Muchos científicos han considerado atractiva la evolución del ojo para su estudio porque el ojo ejemplifica claramente un órgano análogo que se encuentra en muchas formas animales . La detección simple de luz se encuentra en bacterias, organismos unicelulares, plantas y animales. Los ojos complejos que forman imágenes han evolucionado de forma independiente varias veces. [1]
Se conocen diversos ojos de la pizarra de Burgess del Cámbrico medio y de la pizarra de Emu Bay , un poco más antigua . [2] Los ojos varían en su agudeza visual , el rango de longitudes de onda que pueden detectar, su sensibilidad sin luz, su capacidad para detectar movimiento o resolver objetos y si pueden discriminar colores .
En 1802, el filósofo William Paley lo calificó de milagro de « diseño ». En 1859, el propio Charles Darwin escribió en su Origen de las especies que la evolución del ojo por selección natural parecía a primera vista «absurda en el grado más alto posible». [3] Sin embargo, prosiguió diciendo que a pesar de la dificultad de imaginarla, su evolución era perfectamente factible:
... si se puede demostrar que existen numerosas gradaciones desde un ojo simple e imperfecto a uno complejo y perfecto, siendo cada grado útil para su poseedor, como ciertamente es el caso; si además, el ojo varía siempre y las variaciones se heredan, como también es ciertamente el caso y si tales variaciones deberían ser útiles para cualquier animal en condiciones de vida cambiantes, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo podría formarse por selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, no debería considerarse como subversiva de la teoría. [3]
Sugirió una evolución gradual desde "un nervio óptico simplemente recubierto de pigmento, y sin ningún otro mecanismo" hasta "un estadio de perfección moderadamente alto", y dio ejemplos de los intermedios existentes. [3] La investigación actual está investigando los mecanismos genéticos que subyacen al desarrollo y la evolución del ojo. [4]
El biólogo DE Nilsson ha teorizado de forma independiente sobre cuatro etapas generales en la evolución de un ojo de vertebrado a partir de un parche de fotorreceptores. [5] Nilsson y S. Pelger estimaron en un artículo clásico que solo se necesitan unos pocos cientos de miles de generaciones para desarrollar un ojo complejo en vertebrados. [6] Otro investigador, GC Young, ha utilizado el registro fósil para inferir conclusiones evolutivas, basándose en la estructura de las órbitas oculares y las aberturas en cráneos fosilizados para que pasen los vasos sanguíneos y los nervios. [7] Todo esto se suma a la creciente cantidad de evidencia que apoya la teoría de Darwin.
Los primeros fósiles posibles de ojos encontrados hasta la fecha son del período Ediacárico (hace unos 555 millones de años ), [8] mientras que el ojo fosilizado más antiguo es de un fósil de Schmidtiellus reetae de 530 millones de años, recogido en Saviranna en el norte de Estonia. La estructura es similar a los ojos compuestos de las libélulas y abejas actuales, pero con (~100) omatidios espaciados más lejos, y sin cristalino . [9] [10] El Cámbrico inferior tuvo un estallido de evolución aparentemente rápida, llamada la " explosión cámbrica ". Una de las muchas hipótesis sobre las "causas" de la explosión cámbrica es la teoría del "interruptor de luz" de Andrew Parker : sostiene que la evolución de ojos avanzados inició una carrera armamentista que aceleró la evolución. [11] Antes de la explosión cámbrica, los animales pueden haber sentido la luz, pero no la utilizaron para la locomoción rápida o la navegación por visión.
