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diplodócidae

Los diplodócidos , o miembros de la familia Diplodocidae ("haces dobles"), son un grupo de dinosaurios saurópodos . La familia incluye algunas de las criaturas más largas que jamás hayan caminado sobre la Tierra, incluidos Diplodocus y Supersaurus , algunos de los cuales pueden haber alcanzado longitudes de hasta 42 metros (138 pies). [2] [1]

Descripción

Diplodocus , representado con espinas limitadas a la línea media de la espalda.

Los diplodócidos eran generalmente animales grandes, incluso para los estándares de los saurópodos. Gracias a sus largos cuellos y colas, los diplodócidos se encontraban entre los saurópodos más largos, y se estima que algunas especies como Supersaurus vivianae y Diplodocus hallorum alcanzaron longitudes de 30 metros (98 pies) o más. [2] Los diplodócidos más pesados, como Supersaurus y Apatosaurus , pueden haber pesado cerca de 40 toneladas. [2] [3] [4] Sin embargo, no todos los diplodócidos eran tan grandes; la especie sudamericana Leinkupal laticauda era uno de los diplodócidos más pequeños, con una longitud estimada de sólo 9 metros (30 pies). [5]

Sus cabezas, como las de otros saurópodos, eran pequeñas con aberturas nasales en la parte superior de la cabeza (aunque en vida las fosas nasales habrían estado cerca de la punta del hocico [6] ).

Las cabezas de los diplodócidos se han representado ampliamente con las fosas nasales en la parte superior debido a la posición de las aberturas nasales en el vértice del cráneo. Se ha especulado sobre si tal configuración significaba que los diplodócidos podrían haber tenido un tronco. [7] Un estudio de 2006 supuso que no había evidencia paleoneuroanatómica de un tronco. [8] Se observó que el nervio facial en un animal con trompa, como un elefante, es grande ya que inerva la trompa. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en los diplodócidos. Los estudios realizados por Lawrence Witmer (2001) indicaron que, si bien las aberturas nasales estaban en lo alto de la cabeza, las fosas nasales carnosas y reales estaban situadas mucho más abajo en el hocico. [6]

Los diplodócidos tenían cuellos largos, que podían alcanzar una longitud estimada de 15 metros (49 pies) en las especies más grandes y de cuello más largo. [9] El cuello normalmente estaba compuesto por 15 vértebras, aunque en Barosaurus , el cuello probablemente tenía 16 vértebras como resultado de la incorporación de una vértebra adicional de la serie dorsal. [10] La postura habitual del cuello de los diplodócidos es controvertida; Los estudios han propuesto posturas que van desde casi rectas y por debajo de la horizontal [11] hasta una curva en S que llega a la vertical. [12]

Características anatómicas distintivas.

Históricamente, las cabezas de diplodócidos se han restaurado de varias maneras: a) cráneo, b) representación clásica de la cabeza con fosas nasales en la parte superior, c) con tronco especulativo, d) representación moderna con fosas nasales bajas en el hocico y una posible cámara de resonancia

Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que colectivamente lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico también son autapomorfias: características anatómicas distintivas que son exclusivas de un organismo o grupo determinado.

El clado Diplodocidae se distingue en función de las siguientes características: [13]

Piel

Impresión de piel de un diplodócido, muestra CMC VP 10659

Se han encontrado pocas impresiones cutáneas de diplodócidos. Sin embargo, Stephen Czerkas informó al menos de un hallazgo significativo en 1992. Los fósiles de Howe Quarry en Shell, Wyoming, conservaron porciones de la piel alrededor de la punta de la cola, o "latigazo cervical". [14] Czerkas notó que la piel conservaba una secuencia de espinas cónicas, y que se encontraron otras espinas más grandes esparcidas alrededor de las vértebras de la cola más grandes. Las espinas parecían estar orientadas en una sola fila a lo largo de la línea media de la cola, y Czerkas especuló que esta fila media podría haber continuado a lo largo de toda la espalda y el cuello del animal. [15]

Se han descubierto fósiles de piel en la Cantera del Día de la Madre que han sido asignados a Diplodocus sp. Estos fósiles de piel exhiben una gran diversidad de escamas, cuyas escamas varían en forma, tamaño, orientación y relieve tridimensional según su ubicación en el tegumento. Algunas de las orientaciones de la escala pueden indicar dónde se originó la piel en el cuerpo. Por ejemplo, se observa que una orientación de escala que consiste en filas arqueadas de escamas cuadradas es similar a las orientaciones de escala observadas alrededor de las extremidades de los cocodrilos, por lo que se plantea la hipótesis de que esta área puede haber provenido de alrededor de una extremidad en vida. Debido a la gran diversidad de escamas observadas en un área relativamente pequeña de piel, el pequeño tamaño de las escamas y la presencia de individuos pequeños y juveniles en la Cantera del Día de la Madre, se supone que la piel se originó a partir de un individuo pequeño o juvenil. . [dieciséis]

