de San Ysidro , Nuevo México . El hallazgo fue informado al Museo de Historia Natural de Nuevo México , quien envió una expedición dirigida por David D. Gillette en 1985, que recogió el espécimen después de varias visitas entre 1985 y 1990. El espécimen se conservó semiarticulado, incluidos 230 gastrolitos. , con varias vértebras, pelvis parcial y fémur derecho y fue preparado y depositado en el Museo de Historia Natural de Nuevo México bajo NMMNH P-3690. El espécimen no fue descrito hasta 1991 en el Journal of Paleontology , donde Gillette lo nombró Seismosaurus halli (lagarto sísmico de Jim y Ruth Hall) , aunque en 1994, Gillette publicó una enmienda cambiando el nombre a S. hallorum. [13] [47] En 2004 y posteriormente en 2006, Seismosaurus fue sinonimizado con Diplodocus e incluso se sugirió que fuera sinónimo del dudoso D. longus y más tarde Tschopp et al. El análisis filogenético realizado en 2015 apoyó la idea de que muchos especímenes referidos a D. longus en realidad pertenecían a D. hallorum . [6]
En 1994, el Museo de las Montañas Rocosas descubrió un sitio de fósiles muy productivo en Mother's Day Quarry en el condado de Carbon, Montana, del miembro Salt Wash de la Formación Morrison que luego fue excavado por el Museo de Historia Natural y Ciencia de Cincinnati en 1996, y después que el Instituto Paleontológico de Bighorn Basin en 2017. La cantera fue muy productiva, habiendo aislado en su mayoría huesos de Diplodocus desde juveniles hasta adultos en perfecta conservación. Cabe destacar que la cantera presentaba una gran disparidad entre la cantidad de juveniles y adultos en la cantera, así como la frecuente preservación de impresiones de piel, patologías y algunos ejemplares articulados de Diplodocus. [47] [30] En la cantera se encontró un espécimen, un cráneo casi completo de un Diplodocus juvenil, y es uno de los pocos cambios dietéticos ontogenéticos conocidos y destacados en el género. [48]
Diplodocus es a la vez el género tipo y da nombre a los Diplodocidae, la familia a la que pertenece. [37] Los miembros de esta familia, aunque siguen siendo masivos, tienen una constitución notablemente más delgada que otros saurópodos, como los titanosaurios y los braquiosaurios . Todos se caracterizan por tener cuellos y colas largos y una postura horizontal, con las extremidades anteriores más cortas que las traseras. Los diplodócidos florecieron en el Jurásico tardío de América del Norte y posiblemente de África. [18]
Se erigió una subfamilia, Diplodocinae , para incluir a Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluido Barosaurus . Un pariente más lejano es el contemporáneo Apatosaurus , que todavía se considera un diplodócido, aunque no un diplodocino, ya que es miembro de la subfamilia hermana Apatosaurinae . [49] [50] Algunos autores también han identificado al Dinheirosaurus portugués y al Tornieria africano como parientes cercanos del Diplodocus . [51] [52] Diplodocoidea comprende los diplodócidos, así como los dicreosáuridos , rebaquisáuridos , Suuwassea , [49] [50] Amphicoelias [52] posiblemente Haplocanthosaurus , [53] y/o los nemegtosáuridos . [54] El clado es el grupo hermano de Macronaria ( camarasáuridos , braquiosáuridos y titanosaurios). [53] [54]
Un cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015) a continuación: [6]
Debido a la gran cantidad de restos esqueléticos, el Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su estilo de vida han sido objeto de diversas teorías a lo largo de los años. [22] Las comparaciones entre los anillos esclerales de los diplodocinos y las aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido catémerales , activos durante todo el día en intervalos cortos. [sesenta y cinco]
Marsh y luego Hatcher [40] supusieron que el animal era acuático, debido a la posición de sus aberturas nasales en el vértice del cráneo. Un comportamiento acuático similar se describió comúnmente en otros saurópodos grandes, como Brachiosaurus y Apatosaurus . Un estudio de 1951 realizado por Kenneth A. Kermack indica que los saurópodos probablemente no podrían haber respirado por las fosas nasales cuando el resto del cuerpo estaba sumergido, ya que la presión del agua en la pared torácica sería demasiado grande. [66] Desde la década de 1970, el consenso general considera que los saurópodos son animales firmemente terrestres, que se alimentan de árboles, helechos y arbustos. [67]
Los científicos han debatido cómo los saurópodos podían respirar con su gran tamaño corporal y sus largos cuellos, lo que habría aumentado la cantidad de espacio muerto . Probablemente tenían un sistema respiratorio aviar , que es más eficiente que el sistema de mamíferos y reptiles. Las reconstrucciones del cuello y el tórax de Diplodocus muestran una gran neumática , que podría haber desempeñado un papel en la respiración como lo hace en las aves. [68]