La tasa de evolución del ojo es difícil de estimar porque el registro fósil, en particular del Cámbrico inferior, es pobre. La velocidad con la que un parche circular de células fotorreceptoras puede evolucionar hasta convertirse en un ojo vertebrado completamente funcional se ha estimado basándose en las tasas de mutación, la ventaja relativa para el organismo y la selección natural. Sin embargo, el tiempo necesario para cada estado se sobreestimó constantemente y el tiempo de generación se estableció en un año, lo que es común en animales pequeños. Incluso con estos valores pesimistas, el ojo vertebrado aún podría evolucionar a partir de un parche de células fotorreceptoras en menos de 364.000 años. [12] [nota 1]
El hecho de que el ojo haya evolucionado una o muchas veces depende de la definición de ojo. Todos los animales con ojos comparten gran parte de la maquinaria genética para el desarrollo ocular, lo que sugiere que el ancestro de los animales con ojos tenía algún tipo de maquinaria sensible a la luz, aunque no fuera un órgano óptico específico. Sin embargo, incluso las células fotorreceptoras pueden haber evolucionado más de una vez a partir de células quimiorreceptoras molecularmente similares. Probablemente, las células fotorreceptoras existían mucho antes de la explosión cámbrica. [13] Las similitudes de nivel superior, como el uso de la proteína cristalina en los cristalinos de los cefalópodos y vertebrados, derivados independientemente [14] , reflejan la incorporación de una proteína más fundamental a una nueva función dentro del ojo. [15]
Un rasgo compartido común a todos los órganos sensibles a la luz son las opsinas . Las opsinas pertenecen a una familia de proteínas fotosensibles y se dividen en nueve grupos, que ya existían en el urbilateriano , el último ancestro común de todos los animales con simetría bilateral . [16] Además, el conjunto de herramientas genéticas para posicionar los ojos es compartido por todos los animales: el gen PAX6 controla dónde se desarrollan los ojos en animales que van desde pulpos [17] hasta ratones y moscas de la fruta . [18] [19] [20] Estos genes de alto nivel son, por implicación, mucho más antiguos que muchas de las estructuras que controlan hoy; originalmente deben haber servido para un propósito diferente, antes de que fueran cooptados para el desarrollo ocular. [15]
Los ojos y otros órganos sensoriales probablemente evolucionaron antes que el cerebro: no es necesario un órgano de procesamiento de información (cerebro) antes de que haya información para procesar. [21] Un ejemplo vivo son las medusas cubozoas que poseen ojos comparables a los ojos de cámara de los vertebrados y cefalópodos a pesar de carecer de cerebro. [22]
Los primeros predecesores del ojo fueron las proteínas fotorreceptoras que detectan la luz, que se encuentran incluso en organismos unicelulares, llamadas " manchas oculares ". [23] Las manchas oculares solo pueden detectar el brillo ambiental: pueden distinguir la luz de la oscuridad, suficiente para el fotoperiodismo y la sincronización diaria de los ritmos circadianos . Son insuficientes para la visión, ya que no pueden distinguir formas ni determinar la dirección de la que proviene la luz. Las manchas oculares se encuentran en casi todos los grupos animales principales y son comunes entre los organismos unicelulares, incluida la euglena . La mancha ocular de la euglena, llamada estigma , se encuentra en su extremo anterior. Es una pequeña mancha de pigmento rojo que sombrea una colección de cristales sensibles a la luz. Junto con el flagelo principal , la mancha ocular permite que el organismo se mueva en respuesta a la luz, a menudo hacia la luz para ayudar en la fotosíntesis , [24] y para predecir el día y la noche, la función principal de los ritmos circadianos. Los pigmentos visuales se encuentran en el cerebro de los organismos más complejos y se cree que desempeñan un papel en la sincronización del desove con los ciclos lunares. Al detectar los cambios sutiles en la iluminación nocturna, los organismos podrían sincronizar la liberación de esperma y óvulos para maximizar la probabilidad de fertilización. [25]
