Archosauromorpha ( en griego , "formas de lagarto gobernante") es un clado de reptiles diápsidos que contiene todos los reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios (como los cocodrilos y los dinosaurios , incluidas las aves ) en lugar de los lepidosaurios (como los tuataras , los lagartos y las serpientes ). [1] Los arcosauromorfos aparecieron por primera vez a finales del Pérmico Medio o Pérmico Tardío , [2] aunque se volvieron mucho más comunes y diversos durante el período Triásico . [3]
Aunque Archosauromorpha fue nombrado por primera vez en 1946, su membresía no se estableció bien hasta la década de 1980. Actualmente, Archosauromorpha abarca cuatro grupos principales de reptiles: los alocotosaurios y rincosaurios herbívoros y fornidos , los enormemente diversos Archosauriformes y un grupo polifilético de varios reptiles de cuello largo, incluidos Protorosaurus , tanystropheids y Prolacerta . Algunos autores también han colocado en Archosauromorpha otros grupos, incluidos los pantestudinos ( tortugas y sus parientes extintos) y los choristoderes semiacuáticos.
Archosauromorpha es uno de los grupos de reptiles más diversos, pero sus miembros pueden estar unidos por varias características esqueléticas compartidas. Estos incluyen láminas en las vértebras, un proceso posterodorsal del premaxilar, falta de canales notocordales y pérdida del agujero entepicondilar del húmero. [1]
El término Archosauromorpha fue utilizado por primera vez por Friedrich von Huene en 1946 para referirse a reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios que con los lepidosaurios. Sin embargo, hubo poco consenso sobre las relaciones entre los reptiles antiguos antes de finales del siglo XX, por lo que el término Archosauromorpha rara vez se utilizó hasta muchos años después de su creación.
El advenimiento de la cladística ayudó a aclarar al menos algunas de las relaciones dentro de Reptilia, y quedó claro que había una división entre el linaje de los arcosaurios y el linaje de los lepidosaurios en algún lugar dentro del Pérmico, con ciertos reptiles claramente más cercanos a los arcosaurios y otros aliados con ellos. lepidosaurios. Jacques Gauthier reutilizó el término Archosauromorpha para el linaje de los arcosaurios en la reunión anual de 1982 de la Sociedad Estadounidense de Zoólogos , y más tarde lo utilizó en su doctorado de 1984. tesis. [4] Archosauromorpha, tal como lo formuló Gauthier, incluía cuatro grupos principales de reptiles: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" y Archosauria (ahora equivalente al grupo Archosauriformes ). Los análisis cladísticos creados durante la década de 1980 por Gauthier, Michael J. Benton y Susan E. Evans implementaron el esquema de clasificación de Gauthier dentro de grandes estudios sobre las relaciones entre reptiles. [5] [4] [6]
Michel Laurin (1991) definió Archosauromorpha como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon y todos sus descendientes. [7] David Dilkes (1998) formuló una definición más inclusiva (y actualmente más popular) de Archosauromorpha, definiéndola como el clado que contiene a Protorosaurus y todos los demás saurios que están más estrechamente relacionados con Protorosaurus que con Lepidosauria. [8]
En 2016, Martín Ezcurra nombró a un subgrupo de Archosauromorpha, Crocopoda ("pies de cocodrilo"). Crocopoda se define como todos los arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los alocotosaurios (específicamente Azendohsaurus y Trilophosaurus ), rincosaurios (específicamente Rhynchosaurus ) o arcosauriformes (específicamente Proterosuchus ) en lugar de Protorosaurus o tanystrofeidos (específicamente Tanystropheus ). Este grupo corresponde aproximadamente a la definición de Laurin de Archosauromorpha. [1]
Desde los estudios fundamentales de la década de 1980, se ha descubierto sistemáticamente que Archosauromorpha contiene cuatro grupos de reptiles específicos, aunque se han cuestionado las definiciones y la validez de los grupos en sí. El grupo menos controvertido es Rhynchosauria ("reptiles de pico"), un clado monofilético de herbívoros rechonchos. Muchos rincosaurios tenían cráneos muy modificados, con huesos premaxilares en forma de pico y cabezas anchas.
