Área de Broca , o área de Broca ( / ˈ b r oʊ k ə / , [1] [2] [3] también Reino Unido : / ˈ b r ɒ k ə / , EE. UU. : / ˈ b r oʊ k ɑː / [4 ] ), es una región del lóbulo frontal del hemisferio dominante , generalmente el izquierdo, del cerebro [5] con funciones vinculadas a la producción del habla .
El procesamiento del lenguaje se ha relacionado con el área de Broca desde que Pierre Paul Broca informó deficiencias en dos pacientes. [6] Habían perdido la capacidad de hablar después de una lesión en la circunvolución frontal posteroinferior (pars triangularis) (BA45) del cerebro. [7] Desde entonces, la región aproximada que identificó se conoce como área de Broca, y el déficit en la producción del lenguaje como afasia de Broca , también llamada afasia expresiva . El área de Broca ahora se define típicamente en términos de la pars opercularis y la pars triangularis de la circunvolución frontal inferior , representada en el mapa citoarquitectónico de Brodmann como el área 44 de Brodmann y el área 45 de Brodmann del hemisferio dominante. [7]
La resonancia magnética funcional (fMRI) ha demostrado que el procesamiento del lenguaje también involucra la tercera parte de la circunvolución frontal inferior, la pars orbitalis , así como la parte ventral de BA6 y ahora a menudo se incluyen en un área más grande llamada región de Broca . [8]
Los estudios sobre la afasia crónica han implicado un papel esencial del área de Broca en diversas funciones del habla y el lenguaje. Además, los estudios de resonancia magnética funcional también han identificado patrones de activación en el área de Broca asociados con diversas tareas del lenguaje. Sin embargo, la lenta destrucción del área de Broca por tumores cerebrales puede dejar el habla relativamente intacta, lo que sugiere que sus funciones pueden desplazarse a áreas cercanas del cerebro. [9]
El área de Broca a menudo se identifica mediante inspección visual de la topografía del cerebro, ya sea mediante puntos de referencia macroestructurales como surcos o mediante la especificación de coordenadas en un espacio de referencia particular. El atlas de Talairach y Tournoux utilizado actualmente proyecta el mapa citoarquitectónico de Brodmann en un cerebro modelo. Debido a que la parcelación de Brodmann se basó en la inspección visual subjetiva de los límites citoarquitectónicos y además Brodmann analizó sólo un hemisferio de un cerebro, el resultado es impreciso. Además, debido a la considerable variabilidad entre cerebros en términos de forma, tamaño y posición en relación con la estructura del surco y la circunvolución, la precisión de localización resultante es limitada. [10]
Sin embargo, el área de Broca en el hemisferio izquierdo y su homólogo en el hemisferio derecho son designaciones que se utilizan habitualmente para referirse a la parte triangular de la circunvolución frontal inferior (PTr) y la parte opercular de la circunvolución frontal inferior (POp). El PTr y el POp se definen por puntos de referencia estructurales que sólo probabilísticamente dividen la circunvolución frontal inferior en áreas citoarquitectónicas anterior y posterior de 45 y 44, respectivamente, según el esquema de clasificación de Brodmann . [11]
El área 45 recibe más conexiones aferentes de la corteza prefrontal , la circunvolución temporal superior y el surco temporal superior , en comparación con el área 44, que tiende a recibir más conexiones aferentes de las regiones motora, somatosensorial y parietal inferior. [11]
Las diferencias entre el área 45 y 44 en citoarquitectura y conectividad sugieren que estas áreas podrían realizar funciones diferentes. De hecho, estudios recientes de neuroimagen han demostrado que PTr y Pop, correspondientes a las áreas 45 y 44, respectivamente, desempeñan diferentes roles funcionales en el ser humano con respecto a la comprensión del lenguaje y el reconocimiento/comprensión de acciones. [11]
El área de Broca es aproximadamente un 20% mayor en mujeres que en hombres. [12]
Durante mucho tiempo se asumió que el papel del área de Broca estaba más dedicado a la producción del lenguaje que a la comprensión del mismo. Sin embargo, hay evidencia que demuestra que el área de Broca también juega un papel importante en la comprensión del lenguaje. Los pacientes con lesiones en el área de Broca que exhiben producción de habla agramatical también muestran incapacidad para utilizar información sintáctica para determinar el significado de las oraciones. [13] Además, varios estudios de neuroimagen han implicado una participación del área de Broca, particularmente de la pars opercularis de la circunvolución frontal inferior izquierda , durante el procesamiento de oraciones complejas. [14] Además, los experimentos de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que las oraciones altamente ambiguas dan como resultado una circunvolución frontal inferior más activada . [15] Por lo tanto, el nivel de actividad en la circunvolución frontal inferior y el nivel de ambigüedad léxica son directamente proporcionales entre sí, debido a las mayores demandas de recuperación asociadas con contenidos altamente ambiguos.