La representación de la postura del Diplodocus ha cambiado considerablemente a lo largo de los años. Por ejemplo, una reconstrucción clásica de 1910 realizada por Oliver P. Hay muestra dos Diplodocus con extremidades extendidas como lagartos en las orillas de un río. Hay argumentó que Diplodocus tenía un andar extendido, parecido al de un lagarto, con las piernas muy extendidas, [70] y fue apoyado por Gustav Tornier . Esta hipótesis fue cuestionada por William Jacob Holland , quien demostró que un Diplodocus en expansión habría necesitado una trinchera a través de la cual sacar su vientre. [71] Los hallazgos de huellas de saurópodos en la década de 1930 finalmente pusieron fin a la teoría de Hay. [67]
Más tarde, los diplodócidos a menudo fueron retratados con el cuello en alto en el aire, lo que les permitía pastar en árboles altos. Los estudios que analizan la morfología de los cuellos de los saurópodos han concluido que la postura neutra del cuello del Diplodocus era más cercana a la horizontal, en lugar de la vertical, y científicos como Kent Stevens han utilizado esto para argumentar que los saurópodos, incluido el Diplodocus , no levantaban la cabeza mucho por encima del nivel de los hombros. . [73] [74] Un ligamento nucal puede haber mantenido el cuello en esta posición. [73] Un enfoque para comprender la posible estructura de los ligamentos en los saurópodos antiguos es estudiar los ligamentos y sus uniones a los huesos en animales existentes para ver si se parecen a alguna estructura ósea en los saurópodos u otras especies de dinosaurios como Parasaurolophus . [75] Si el diplodocus dependiera de un ligamento nucal similar al de un mamífero, habría sido para sostener pasivamente el peso de su cabeza y cuello. Este ligamento se encuentra en muchos mamíferos ungulados, como el bisonte y el caballo. En los mamíferos, normalmente consiste en un cordón funicular que va desde la cresta occipital externa del cráneo hasta las espinas neurales vertebrales alargadas o "cruz" en la región del hombro, además de extensiones en forma de láminas llamadas láminas que van desde el cordón hasta las espinas neurales en algunos o todas las vértebras cervicales. Sin embargo, la mayoría de los saurópodos no tienen cruz en los hombros, por lo que si poseyeran un ligamento similar, diferiría sustancialmente, tal vez anclándose en la región de la cadera. [76] [77] Otro ligamento de soporte del cuello hipotético es un ligamento elástico similar al de las aves, como el que se observa en Struthio camelus . [78] [79] Este ligamento actúa de manera similar al ligamento nucal similar a un mamífero, pero comprende segmentos cortos de ligamento que conectan las bases de las espinas neurales y, por lo tanto, no necesita una zona de unión robusta como las que se ven en los mamíferos. Un estudio de 2009 encontró que todos los tetrápodos parecen mantener la base de sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta, y argumentó que lo mismo sería válido para los saurópodos, salvo que existan características únicas y desconocidas que establezcan el tejido blando. anatomía de sus cuellos aparte de otros animales. El estudio encontró fallas en las suposiciones de Stevens con respecto al rango potencial de movimiento en los cuellos de los saurópodos y, basándose en la comparación de esqueletos con animales vivos, el estudio también argumentó que los tejidos blandos podrían haber aumentado la flexibilidad más de lo que sugieren los huesos por sí solos. Por estas razones, argumentaron que Diplodocus habría mantenido su cuello en un ángulo más elevado de lo que habían concluido estudios anteriores. [80]
Al igual que con el género relacionado Barosaurus , el cuello muy largo de Diplodocus es fuente de mucha controversia entre los científicos. Un estudio de la Universidad de Columbia realizado en 1992 sobre la estructura del cuello de los diplodócidos indicó que los cuellos más largos habrían requerido un corazón de 1,6 toneladas, una décima parte del peso corporal del animal. El estudio propuso que animales como estos habrían tenido "corazones" auxiliares rudimentarios en el cuello, cuyo único propósito era bombear sangre hasta el "corazón" siguiente. [8] Algunos argumentan que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema del suministro de sangre al cerebro, ya que no estaría elevado. [25]