La visión en sí misma depende de una bioquímica básica que es común a todos los ojos. Sin embargo, la forma en que se utiliza este conjunto de herramientas bioquímicas para interpretar el entorno de un organismo varía enormemente: los ojos tienen una amplia gama de estructuras y formas, todas las cuales han evolucionado bastante tarde en relación con las proteínas y moléculas subyacentes. [24]
A nivel celular, parece haber dos tipos principales de ojos, uno que poseen los protóstomos ( moluscos , gusanos anélidos y artrópodos ) y otro que poseen los deuteróstomos ( cordados y equinodermos ). [24]
La unidad funcional del ojo es la célula fotorreceptora, que contiene las proteínas opsinas y responde a la luz iniciando un impulso nervioso. Las opsinas sensibles a la luz se encuentran en una capa pilosa, para maximizar el área de superficie. La naturaleza de estos "pelos" difiere, con dos formas básicas subyacentes a la estructura fotorreceptora: microvellosidades y cilios . [26] En los ojos de los protóstomos, son microvellosidades: extensiones o protuberancias de la membrana celular. Pero en los ojos de los deuteróstomos, derivan de los cilios, que son estructuras separadas. [24] Sin embargo, fuera de los ojos, un organismo puede utilizar el otro tipo de células fotorreceptoras, por ejemplo, el gusano de almeja Platynereis dumerilii utiliza células microvellosas en los ojos, pero además tiene células fotorreceptoras ciliares en el cerebro profundo. [27] La derivación real puede ser más complicada, ya que algunas microvellosidades contienen rastros de cilios, pero otras observaciones parecen apoyar una diferencia fundamental entre protóstomos y deuteróstomos. [24] Estas consideraciones se centran en la respuesta de las células a la luz: algunas utilizan sodio para provocar la señal eléctrica que formará un impulso nervioso, y otras utilizan potasio; además, los protóstomos en general construyen una señal al permitir que pase más sodio a través de sus paredes celulares, mientras que los deuteróstomos dejan pasar menos. [24]
Esto sugiere que cuando los dos linajes divergieron en el Precámbrico, sólo tenían receptores de luz muy primitivos, que se desarrollaron independientemente en ojos más complejos.
La unidad básica de procesamiento de la luz en los ojos es la célula fotorreceptora , una célula especializada que contiene dos tipos de moléculas unidas entre sí y ubicadas en una membrana: la opsina , una proteína sensible a la luz ; y un cromóforo , el pigmento que absorbe la luz. Los grupos de estas células se denominan "manchas oculares" y han evolucionado de forma independiente entre 40 y 65 veces. Estas manchas oculares permiten a los animales obtener solo un sentido básico de la dirección e intensidad de la luz, pero no lo suficiente como para discriminar un objeto de su entorno. [24]
Desarrollar un sistema óptico que pueda discriminar la dirección de la luz con una precisión de unos pocos grados es aparentemente mucho más difícil, y sólo seis de los treinta filos [nota 2] poseen un sistema de este tipo. Sin embargo, estos filos representan el 96% de las especies vivas. [24]
Estos complejos sistemas ópticos comenzaron como el parche ocular multicelular que se hundió gradualmente en una copa, lo que primero otorgó la capacidad de discriminar el brillo en direcciones, luego en direcciones cada vez más finas a medida que la fosa se profundizaba. Si bien los parches oculares planos no eran efectivos para determinar la dirección de la luz, ya que un haz de luz activaría exactamente el mismo parche de células fotosensibles independientemente de su dirección, la forma de "copa" de los ojos de fosa permitía una diferenciación direccional limitada al cambiar las células que las luces alcanzarían dependiendo del ángulo de la luz. Los ojos de fosa, que habían surgido en el período Cámbrico , se vieron en caracoles antiguos , [ aclaración necesaria ] y se encuentran en algunos caracoles y otros invertebrados que viven hoy, como la planaria . La planaria puede diferenciar ligeramente la dirección e intensidad de la luz debido a sus células de retina en forma de copa, muy pigmentadas , que protegen a las células sensibles a la luz de la exposición en todas las direcciones excepto por la única abertura para la luz. Sin embargo, este protoojo sigue siendo mucho más útil para detectar la ausencia o presencia de luz que su dirección; Esto cambia gradualmente a medida que la cavidad ocular se profundiza y el número de células fotorreceptoras crece, lo que permite obtener información visual cada vez más precisa. [28]