También existe especialización en aspectos particulares de comprensión dentro del área de Broca. El trabajo de Devlin et al. (2003) [16] mostraron en un estudio de estimulación magnética transcraneal repetitiva ( EMTr ) que había un aumento en los tiempos de reacción al realizar una tarea semántica bajo EMTr dirigida a la pars triangularis (situada en la parte anterior del área de Broca). El aumento de los tiempos de reacción es indicativo de que esa área en particular es responsable de procesar esa función cognitiva. La interrupción de estas áreas a través de TMS interrumpe los cálculos realizados en las áreas, lo que lleva a un aumento en el tiempo necesario para realizar los cálculos (reflejado en los tiempos de reacción). Trabajos posteriores de Nixon et al. (2004) [17] demostraron que cuando la pars opercularis (situada en la parte posterior del área de Broca) era estimulada bajo rTMS había un aumento en los tiempos de reacción en una tarea fonológica . Gough et al. (2005) [18] realizaron un experimento que combina elementos de estos trabajos anteriores en los que se realizaron tareas fonológicas y semánticas con estimulación rTMS dirigida a la parte anterior o posterior del área de Broca. Los resultados de este experimento distinguieron de manera concluyente la especialización anatómica dentro del área de Broca para diferentes componentes de la comprensión del lenguaje. Aquí los resultados mostraron que bajo estimulación rTMS:
En resumen, el trabajo anterior muestra la especialización anatómica en el área de Broca para la comprensión del lenguaje, siendo la parte anterior del área de Broca responsable de comprender el significado de las palabras (semántica) y la parte posterior del área de Broca responsable de comprender cómo suenan las palabras (fonología).
Experimentos recientes han indicado que el área de Broca participa en diversas tareas cognitivas y perceptivas. Una contribución importante del área 44 de Brodmann también se encuentra en los procesos relacionados con la motricidad. La observación de sombras de manos significativas que se asemejan a animales en movimiento activa el área frontal del lenguaje, lo que demuestra que el área de Broca de hecho juega un papel en la interpretación de las acciones de los demás. [19] También se informó una activación de BA 44 durante la ejecución de agarre y manipulación. [20]
Se ha especulado que debido a que los gestos asociados al habla podrían reducir la ambigüedad léxica o oracional, la comprensión debería mejorar en presencia de gestos asociados al habla. Como resultado de una mejor comprensión, se debe reducir la participación del área de Broca. [11]
Muchos estudios de neuroimagen también han demostrado la activación del área de Broca al representar gestos significativos con el brazo. Un estudio reciente ha mostrado evidencia de que la palabra y el gesto están relacionados en el nivel de traducción de aspectos particulares del gesto, como su objetivo motor e intención. [21] Este hallazgo ayuda a explicar por qué, cuando esta área es defectuosa, quienes usan el lenguaje de señas también tienen déficits lingüísticos. [22] : 494–7 Este hallazgo, de que aspectos de los gestos se traducen en palabras dentro del área de Broca, también explica el desarrollo del lenguaje en términos de evolución. De hecho, muchos autores han propuesto que el habla evolucionó a partir de una comunicación primitiva que surgió a partir de gestos. [19] [23] (Ver más abajo).