Otro grupo de arcosauromorfos ha estado representado tradicionalmente por Trilophosaurus , un inusual reptil herbívoro parecido a una iguana, bastante diferente de los rincosaurios. Gauthier usó el nombre "Trilophosauria" para este grupo, pero un estudio de 2015 ofreció un nombre alternativo. Este estudio encontró que Azendohsauridae , reptiles del Triásico previamente confundidos con dinosaurios " prosaurópodos ", eran en realidad parientes cercanos de Trilophosaurus y el resto de Trilophosauridae . Los trilofosáuridos y los azendohsáuridos ahora están unidos bajo el grupo Allokotosauria ("reptiles extraños"). [9] Estos dos grupos no sobrevivieron al final del período Triásico, pero el grupo más famoso de arcosauromorfos no sólo sobrevivió, sino que continuó diversificándose y dominando más allá de la extinción Triásico-Jurásico . Estos fueron los Archosauriformes, una variedad diversa de animales, incluidos los famosos dinosaurios y pterosaurios . Dos subclados de Archosauriformes sobreviven hasta nuestros días: los cocodrilos semiacuáticos y el último de los dinosaurios emplumados: las aves. Gauthier usó el nombre Archosauria para referirse a lo que ahora se llama Archosauriformes; en estudios modernos, el nombre Archosauria tiene una definición más restringida que sólo incluye a los ancestros de los cocodrilos (es decir, Pseudosuchia ) y aves (es decir, Avemetatarsalia ).
Los últimos miembros inequívocos de Archosauromorpha representan el grupo más controvertido. Estos fueron los primeros arcosauromorfos en aparecer y pueden caracterizarse por sus cuellos largos, postura extendida y hábitos carnívoros. Un nombre para el grupo, Protorosauria , lleva el nombre de Protorosaurus , el arcosauromorfo más antiguo conocido a partir de buenos restos. Otro nombre, Prolacertiformes, hace referencia a un miembro diferente, Prolacerta . Protorosauria/Prolacertiformes ha tenido una historia complicada, y muchos taxones han entrado y salido del grupo a medida que los paleontólogos descubren y reevalúan los reptiles del Triásico. Con diferencia, los más famosos son los tanystrofeidos como Tanystropheus , conocidos por tener cuellos más largos que todo el cuerpo. Otros géneros notables incluyen Boreopricea , Pamelaria y Macrocnemus , así como extraños reptiles planeadores como Sharovipteryx y Mecistotrachelos . Un estudio histórico realizado en 1998 por David Dilkes deconstruyó completamente el concepto de Prolacertiformes como un grupo monofilético tradicional (es decir, uno cuyos miembros tienen un único ancestro común). Sostuvo que Prolacerta estaba mucho más cerca de Archosauriformes que de otros "prolacertiformes", invalidando el nombre. [8] Asimismo, Pamelaria ahora se considera un alocotosaurio, Macrocnemus es un tanystrofeido y Protorosaurus puede ser demasiado basal ("primitivo") para formar un clado con cualquiera de sus supuestos parientes cercanos. [1] Como tal, este grupo final de Archosauromorpha generalmente se considera parafilético o polifilético , y pocos estudios modernos lo utilizan.
Aparte de estos cuatro grupos, a veces se considera que Archosauromorpha abarca varios grupos adicionales de reptiles. Una de las incorporaciones más comunes es Choristodera , un grupo de reptiles semiacuáticos con orígenes misteriosos. Aunque los fósiles de choristodere sólo se conocen desde el Jurásico hasta el Mioceno , se teoriza que aparecieron por primera vez durante el Pérmico junto con los primeros arcosauromorfos. Los coristoderes comparten numerosos rasgos únicos con los arcosauromorfos, pero también comparten un número igual o mayor de rasgos únicos con los lepidosauromorfos, por lo que todavía existe cierto debate sobre su inclusión dentro de cualquiera de los grupos. [6] [1] Los drepanosaurios tipo camaleón , o tamandua , también se ubican de forma semiregular dentro de Archosauromorpha, [8] aunque algunos estudios los han considerado parte de un linaje de reptiles mucho más básico. [10] Los talatosaurios acuáticos [6] y los kuehneosáuridos planeadores [6] [10] también se consideran arcosauromorfos de manera irregular.