Cuando un fotón es absorbido por el cromóforo, una reacción química hace que la energía del fotón se transduzca en energía eléctrica y se transmita, en los animales superiores, al sistema nervioso . Estas células fotorreceptoras forman parte de la retina , una fina capa de células que transmite información visual , [29] incluida la información sobre la luz y la duración del día que necesita el sistema del ritmo circadiano, al cerebro. Sin embargo, algunas medusas , como Cladonema ( Cladonematidae ), tienen ojos elaborados pero no cerebro. Sus ojos transmiten un mensaje directamente a los músculos sin el procesamiento intermedio que proporciona un cerebro. [21]
Durante la explosión cámbrica , el desarrollo del ojo se aceleró rápidamente, con mejoras radicales en el procesamiento de imágenes y la detección de la dirección de la luz. [30]
.jpg/1280px-Nautilus_pompilius_(head).jpg)
Después de que la región de células fotosensibles se invaginara , llegó un punto en el que reducir el ancho de la abertura de luz se volvió más eficiente para aumentar la resolución visual que continuar profundizando la copa. [12] Al reducir el tamaño de la abertura, los organismos lograron imágenes verdaderas, lo que permitió una detección direccional fina e incluso algo de detección de formas. En la actualidad, se encuentran ojos de esta naturaleza en el nautilus . Al carecer de córnea o cristalino, brindan una resolución deficiente y una imagen tenue, pero aún así son, para el propósito de la visión, una mejora importante con respecto a los primeros parches oculares. [31]
El crecimiento excesivo de células transparentes impidió la contaminación y la infestación parasitaria. El contenido de la cámara, ahora segregado, podría especializarse lentamente en un humor transparente, para optimizaciones como el filtrado de colores, un índice de refracción más alto , el bloqueo de la radiación ultravioleta o la capacidad de operar dentro y fuera del agua. La capa puede, en ciertas clases, estar relacionada con la muda de la concha o piel del organismo. Un ejemplo de esto se puede observar en los onicóforos , donde la cutícula de la concha continúa hasta la córnea. La córnea está compuesta por una o dos capas cuticulares, dependiendo de qué tan recientemente haya mudado el animal. [32] Junto con el cristalino y dos humores, la córnea es responsable de converger la luz y ayudar a enfocarla en la parte posterior de la retina. La córnea protege el globo ocular y, al mismo tiempo, representa aproximadamente 2/3 del poder refractivo total del ojo. [33]
Es probable que una razón clave por la que los ojos se especializan en detectar un rango específico y estrecho de longitudes de onda en el espectro electromagnético —el espectro visible— sea que las primeras especies que desarrollaron fotosensibilidad fueron acuáticas, y el agua filtra la radiación electromagnética , excepto en un rango de longitudes de onda, desde las más cortas a las que llamamos azul, hasta las más largas a las que identificamos como rojo. Esta misma propiedad de filtrado de la luz del agua también influyó en la fotosensibilidad de las plantas. [34] [35] [36]
En un ojo sin lente, la luz que emana de un punto distante llega a la parte posterior del ojo con un tamaño similar al de la apertura del ojo . Con la adición de una lente, esta luz entrante se concentra en una superficie más pequeña, sin reducir la intensidad general del estímulo. [6] La distancia focal de un lobópodo primitivo con ojos simples que contenían lentes enfocaba la imagen detrás de la retina, por lo que, aunque no se podía enfocar ninguna parte de la imagen, la intensidad de la luz le permitía al organismo ver en aguas más profundas (y, por lo tanto, más oscuras). [32] Un aumento posterior del índice de refracción de la lente probablemente dio como resultado la formación de una imagen enfocada. [32]
Cabe señalar que no se ha encontrado esta disposición óptica, ni se espera que se encuentre. La fosilización rara vez preserva los tejidos blandos, e incluso si lo hiciera, el nuevo humor casi con certeza se cerraría a medida que los restos se desecaban o a medida que la sobrecarga de sedimentos obligaba a las capas a unirse, haciendo que el ojo fosilizado se pareciera a la disposición anterior.