El daño al área de Broca se asocia comúnmente con el habla telegráfica compuesta de vocabulario de contenido. Por ejemplo, una persona con afasia de Broca puede decir algo como "Conduce, compra. Mamá". queriendo decir: "Mi mamá me llevó a la tienda hoy". Por tanto, el contenido de la información es correcto, pero falta la gramática y fluidez de la frase. [24]
Se ha cuestionado el papel esencial del área de Broca en la producción del habla, ya que puede destruirse dejando el lenguaje casi intacto. En un caso de un ingeniero informático, se extirpó un tumor de glioma de crecimiento lento . El tumor y la cirugía destruyeron la circunvolución frontal inferior y media izquierda , la cabeza del núcleo caudado , la rama anterior de la cápsula interna y la ínsula anterior . Sin embargo, hubo problemas mínimos de idioma tres meses después de la expulsión y el individuo volvió a su trabajo profesional. Estos problemas menores incluyen la incapacidad de crear oraciones sintácticamente complejas que incluyan más de dos sujetos, múltiples conjunciones causales o estilo indirecto . Los investigadores explicaron que esto se debía a problemas de memoria de trabajo . También atribuyeron su falta de problemas a amplios mecanismos compensatorios habilitados por la plasticidad neuronal en la corteza cerebral cercana y un desplazamiento de algunas funciones al área homóloga en el hemisferio derecho. [9]
Se ha observado que un trastorno del habla conocido como tartamudez está asociado con una hipoactividad en el área de Broca. [25] [26]
La afasia es un trastorno adquirido del lenguaje que afecta todas las modalidades, como la escritura, la lectura, el habla y la escucha, y es consecuencia de un daño cerebral. A menudo es una condición crónica que crea cambios en todas las áreas de la vida. [27]
Los pacientes con afasia expresiva , también conocida como afasia de Broca , son individuos que saben "lo que quieren decir, pero no pueden expresarlo". [27] Por lo general, son capaces de comprender palabras y oraciones con una estructura sintáctica simple (ver arriba), pero son más o menos incapaces de generar un habla fluida. Otros síntomas que pueden estar presentes incluyen problemas con la fluidez, la articulación, la búsqueda de palabras, la repetición de palabras y la producción y comprensión de oraciones gramaticales complejas, tanto de forma oral como escrita. [7]
Este grupo específico de síntomas distingue a quienes tienen afasia expresiva de personas con otros tipos de afasia. Hay varios "tipos" distintos de afasia y cada tipo se caracteriza por un conjunto diferente de déficits del lenguaje. Aunque aquellos que tienen afasia expresiva tienden a conservar una buena comprensión del lenguaje hablado, otros tipos de afasia pueden hacer que los pacientes sean completamente incapaces de comprender ningún idioma, incapaces de comprender ningún lenguaje hablado ( agnosia verbal auditiva ), [28] [29] [30 ] mientras que otros tipos conservan la comprensión del lenguaje, pero con déficits. Las personas con afasia expresiva pueden tener menos dificultades con la lectura y la escritura (ver alexia ) que aquellas con otros tipos de afasia. [22] : 480–500 Aunque los individuos con afasia expresiva tienden a tener una buena capacidad para autocontrolar su producción lingüística ("escuchan lo que dicen" y hacen correcciones), otros tipos de afásicos pueden parecer completamente inconscientes de sus déficits lingüísticos. .