Los estudios genéticos han encontrado evidencia de que los testudinos modernos ( tortugas y galápagos ) están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos. [11] [12] Si esta evidencia es precisa, entonces las tortugas son parte de Archosauromorpha basal. Asimismo, los parientes extintos de las tortugas conocidos como Pantestudines también entrarían dentro de Archosauromorpha. Algunos genetistas han propuesto un nombre para referirse a los reptiles dentro del grupo formado por parientes de las tortugas y los arcosaurios. Este nombre es el clado Archelosauria . Dado que los Pantestudines pueden abarcar todo el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , esto significa que Archosauromorpha (como Archelosauria) puede ser un grupo mucho más amplio de lo que comúnmente se cree. [13] Sin embargo, los datos anatómicos no están de acuerdo con esta evidencia genética, colocando en cambio a Pantestudines dentro de Lepidosauromorpha [14] pero muchos estudios modernos han apoyado a Archelosauria. Varios estudios recientes ubican a los sauropterigios dentro del grupo Archosauromorpha, formando un clado grande que incluye a Ichthyosauromorpha y Thalattosauria en contraposición a las relaciones de Pantestudine. [15] [16] [17]
Aunque el clado más diverso de arcosauromorfos vivos son las aves, los primeros miembros del grupo eran evidentemente reptiles, superficialmente similares a los lagartos modernos. Cuando los arcosauromorfos aparecieron por primera vez en el registro fósil del Pérmico, estaban representados por reptiles de cuello largo, constitución ligera y hocicos moderadamente largos y afilados. Este plan corporal, similar al de los lagartos monitores modernos , también lo comparten los arcosauromorfos del Triásico como los tanystrofeidos y Prolacerta . Otros grupos primitivos, como los trilohpsáuridos, los azendohsáuridos y los rincosaurios, se desvían de este plan corporal al evolucionar hacia formas más robustas con posturas semierectas y metabolismos más elevados. Los arcosauriformes llegaron a extremos más extremos de diversidad, abarcando dinosaurios saurópodos gigantes , pterosaurios y aves voladoras, cocodrilos semiacuáticos , fitosaurios y proterochampsianos , y depredadores superiores como eritrosúquidos , pseudosuquios y dinosaurios terópodos . A pesar de la asombrosa diversidad de arcosauromorfos, todavía pueden unirse como un clado gracias a varias características esqueléticas sutiles. [1]
La mayoría de los arcosauromorfos más "avanzados" que Protorosaurus poseían una adaptación del premaxilar (hueso con dientes en la punta del hocico) conocida como proceso posterodorsal o posnarial. Se trataba de una rama de hueso orientada hacia atrás que se extendía por debajo y detrás de las fosas nasales externas (agujeros de las fosas nasales) para hacer contacto con los huesos nasales en el borde superior del hocico. Unos pocos arcosauriformes avanzados readquirieron el estado plesiomórfico ("primitivo") presente en otros reptiles, que es un proceso posterodorsal corto o ausente del premaxilar, con el borde posterior de las fosas nasales formado principalmente por los huesos del maxilar . En cuanto a las fosas nasales, generalmente eran grandes y de forma ovalada, situadas en lo alto y cerca de la línea media del cráneo. [4]
Muchos de los primeros arcosauromorfos, incluidos Protorosaurus , tanystrofeidos, Trilophosaurus y rincosaurios derivados, tienen una cresta sagital en forma de cuchilla en los huesos parietales en la parte posterior del techo del cráneo , entre un par de agujeros conocidos como fenestras supratemporales (o temporales superiores). . Sin embargo, en otros alocotosaurios, el rincosaurio basal Mesosuchus y más arcosauromorfos hacia la corona, la cresta sagital está débilmente diferenciada, aunque el borde interno de cada fenestra supratemporal todavía poseía una cuenca de hueso deprimida conocida como fosa supratemporal. Ezcurra (2016) argumentó que la presencia de fosas supratemporales y la ausencia o mal desarrollo de la cresta sagital podrían usarse para caracterizar a Crocopoda. También señaló que en casi todos los arcosauromorfos tempranos (y algunos coristoderes ), los huesos parietales tienen un área rebajada adicional que se extiende transversalmente (de izquierda a derecha) detrás de las fenestras supratemporales y la cresta sagital (cuando corresponda). [1]