Los cristalinos de los vertebrados están compuestos por células epiteliales adaptadas que tienen altas concentraciones de la proteína cristalina . Estas cristalinas pertenecen a dos familias principales, las α-cristalinas y las βγ-cristalinas. Ambas categorías de proteínas se utilizaron originalmente para otras funciones en los organismos, pero finalmente se adaptaron para la visión en los ojos de los animales. [37] En el embrión, el cristalino es tejido vivo, pero la maquinaria celular no es transparente, por lo que debe eliminarse antes de que el organismo pueda ver. Eliminar la maquinaria significa que el cristalino está compuesto de células muertas, llenas de cristalinas. Estas cristalinas son especiales porque tienen las características únicas requeridas para la transparencia y la función del cristalino, como un empaquetamiento apretado, resistencia a la cristalización y una longevidad extrema, ya que deben sobrevivir durante toda la vida del organismo. [37] El gradiente del índice de refracción que hace que la lente sea útil es causado por el cambio radial en la concentración de cristalina en diferentes partes de la lente, más que por el tipo específico de proteína: no es la presencia de cristalina, sino su distribución relativa, lo que hace que la lente sea útil. [38]
Es biológicamente difícil mantener una capa transparente de células. [39] La deposición de material transparente, no vivo alivió la necesidad de suministro de nutrientes y eliminación de desechos. Es una suposición común que los trilobites usaban calcita , un mineral que hoy se sabe que se usa para la visión solo en una sola especie de estrella frágil . [40] Los estudios de ojos de fósiles de típula de 55 millones de años de la Formación Fur indican que la calcita en los ojos de los trilobites es el resultado de procesos tafonómicos y diagenéticos y no una característica original. [41] En otros ojos compuestos [ verificación necesaria ] y ojos de cámara, el material es cristalina . Un espacio entre las capas de tejido forma naturalmente una forma biconvexa, que es óptica y mecánicamente ideal para sustancias de índice de refracción normal [ aclaración necesaria ] . Una lente biconvexa confiere no solo resolución óptica, sino también apertura y capacidad con poca luz, ya que la resolución ahora está desacoplada del tamaño del orificio, que aumenta lentamente de nuevo, libre de las restricciones circulatorias.
De forma independiente, una capa transparente y una capa no transparente pueden separarse del cristalino: una córnea y un iris separados (esto puede ocurrir antes o después de la deposición de cristales, o no ocurrir en absoluto). La separación de la capa anterior forma de nuevo un humor, el humor acuoso . Esto aumenta el poder refractivo y alivia de nuevo los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permite que haya más vasos sanguíneos, más circulación y ojos de mayor tamaño. Este colgajo alrededor del perímetro del cristalino también enmascara las imperfecciones ópticas, que son más comunes en los bordes del cristalino. La necesidad de enmascarar las imperfecciones del cristalino aumenta gradualmente con la curvatura y el poder del cristalino, el tamaño general del cristalino y del ojo, y las necesidades de resolución y apertura del organismo, impulsadas por los requisitos de caza o supervivencia. Este tipo es ahora funcionalmente idéntico al ojo de la mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos. De hecho, "el patrón básico de todos los ojos de los vertebrados es similar". [42]
En los vertebrados se encuentran cinco clases de opsinas visuales . Todas menos una se desarrollaron antes de la divergencia de los ciclostomas y los peces. [43] Las cinco clases de opsinas se adaptan de forma diversa según el espectro de luz que se encuentre. A medida que la luz viaja a través del agua , las longitudes de onda más largas, como los rojos y amarillos, se absorben más rápidamente que las longitudes de onda más cortas de los verdes y azules. Esto crea un gradiente en la densidad de potencia espectral , y la longitud de onda promedio se acorta a medida que aumenta la profundidad del agua. [44] Las opsinas visuales de los peces son más sensibles al rango de luz en su hábitat y profundidad. Sin embargo, los entornos terrestres no varían en la composición de la longitud de onda, por lo que la sensibilidad de las opsinas entre los vertebrados terrestres no varía mucho. Esto contribuye directamente a la presencia significativa de colores de comunicación. [43] La visión del color brinda claras ventajas selectivas , como un mejor reconocimiento de depredadores, alimentos y parejas. De hecho, es posible que mecanismos neurosensoriales simples puedan controlar selectivamente patrones generales de comportamiento, como escapar, buscar comida y esconderse. Se han identificado muchos ejemplos de comportamientos específicos de la longitud de onda, en dos grupos principales: por debajo de 450 nm, asociado con la luz directa, y por encima de 450 nm, asociado con la luz reflejada. [45] Como las moléculas de opsina se ajustaron para detectar diferentes longitudes de onda de luz, en algún momento se desarrolló la visión del color cuando las células fotorreceptoras usaron opsinas ajustadas de manera diferente. [29] Esto puede haber sucedido en cualquiera de las primeras etapas de la evolución del ojo, y puede haber desaparecido y vuelto a evolucionar a medida que variaban las presiones selectivas relativas sobre el linaje.