En el sentido clásico, la afasia expresiva es el resultado de una lesión en el área de Broca; A menudo ocurre que las lesiones en áreas específicas del cerebro causan síntomas específicos y disociables , [31] aunque los estudios de casos muestran que no siempre existe un mapeo uno a uno entre la ubicación de la lesión y los síntomas afásicos. [29] La correlación entre el daño a ciertas áreas específicas del cerebro (generalmente en el hemisferio izquierdo) y el desarrollo de tipos específicos de afasia permite deducir (aunque de manera muy aproximada) la ubicación de una lesión cerebral sospechada basándose únicamente en la presencia ( y gravedad) de un determinado tipo de afasia, aunque esto se complica por la posibilidad de que un paciente tenga daño en varias áreas del cerebro y pueda presentar síntomas de más de un tipo de afasia. El examen de los datos de las lesiones para deducir qué áreas del cerebro son esenciales en el funcionamiento normal de ciertos aspectos de la cognición se denomina método de lesión por déficit; este método es especialmente importante en la rama de la neurociencia conocida como afasiología . Las ciencias cognitivas (en concreto, la neuropsicología cognitiva ) son ramas de la neurociencia que también utilizan ampliamente el método de la lesión por déficit. [32]
Desde los estudios realizados a finales de los años 1970 [33] se ha entendido que la relación entre el área de Broca y la afasia de Broca no es tan consistente como se pensaba. [34] Las lesiones en el área de Broca por sí solas no producen afasia de Broca, ni los pacientes afásicos de Broca necesariamente tienen lesiones en el área de Broca. [35] Se sabe que las lesiones en el área de Broca por sí solas producen un mutismo transitorio que se resuelve en 3 a 6 semanas. Este descubrimiento sugiere que el área de Broca puede estar incluida en algún aspecto de la verbalización o articulación; sin embargo, esto no aborda su papel en la comprensión de oraciones. Aún así, el área de Broca surge con frecuencia en estudios de imágenes funcionales del procesamiento de oraciones. [36] Sin embargo, también se activa en tareas a nivel de palabras. [37] Esto sugiere que el área de Broca no está dedicada únicamente al procesamiento de oraciones , sino que admite una función común a ambos. De hecho, el área de Broca puede mostrar activación en tareas no lingüísticas como las imágenes de movimiento. [38]
Considerando la hipótesis de que el área de Broca puede estar más involucrada en la articulación, su activación en todas estas tareas puede deberse a la articulación encubierta de los sujetos mientras formulan una respuesta. A pesar de esta advertencia, parece estar formándose un consenso en que cualquiera que sea el papel que pueda desempeñar el área de Broca, puede estar relacionado con funciones conocidas de la memoria de trabajo de las áreas frontales. (Existe una amplia distribución de coordenadas de Talairach [39] reportadas en la literatura sobre imágenes funcionales a las que se hace referencia como parte del área de Broca). El procesamiento de una oración de voz pasiva, por ejemplo, puede requerir memoria de trabajo para ayudar en la retención temporal. de información mientras se manipulan otras partes relevantes de la oración (es decir, para resolver la asignación de roles temáticos a los argumentos). Miyake, Carpenter y Just han propuesto que el procesamiento de oraciones se basa en mecanismos generales de memoria de trabajo verbal, mientras que Caplan y Waters consideran que el área de Broca está involucrada en la memoria de trabajo específicamente para el procesamiento sintáctico. Friederici (2002) divide el área de Broca en sus regiones componentes y sugiere que el área 44 de Brodmann está involucrada en la memoria de trabajo tanto para la estructura fonológica [40] como para la sintáctica. Esta área se activa primero para la fonología y luego para la sintaxis a medida que se desarrolla el proceso de comprensión. Se considera que el área 45 de Brodmann y el área 47 de Brodmann están específicamente involucradas en la memoria de trabajo para características semánticas y estructuras temáticas donde se requieren procesos de reanálisis y reparación sintácticos. Estas áreas se activan cuando el área 44 de Brodmann ha finalizado su función de procesamiento y están activas cuando la comprensión de oraciones complejas debe depender de recursos generales de la memoria. Todas estas teorías indican un movimiento hacia la visión de que los problemas de comprensión sintáctica surgen de un déficit computacional más que conceptual. Las teorías más recientes adoptan una visión más dinámica de cómo el cerebro integra diferentes componentes lingüísticos y cognitivos y están examinando el curso temporal de estas operaciones.