Los diplodocinos tienen dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, y de sección transversal elíptica, mientras que el ápice forma una punta triangular roma. La faceta de desgaste más prominente está en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados en los saurópodos, los patrones de desgaste de los diplodocinos están en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. [24] Esto implica que el mecanismo de alimentación de Diplodocus y otros diplodócidos era radicalmente diferente al de otros saurópodos. El desprendimiento unilateral de ramas es el comportamiento alimentario más probable de Diplodocus , [81] [82] [83] ya que explica los patrones inusuales de desgaste de los dientes (procedentes del contacto entre dientes y alimentos). En el despojo unilateral de ramas, una fila de dientes se habría utilizado para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con la región preorbitaria alargada (delante de los ojos) del cráneo, se podrían extraer porciones más largas de tallos en una sola acción. Además, el movimiento palinal (hacia atrás) de la mandíbula inferior podría haber contribuido con dos funciones importantes al comportamiento alimentario: (1) una mayor apertura y (2) permitido ajustes finos de las posiciones relativas de las filas de dientes, creando una acción de extracción suave. . [24]
Joven y col. (2012) utilizaron modelos biomecánicos para examinar el rendimiento del cráneo diplodocino. Se concluyó que la propuesta de que su dentición se utilizara para descortezar no estaba respaldada por los datos, que mostraban que en ese escenario, el cráneo y los dientes sufrirían tensiones extremas. Se demostró que las hipótesis de arrancar ramas y/o morder con precisión eran comportamientos de alimentación biomecánicamente plausibles. [84] Los dientes de diplodocino también fueron reemplazados continuamente a lo largo de su vida, generalmente en menos de 35 días, como descubrieron Michael D'Emic et al. Dentro de cada cavidad dental se desarrollaban hasta cinco dientes de reemplazo para reemplazar al siguiente. Los estudios de los dientes también revelan que prefería una vegetación diferente a la de los otros saurópodos de Morrison, como Camarasaurus . Esto pudo haber permitido que las diversas especies de saurópodos existieran sin competencia. [85]
Se debate la flexibilidad del cuello del Diplodocus , pero debería haber podido navegar desde niveles bajos hasta aproximadamente 4 m (13 pies) cuando estaba a cuatro patas. [25] [73] Sin embargo, los estudios han demostrado que el centro de masa de Diplodocus estaba muy cerca de la cavidad de la cadera ; [86] [87] esto significa que Diplodocus podría levantarse en una postura bípeda con relativamente poco esfuerzo. También tenía la ventaja de utilizar su gran cola como "apoyo", lo que permitiría una postura trípode muy estable. En una postura trípode, Diplodocus podría potencialmente aumentar su altura de alimentación hasta aproximadamente 11 m (36 pies). [87] [88]
El rango de movimiento del cuello también habría permitido que la cabeza rozara por debajo del nivel del cuerpo, lo que llevó a algunos científicos a especular sobre si el Diplodocus pastaba en plantas acuáticas sumergidas, en las orillas de los ríos. Este concepto de la postura de alimentación está respaldado por la longitud relativa de las extremidades delanteras y traseras. Además, es posible que sus dientes en forma de clavijas se hayan utilizado para comer plantas de agua blanda. [73] Matthew Cobley y otros . (2013) cuestionaron esto y descubrieron que los músculos y cartílagos grandes tendrían movimientos limitados del cuello. Afirman que los rangos de alimentación de saurópodos como Diplodocus eran más pequeños de lo que se creía anteriormente y es posible que los animales hayan tenido que mover todo su cuerpo para acceder mejor a las áreas donde podían explorar la vegetación. Como tal, podrían haber pasado más tiempo buscando comida para satisfacer sus necesidades energéticas mínimas. [89] [90] Las conclusiones de Cobley et al . Fueron disputados en 2013 y 2014 por Mike Taylor, quien analizó la cantidad y posición del cartílago intervertebral para determinar la flexibilidad del cuello de Diplodocus y Apatosaurus . Taylor descubrió que el cuello de Diplodocus era muy flexible y que Cobley et al. era incorrecto, ya que la flexibilidad que implican los huesos es menor que en la realidad. [91]
En 2010, Whitlock et al. describieron un cráneo juvenil en ese momento referido a Diplodocus (CM 11255) que difería mucho de los cráneos adultos del mismo género: su hocico no era romo y los dientes no estaban confinados al frente del hocico. Estas diferencias sugieren que los adultos y los juveniles se alimentaban de manera diferente. Esta diferencia ecológica entre adultos y juveniles no se había observado previamente en los sauropodomorfos. [92]
Si bien el cuello largo se ha interpretado tradicionalmente como una adaptación alimentaria, también se sugirió [93] que el cuello de gran tamaño del Diplodocus y sus parientes puede haber sido principalmente una exhibición sexual, quedando en segundo lugar cualquier otro beneficio alimentario. Un estudio de 2011 refutó esta idea en detalle. [94]