La polarización es la organización de la luz desordenada en disposiciones lineales, que ocurre cuando la luz pasa a través de filtros tipo rendija, así como cuando pasa a un nuevo medio. La sensibilidad a la luz polarizada es especialmente útil para los organismos cuyos hábitats se encuentran a más de unos pocos metros bajo el agua. En este entorno, la visión del color es menos confiable y, por lo tanto, un factor selectivo más débil. Si bien la mayoría de los fotorreceptores tienen la capacidad de distinguir la luz parcialmente polarizada, las membranas de los vertebrados terrestres están orientadas perpendicularmente, de modo que son insensibles a la luz polarizada. [46] Sin embargo, algunos peces pueden discernir la luz polarizada, lo que demuestra que poseen algunos fotorreceptores lineales. Además, las sepias son capaces de percibir la polarización de la luz con alta fidelidad visual, aunque parecen carecer de una capacidad significativa para la diferenciación de colores. [47] Al igual que la visión del color, la sensibilidad a la polarización puede ayudar a la capacidad de un organismo para diferenciar objetos e individuos circundantes. Debido a la interferencia reflectiva marginal de la luz polarizada, a menudo se utiliza para orientación y navegación, así como para distinguir objetos ocultos, como presas disfrazadas. [46]
Al utilizar el músculo del esfínter del iris y el cuerpo ciliar , algunas especies mueven el cristalino hacia adelante y hacia atrás, otras lo estiran para aplanarlo. Otro mecanismo regula el enfoque de forma química e independiente de estos dos, controlando el crecimiento del ojo y manteniendo la distancia focal. Además, la forma de la pupila se puede utilizar para predecir el sistema focal que se está utilizando. Una pupila de rendija puede indicar el sistema multifocal común, mientras que una pupila circular suele especificar un sistema monofocal. Cuando se utiliza una forma circular, la pupila se contraerá bajo una luz brillante, lo que aumentará el número f, y se dilatará cuando esté oscuro para disminuir la profundidad de enfoque. [48] Tenga en cuenta que un método de enfoque no es un requisito. Como saben los fotógrafos, los errores focales aumentan a medida que aumenta la apertura . Por lo tanto, innumerables organismos con ojos pequeños están activos bajo la luz solar directa y sobreviven sin ningún mecanismo de enfoque. A medida que una especie crece o pasa a entornos más oscuros, solo es necesario que aparezca gradualmente un medio de enfoque.
Los depredadores generalmente tienen los ojos en la parte frontal de la cabeza para una mejor percepción de la profundidad y poder enfocarse en sus presas. Los ojos de los animales de presa tienden a estar a los lados de la cabeza, lo que les da un amplio campo de visión para detectar depredadores desde cualquier dirección. [49] [50] Los peces planos son depredadores que se acuestan de lado en el fondo y tienen los ojos colocados asimétricamente en el mismo lado de la cabeza. Un fósil de transición de la posición simétrica común a la posición asimétrica es Amphistium .