Los estudios neurocognitivos ya han implicado que las áreas frontales adyacentes al área de Broca son importantes para la memoria de trabajo en tareas lingüísticas y no lingüísticas. [41] El análisis de Cabeza y Nyberg de estudios de imágenes de la memoria de trabajo respalda la opinión de que BA45/47 se recluta para seleccionar o comparar información, mientras que BA9/46 podría estar más involucrado en la manipulación de información en la memoria de trabajo. Dado que normalmente se requieren lesiones grandes para producir una afasia de Broca, es probable que estas regiones también puedan verse comprometidas en algunos pacientes y puedan contribuir a sus déficits de comprensión de estructuras morfosintácticas complejas.
El área de Broca se ha asociado anteriormente con una variedad de procesos, incluida la segmentación fonológica, el procesamiento sintáctico y la unificación, todos los cuales implican segmentar y vincular diferentes tipos de información lingüística. [42] [43] [44] Aunque repetir y leer palabras individuales no involucra el procesamiento semántico y sintáctico, sí requiere una operación que vincule secuencias fonémicas con gestos motores. Los hallazgos indican que este vínculo está coordinado por el área de Broca a través de interacciones recíprocas con las cortezas temporal y frontal responsables de las representaciones fonémicas y articulatorias, respectivamente, incluidas las interacciones con la corteza motora antes del acto real del habla. Sobre la base de estos hallazgos únicos, se ha propuesto [ ¿ por quién? ] que el área de Broca no es la sede de la articulación, sino más bien un nodo clave en la manipulación y envío de información neuronal a través de redes corticales a gran escala responsables de componentes clave de la producción del habla. [ cita necesaria ]
En un estudio publicado en 2007, los cerebros conservados de Leborgne y Lelong (pacientes de Broca ) fueron reinspeccionados mediante resonancia magnética volumétrica de alta resolución . El propósito de este estudio fue escanear los cerebros en tres dimensiones e identificar con más detalle la extensión de las lesiones corticales y subcorticales. El estudio también buscó localizar el sitio exacto de la lesión en el lóbulo frontal en relación con lo que ahora se llama área de Broca con el grado de afectación subcortical. [7]
Leborgne fue paciente de Broca. A los 30 años, era casi completamente incapaz de producir palabras o frases. [45] Pudo producir repetitivamente sólo la palabra temps ("tiempo" en inglés). Después de su muerte, se descubrió una lesión neurosifilítica en la superficie de su lóbulo frontal izquierdo.