Paleobiología

Dieta y alimentacion

Sus dientes sólo estaban presentes en la parte frontal de la boca y parecían lápices o clavijas. Probablemente usaban sus dientes para cortar los alimentos, sin masticar, y dependían de gastrolitos (piedras de molleja) para descomponer las fibras vegetales duras (similar a las aves modernas ). Los diplodocinos tienen dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, y de sección transversal elíptica, mientras que el ápice forma una punta triangular roma. [17] La ​​faceta de desgaste más prominente está en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados en los saurópodos, los patrones de desgaste diplodocinos están en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. [17]

Seismosaurio (=Diplodocus)

Esto implica que el mecanismo de alimentación de Diplodocus y otros diplodócidos era radicalmente diferente al de otros saurópodos. El desprendimiento unilateral de ramas es el comportamiento alimentario más probable de Diplodocus , [18] [19] [20] , ya que explica los patrones inusuales de desgaste de los dientes (procedentes del contacto entre dientes y alimentos). En el despojo unilateral de ramas, una fila de dientes se habría utilizado para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con la región preorbitaria alargada (delante de los ojos) del cráneo, se podrían extraer porciones más largas de tallos en una sola acción. [17] Además, el movimiento palinal (hacia atrás) de la mandíbula inferior podría haber contribuido con dos funciones importantes al comportamiento alimentario: 1) una mayor apertura, y 2) permitido ajustes finos de las posiciones relativas de las filas de dientes, creando un desprendimiento suave. acción. [17]

Joven y col. (2012) utilizaron modelos biomecánicos para examinar el rendimiento del cráneo diplodocino. Se concluyó que la propuesta de que su dentición se utilizara para descortezar no estaba respaldada por los datos, que mostraban que en ese escenario, el cráneo y los dientes sufrirían tensiones extremas. Se demostró que las hipótesis de arrancar ramas y/o morder con precisión eran comportamientos de alimentación biomecánicamente plausibles. [21] Los dientes de diplodocino también fueron reemplazados continuamente a lo largo de su vida, generalmente en menos de 35 días, como descubrieron Michael D'Emic et al. Dentro de cada cavidad dental se desarrollaban hasta cinco dientes de reemplazo para reemplazar al siguiente. Los estudios de los dientes también revelan que prefería una vegetación diferente a la de los otros saurópodos de Morrison, como Camarasaurus . Esto pudo haber permitido que las diversas especies de saurópodos existieran sin competencia. [22]

Crecimiento

La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio de Griebeler et al. (2013) examinaron datos histológicos de huesos largos y concluyeron que el diplodócido MfN.R.2625 pesaba 4.753 kilogramos (5,2 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 23 años y murió a los 24 años. El mismo modelo de crecimiento indicó que el diplodócido MfN.R .NW4 pesaba 18.463 kilogramos (20,4 toneladas cortas) y murió a los 23 años, antes de alcanzar la madurez sexual. [23]

Paleopatología

Un espécimen diplodócido anónimo de la Formación Morrison, apodado "Dolly", muestra evidencia de una infección de garganta que creó hueso de coliflor en los sacos aéreos vertebrales. Se teoriza que la infección fue similar a la aspergilosis , aunque se están realizando investigaciones. Aún se desconoce si la infección contribuyó o no a la muerte del dinosaurio. [24] [25]

Función de cola

Los diplodócidos también tenían colas largas en forma de látigo , que eran gruesas en la base y se estrechaban hasta ser muy delgadas en el extremo. Las simulaciones por computadora han demostrado que los diplodócidos podrían haber roto fácilmente sus colas, como un látigo . Esto podría generar un estallido sónico de más de 200 decibeles y puede haber sido utilizado en exhibiciones de apareamiento o para ahuyentar a los depredadores. También hay alguna evidencia circunstancial que respalda esto: se han encontrado varios diplodócidos con vértebras de la cola fusionadas o dañadas , lo que puede ser un síntoma de que se les ha roto la cola: estos son particularmente comunes entre la vértebra caudal 18 y 25, una región en la que Los autores consideran una zona de transición entre la base muscular rígida y la sección flexible en forma de látigo. [26] Sin embargo, Rega (2012) señala que Camarasaurus , aunque carece de látigo de cola, muestra un nivel similar de coosificación caudal, y que Mamenchisaurus , aunque tiene el mismo patrón de métricas vertebrales, carece de látigo de cola y no muestra fusión. en cualquier "región de transición". Además, las fracturas por aplastamiento que se esperarían si la cola se usara como látigo nunca se han encontrado en diplodócidos. [27] Más recientemente, Baron (2020) considera poco probable el uso de la cola como látigo debido al daño muscular y esquelético potencialmente catastrófico que tales velocidades podrían causar en la cola grande y pesada. En cambio, propone que las colas podrían haber sido utilizadas como un órgano táctil para mantenerse en contacto con los individuos detrás y a los lados de un grupo mientras migraban, lo que podría haber aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos al tiempo que limitaba actividades más exigentes energéticamente como detenerse para buscar individuos dispersos, girarse para comprobar visualmente a los individuos que están detrás o comunicarse vocalmente. [28]

