Las cuatro preguntas de Tinbergen , que deben su nombre al biólogo del siglo XX Nikolaas Tinbergen , son categorías complementarias de explicaciones del comportamiento animal. También se las conoce comúnmente como niveles de análisis . [1] Sugiere que una comprensión integradora del comportamiento debe incluir explicaciones últimas ( evolutivas ), en particular:
Cuando se les pregunta sobre el propósito de la vista en humanos y animales, incluso los niños de la escuela primaria pueden responder que los animales tienen visión para ayudarlos a encontrar comida y evitar el peligro ( función / adaptación ). Los biólogos tienen tres explicaciones adicionales: la vista es causada por una serie particular de pasos evolutivos ( filogenia ), la mecánica del ojo (mecanismo / causalidad) e incluso el proceso de desarrollo de un individuo ( ontogenia ). Este esquema constituye un marco básico de los campos conductuales superpuestos de la etología , la ecología del comportamiento , la psicología comparada , la sociobiología , la psicología evolutiva y la antropología . Julian Huxley identificó las primeras tres preguntas. Niko Tinbergen solo dio la cuarta pregunta, ya que las preguntas de Huxley no lograron distinguir entre el valor de supervivencia y la historia evolutiva; la cuarta pregunta de Tinbergen ayudó a resolver este problema. [3]
La teoría de la evolución por selección natural de Darwin es la única explicación científica de por qué el comportamiento de un animal suele estar bien adaptado para la supervivencia y la reproducción en su entorno. Sin embargo, afirmar que un mecanismo en particular es adecuado para el entorno actual es diferente a afirmar que ese mecanismo fue seleccionado en el pasado debido a su historial de adaptación. [3]
La literatura conceptualiza la relación entre función y evolución de dos maneras. Por un lado, la función y la evolución se presentan a menudo como explicaciones separadas y distintas del comportamiento. [4] Por otro lado, la definición común de adaptación es un concepto central en la evolución: un rasgo que era funcional para el éxito reproductivo del organismo y que, por lo tanto, ahora está presente debido a que fue seleccionado; es decir, la función y la evolución son inseparables. Sin embargo, un rasgo puede tener una función actual que es adaptativa sin ser una adaptación en este sentido, si, por ejemplo, el entorno ha cambiado. Imaginemos un entorno en el que tener un cuerpo pequeño confiriera repentinamente un beneficio a un organismo cuando anteriormente el tamaño corporal no había tenido ningún efecto sobre la supervivencia. [3] La función de un cuerpo pequeño en el entorno sería entonces adaptativa, pero no se convertiría en una adaptación hasta que hubieran pasado suficientes generaciones en las que los cuerpos pequeños fueran ventajosos para la reproducción como para que se seleccionaran cuerpos pequeños. Teniendo en cuenta esto, es mejor entender que los rasgos funcionales actuales podrían no haber sido todos producidos por la selección natural. [3] El término "función" es preferible a "adaptación", porque la adaptación suele interpretarse como que implica que algo fue seleccionado debido a una función pasada. Esto corresponde a la causa final de Aristóteles . [5]
La evolución captura tanto la historia de un organismo a través de su filogenia, como la historia de la selección natural trabajando en la función para producir adaptaciones. [6] Hay varias razones por las que la selección natural puede no lograr un diseño óptimo (Mayr 2001:140–143; Buss et al. 1998). Una implica procesos aleatorios como la mutación y los eventos ambientales que actúan sobre pequeñas poblaciones . Otra implica las limitaciones resultantes del desarrollo evolutivo temprano. Cada organismo alberga rasgos , tanto anatómicos como conductuales , de etapas filogenéticas anteriores, ya que muchos rasgos se conservan a medida que las especies evolucionan.
La reconstrucción de la filogenia de una especie permite comprender a menudo la "singularidad" de las características recientes: las etapas filogenéticas anteriores y las condiciones (previas) que persisten a menudo también determinan la forma de las características más modernas. Por ejemplo, el ojo de los vertebrados (incluido el ojo humano ) tiene un punto ciego , mientras que los ojos del pulpo no lo tienen. En esos dos linajes, el ojo se construyó originalmente de una manera u otra. Una vez construido el ojo de los vertebrados, no hubo formas intermedias que fueran a la vez adaptativas y le hubieran permitido evolucionar sin un punto ciego.
Corresponde a la causa formal de Aristóteles . [5]
Algunas clases destacadas de mecanismos causales próximo-establecidos incluyen:
Al estudiar los organismos vivos, los biólogos se enfrentan a diversos niveles de complejidad (por ejemplo, químico, fisiológico, psicológico, social). Por lo tanto, investigan las relaciones causales y funcionales dentro de estos niveles y entre ellos. Un bioquímico podría examinar, por ejemplo, la influencia de las condiciones sociales y ecológicas en la liberación de ciertos neurotransmisores y hormonas, y los efectos de dichas liberaciones en el comportamiento; por ejemplo, el estrés durante el parto tiene un efecto tocolítico (supresión de las contracciones).