Lelong fue otro paciente de Broca. También mostró un discurso productivo reducido. Sólo podía decir cinco palabras: "sí", "no", "tres", "siempre" y "lelo" (una mala pronunciación de su propio nombre). Durante la autopsia de Lelong se descubrió una lesión en el lóbulo frontal lateral. El paciente anterior de Broca, Leborgne, tenía esta lesión en la misma zona de su lóbulo frontal. Estos dos casos llevaron a Broca a creer que el habla estaba localizada en esta área en particular. [7]
El examen de los cerebros de dos pacientes históricos de Broca con resonancia magnética de alta resolución ha producido varios hallazgos interesantes. En primer lugar, los hallazgos de la resonancia magnética sugieren que otras áreas además del área de Broca también pueden haber contribuido a la reducción del habla productiva de los pacientes. Este hallazgo es significativo porque se ha descubierto que, aunque las lesiones en el área de Broca por sí solas pueden causar una alteración temporal del habla, no provocan una detención grave del habla. Por lo tanto, existe la posibilidad de que la afasia denotada por Broca como ausencia de habla productiva también pueda haber sido influenciada por las lesiones en la otra región. [ cita necesaria ] Otro hallazgo es que la región, que Broca alguna vez consideró crítica para el habla, no es precisamente la misma región que lo que ahora se conoce como el área de Broca. Este estudio proporciona más evidencia que respalda la afirmación de que el lenguaje y la cognición son mucho más complicados de lo que se pensaba e involucran varias redes de regiones del cerebro. [46]
La búsqueda de una teoría satisfactoria que aborde el origen del lenguaje en los humanos ha llevado a la consideración de una serie de "modelos" evolutivos. Estos modelos intentan mostrar cómo podría haber evolucionado el lenguaje moderno, y una característica común de muchas de estas teorías es la idea de que la comunicación vocal se utilizó inicialmente para complementar un modo de comunicación mucho más dominante a través de gestos. El lenguaje humano podría haber evolucionado como el "refinamiento evolutivo de un sistema de comunicación implícito ya presente en los primates inferiores, basado en un conjunto de representaciones de acción dirigidas a objetivos mediante la mano y la boca". [19]
"Representaciones de acción dirigidas a objetivos con la mano y la boca" es otra forma de decir "comunicación gestual", "lenguaje gestual" o "comunicación a través del lenguaje corporal". El reciente hallazgo de que el área de Broca está activa cuando las personas observan a otros realizando acciones significativas es una prueba que respalda esta idea. Se planteó la hipótesis de que un precursor del área de Broca moderna estaba involucrado en traducir gestos en ideas abstractas al interpretar los movimientos de los demás como acciones significativas con un propósito inteligente. Se argumenta que con el tiempo la capacidad de predecir el resultado previsto y el propósito de un conjunto de movimientos finalmente le dio a esta área la capacidad de lidiar con ideas verdaderamente abstractas y, por lo tanto (eventualmente) se volvió capaz de asociar sonidos (palabras) con significados abstractos. La observación de que las áreas frontales del lenguaje se activan cuando las personas observan las sombras de las manos [19] es una prueba más de que el lenguaje humano puede haber evolucionado a partir de sustratos neuronales existentes que evolucionaron con el propósito de reconocer gestos. [47] El estudio, por lo tanto, afirma que el área de Broca es el "centro motor del habla", que ensambla y decodifica los sonidos del habla de la misma manera que interpreta el lenguaje corporal y los gestos. Consistente con esta idea es que el sustrato neuronal que regulaba el control motor en el ancestro común de los simios y los humanos probablemente fue modificado para mejorar la capacidad cognitiva y lingüística. [23] Los estudios de hablantes de lengua de signos estadounidense e inglés sugieren que el cerebro humano reclutó sistemas que habían evolucionado para realizar funciones más básicas mucho antes; Estos diversos circuitos cerebrales , según los autores, fueron aprovechados para trabajar juntos en la creación del lenguaje. [48]
Otro hallazgo reciente ha mostrado áreas significativas de activación en áreas subcorticales y neocorticales durante la producción de gestos manuales comunicativos y señales vocales en chimpancés. [49] Además, los datos que indican que los chimpancés producen intencionalmente gestos manuales así como señales vocales para comunicarse con los humanos sugieren que los precursores del lenguaje humano están presentes tanto a nivel conductual como neuroanatómico. Más recientemente, la distribución neocortical de la expresión genética dependiente de la actividad en titís proporcionó evidencia directa de que la corteza prefrontal ventrolateral, que comprende el área de Broca en humanos y se ha asociado con el procesamiento auditivo de vocalizaciones específicas de cada especie y el control orofacial en macacos, participa durante Salida vocal en un mono del Nuevo Mundo . [50] [51] Estos hallazgos supuestamente establecen el origen de los circuitos neocorticales relacionados con la vocalización hace al menos 35 millones de años, cuando los linajes de monos del Viejo y Nuevo Mundo se dividieron.