Clasificación

Especímenes holotipo de Diplodocus carnegii y Apatosaurus louisae en el Museo Carnegie de Historia Natural

Diplodocidae fue el tercer nombre dado a lo que ahora se reconoce como una única familia de saurópodos de cuello largo y cola látigo. Edward Drinker Cope nombró a la familia Amphicoeliidae en 1878 por su género Amphicoelias , a veces considerado un diplodócido. [29] Sin embargo, el nombre Amphicoeliidae no tuvo un uso más amplio y no se utilizó en la literatura científica después de 1899, lo que lo convirtió en un nomen oblitum ("nombre olvidado") según la ICZN , lo que le impidió desplazar el nombre Diplodocidae como nombre. sinónimo mayor. [30] Estudios más recientes también han demostrado que Amphicoelias en sí no pertenece a esta familia, sino que es un diplodocoide más primitivo. [31] Una situación similar ocurrió con el apellido Atlantosauridae , nombrado por Othniel Charles Marsh en 1877, y que según Hay tenía prioridad sobre Amphicoelidae. [32] George Olshevsky declaró a Atlantosauridae un nomen oblitum en 1991, aunque científicos como Steel y Nowinski habían tratado a Atlantosauridae como un nombre válido hasta 1971, y el primero incluso añadió una subfamilia, Atlantosaurinae . [30] [33]

Algunos dinosaurios han sido considerados diplodócidos en el pasado, pero no se ha descubierto que sean miembros de ese grupo en análisis posteriores más amplios de las relaciones de la familia. Australodocus , por ejemplo, fue descrito inicialmente como un diplodócido, pero en realidad pudo haber sido un macronario . [31] [34] Amphicoelias se consideraba tradicionalmente un diplodócido debido a su anatomía similar, pero los estudios filogenéticos mostraron que era un miembro más basal de Diplodocoidea. [31]

Las relaciones entre especies dentro de Diplodocidae también han sido objeto de revisiones frecuentes. Un estudio realizado por Lovelace, Hartman y Wahl en 2008 encontró que Suuwassea y Supersaurus eran parientes de Apatosaurus , dentro de la subfamilia Apatosaurinae. Sin embargo, un análisis posterior realizado por Whitlock en 2011 mostró que Supersaurus está ligeramente más cerca de Diplodocus que de Apatosaurus , y que Suuwassea es en realidad un dicreosáurido primitivo . [31]

Esqueleto fundido de Brontosaurus parvus basado en el espécimen de la Universidad de Wyoming producido por Triebold Paleontology Incorporated

La subfamilia Diplodocinae , fue erigida para incluir a Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluido Barosaurus . [35] [36] Algunos autores también han identificado al Dinheirosaurus portugués y al Tornieria africano como parientes cercanos del Diplodocus . [37] [38]

Cladograma de Diplodocidae según Tschopp, Mateus y Benson (2015). [1]

Evolución y biogeografía

Los diplodócidos probablemente evolucionaron en América del Norte, donde se encuentran la mayoría de los fósiles de diplodócidos. [39] Sin embargo, se han encontrado diplodócidos en la mayoría de los continentes, incluidos América del Sur, Europa y África. Los diplodócidos y sus parientes cercanos, los dicreosáuridos, debieron haber divergido entre sí cuando el dicreosáurido más antiguo conocido, Lingwulong , apareció en el registro fósil. [40] Originalmente se pensó que Lingwulong era posiblemente tan antiguo como el Jurásico Temprano, pero ahora se considera que data del Jurásico Medio tardío. [41]

La mayoría de los diplodócidos vivieron durante el período Jurásico, pero sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior, al menos en África y América del Sur. Se conoce un diplodócido sin nombre de la Formación Kirkwood de Sudáfrica. [42] Leinkupal laticauda proviene de la Formación Bajada Colorada de Argentina, [43] y se conoce material diplodócido indeterminado de la cercana Formación Mulichinco de edad similar. [44]

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