Si bien no hay evidencia que indique los hábitos de anidación de los Diplodocus , otros saurópodos, como el titanosaurio Saltasaurus , se han asociado con sitios de anidación. [95] [96] Los sitios de anidación de los titanosaurios indican que pueden haber puesto sus huevos de forma comunitaria en un área grande en muchos pozos poco profundos, cada uno de ellos cubierto de vegetación. Es posible que Diplodocus haya hecho lo mismo. El documental Walking with Dinosaurs mostraba a una madre Diplodocus usando un ovipositor para poner huevos, pero fue pura especulación por parte del autor del documental. [28] Para Diplodocus y otros saurópodos, el tamaño de las nidadas y los huevos individuales eran sorprendentemente pequeños para animales tan grandes. Esto parece haber sido una adaptación a las presiones de la depredación, ya que los huevos grandes requerirían un mayor tiempo de incubación y, por lo tanto, estarían en mayor riesgo. [97]
Según una serie de estudios de histología ósea, el Diplodocus , junto con otros saurópodos, creció a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en poco más de una década y continuando creciendo durante toda su vida. [98] [99] [100]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según datación radiométrica , oscila entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [101] y 146,8 millones de años en su cima, [102] lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiense tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas. La Cuenca Morrison, donde vivían muchos dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [103] Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania . [104]
La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. [105] Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus y Torvosaurus , los saurópodos Brontosaurus , Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . . [106] Diplodocus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Allosaurus , Camarasaurus y Stegosaurus . [107] Allosaurus representó del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [108] Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son los mismos géneros que los vistos en las rocas portuguesas de la Formación Lourinha (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan ; Camptosaurus y Draconyx) . ). [104] Otros vertebrados que compartían el mismo paleoambiente incluían peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , esfenodontes , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus , y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora de la época estaba compuesta por algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [14]
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El Diplodocus ha sido un dinosaurio famoso y muy representado, ya que ha estado expuesto en más lugares que cualquier otro dinosaurio saurópodo . [109] Gran parte de esto probablemente se debe a su riqueza de restos esqueléticos y su antiguo estatus como el dinosaurio más largo.
La donación de muchos modelos esqueléticos montados de " Dippy " por el industrial Andrew Carnegie a potentados de todo el mundo a principios del siglo XX [110] contribuyó en gran medida a que la gente de todo el mundo se familiarizara con él. Todavía se exhiben moldes de esqueletos de Diplodocus en muchos museos de todo el mundo, incluido D. carnegii en varias instituciones. [67]
El proyecto, junto con su asociación con la "gran ciencia", el filantropismo y el capitalismo, atrajo mucha atención pública en Europa. El semanario satírico alemán Kladderadatsch dedicó un poema al dinosaurio:
"Le diplodocus" se convirtió en un término genérico para los saurópodos en francés, al igual que "brontosaurio" en inglés. [112]
D. longus se exhibe en el Museo Senckenberg de Frankfurt (un esqueleto formado por varios ejemplares, donado en 1907 por el Museo Americano de Historia Natural ), Alemania. [113] [114] Un esqueleto montado y más completo de D. longus se encuentra en el Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural en Washington, DC, [115] mientras que un esqueleto montado de D. hallorum (anteriormente Seismosaurus ), que puede ser el Al igual que D. longus , se puede encontrar en el Museo de Historia y Ciencia Natural de Nuevo México . [116]
En 1915 se diseñó una máquina de guerra (barco terrestre) de la Primera Guerra Mundial llamada máquina Boirault , que luego se consideró poco práctica y por eso se le dio el sobrenombre de " Diplodocus militaris ". [117]
Aunque no logró ganar por poco la carrera con el Museo de Historia Natural de Nueva York en 1905, el Diplodocus carnegii es el esqueleto de dinosaurio más famoso en la actualidad, debido a la gran cantidad de moldes que se encuentran en museos de todo el mundo.