Sin embargo, el conocimiento de los neurotransmisores y de la estructura de las neuronas no es suficiente por sí solo para comprender los niveles superiores de la estructura neuroanatómica o del comportamiento: "El todo es más que la suma de sus partes". Todos los niveles deben considerarse igualmente importantes: véase transdisciplinariedad , "Leyes sobre los niveles de complejidad" de Nicolai Hartmann .
Corresponde a la causa eficiente de Aristóteles . [5]
La ontogenia es el proceso de desarrollo de un organismo individual desde el cigoto , pasando por el embrión, hasta la forma adulta.
En la segunda mitad del siglo XX, los científicos sociales debatieron si el comportamiento humano era producto de la naturaleza (genes) o de la crianza (el medio ambiente en el período de desarrollo, incluida la cultura).
Un ejemplo de interacción (a diferencia de la suma de los componentes) involucra la familiaridad desde la infancia. En varias especies, los individuos prefieren asociarse con individuos familiares pero prefieren aparearse con desconocidos (Alcock 2001:85–89, Incest taboo , Incest ). Por inferencia, los genes que afectan la convivencia interactúan con el medio ambiente de manera diferente a los genes que afectan la conducta de apareamiento. Un ejemplo simple de interacción involucra a las plantas: algunas plantas crecen hacia la luz ( fototropismo ) y otras lejos de la gravedad ( gravitropismo ).
Muchas formas de aprendizaje evolutivo tienen un período crítico , por ejemplo, la impronta en los gansos y la adquisición del lenguaje en los humanos. En esos casos, los genes determinan el momento del impacto ambiental.
Un concepto relacionado es el denominado "aprendizaje sesgado" (Alcock 2001:101-103) y "aprendizaje preparado" (Wilson, 1998:86-87). Por ejemplo, después de comer alimentos que posteriormente las enfermaron, las ratas están predispuestas a asociar ese alimento con el olor, no con el sonido (Alcock 2001:101-103). Muchas especies de primates aprenden a temer a las serpientes con poca experiencia (Wilson, 1998:86-87). [7]
Véase biología del desarrollo y psicología del desarrollo .
Corresponde a la causa material de Aristóteles . [5]
La figura muestra las relaciones causales entre las categorías de explicaciones. El lado izquierdo representa las explicaciones evolutivas a nivel de especie; el lado derecho representa las explicaciones próximas a nivel de individuo. En el medio están los productos finales de esos procesos: los genes (es decir, el genoma) y el comportamiento, que pueden analizarse en ambos niveles.
La evolución, que está determinada tanto por la función como por la filogenia, da lugar a los genes de una población. Los genes de un individuo interactúan con su entorno de desarrollo, lo que da lugar a mecanismos, como el sistema nervioso. Un mecanismo (que también es un producto final por derecho propio) interactúa con el entorno inmediato del individuo, lo que da lugar a su comportamiento.
Aquí volvemos al nivel de población. A lo largo de muchas generaciones, el éxito del comportamiento de la especie en su entorno ancestral (o, más técnicamente, el entorno de adaptación evolutiva) puede dar lugar a una evolución medida por un cambio en sus genes.
En resumen, hay dos procesos (uno a nivel poblacional y otro a nivel individual) que están influenciados por el entorno en tres períodos de tiempo.
Cuatro formas de explicar la percepción visual :
Cuatro formas de explicar el efecto Westermarck , la falta de interés sexual por los hermanos (Wilson, 1998:189–196):
Se han utilizado cuatro formas de explicar el amor romántico para proporcionar una definición biológica integral (Bode y Kushnick, 2021): [8]
El sueño se ha descrito utilizando las cuatro preguntas de Tinbergen como marco (Bode y Kuula, 2021): [9]
Konrad Lorenz , Julian Huxley y Niko Tinbergen estaban familiarizados con ambas categorías conceptuales (es decir, las preguntas centrales de la investigación biológica: 1. - 4. y los niveles de investigación: a. - g.), la tabulación fue realizada por Gerhard Medicus. [10] El esquema tabulado se utiliza como el dispositivo organizador central en muchos libros de texto de comportamiento animal, etología, ecología del comportamiento y psicología evolutiva (por ejemplo, Alcock, 2001). Una ventaja de este sistema de organización, lo que podría llamarse la "tabla periódica de las ciencias de la vida", es que resalta las lagunas en el conocimiento, análogo al papel desempeñado por la tabla periódica de elementos en los primeros años de la química.
Este marco " biopsicosocial " aclara y clasifica las asociaciones entre los distintos niveles de las ciencias naturales y sociales, y ayuda a integrar las ciencias sociales y naturales en un " árbol del conocimiento " (véase también "Leyes sobre los niveles de complejidad" de Nicolai Hartmann ). Especialmente para las ciencias sociales, este modelo ayuda a proporcionar un modelo integrador y fundacional para la colaboración, la enseñanza y la investigación interdisciplinarias (véase Las cuatro preguntas centrales de la investigación biológica usando la etología como ejemplo – PDF).