La fenestra temporal inferior no está completamente cerrada en los primeros arcosauromorfos (y coristoderes) debido a alteraciones en la estructura del hueso cuadratoyugal en la esquina inferior posterior del cráneo. Este hueso tiene aproximadamente forma de L en estos taxones, con un proceso dorsal alto (rama vertical), un proceso anterior corto (rama delantera) y un proceso posterior pequeño o ausente (rama trasera). Los huesos que rodean el cuadratoyugal también se reconfiguran para compensar los cambios en el cuadratoyugal. Por ejemplo, la rama inferior del hueso escamoso se acorta para compensar la apófisis dorsal alta del cuadratoyugal que se conecta a él. Por otro lado, el hueso yugal de la rama posterior se alarga para llenar parte del espacio dejado por el acortamiento de la apófisis anterior del cuadratoyugal. [6] En los arcosauriformes, el yugal incluso vuelve a encerrar la fenestra temporal inferior. El estribo es largo, delgado y sólido, sin un orificio perforante (agujero estapedial) presente en el estribo más robusto de otros reptiles. [6]
Junto con sus largos cuellos en forma de S, los primeros arcosauromorfos tenían varias adaptaciones de las vértebras cervicales (cuello) y, por lo general, también de las primeras vértebras dorsales (posteriores). El centro (cuerpo principal) de cada vértebra tiene forma de paralelogramo , con una superficie frontal generalmente colocada más alta que la superficie posterior. [1] Las apófisis transversales (facetas de las costillas) de estas vértebras se extienden hacia afuera en mayor medida que en otros reptiles primitivos. En muchos arcosauromorfos de cuello largo, las facetas de las costillas están inclinadas y se conectan con las costillas cervicales , que a menudo son largas, delgadas y dicocéfalas (de dos cabezas). [18]
Se desarrollan crestas delgadas en forma de placas conocidas como láminas para conectar los componentes vertebrales, que descienden desde las apófisis transversales alargadas hasta el centro. Las láminas son prácticamente exclusivas de los arcosauromorfos, estando presentes incluso en los primeros géneros del Pérmico, como Aenigmastropheus y Eorasaurus . Sin embargo, también se sabe que ocurren en el extraño reptil semiacuático Helveticosaurus , [3] así como en el sinápsido biarmosuquio Hipposaurus . [19] En todos los arcosauromorfos adultos con la excepción de Aenigmastropheus , las vértebras carecen de canales notocordales , agujeros que perforan el centro. Esto también distingue a los arcosauromorfos de la mayoría de los demás reptiles del Pérmico y Triásico. [7] [3]
El húmero (hueso de la parte superior del brazo) es sólido en los arcosauromorfos y carece por completo de un agujero cerca del codo conocido como agujero entepicondilar . Este agujero, presente en la mayoría de los otros tetrápodos, también está ausente en los coristoderes, aunque no está completamente cerrado en algunos proterosúquidos. En muchos arcosauromorfos avanzados, el capítulo y la tróclea (articulaciones del codo) del húmero están poco desarrollados. Los primeros arcosauromorfos conservan articulaciones del codo bien desarrolladas, pero todos los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus, tienen una tróclea ( articulación del cúbito ) que se desplaza hacia la superficie exterior del húmero, en lugar del punto medio del codo como en otros reptiles. Junto con este cambio, el proceso olécranon del cúbito está poco desarrollado en los arcosauromorfos, aparte de Aenigmastropheus y Protorosaurus . [1]
Los huesos del tobillo de los arcosauromorfos tienden a adquirir estructuras e interacciones complejas entre sí, y este es particularmente el caso de los grandes huesos del tarso proximal: el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo, por ejemplo, tiene una extensión exterior en forma de tubo conocida como tubérculo calcáneo en ciertos arcosauromorfos. Este tubérculo es particularmente prominente en los parientes antiguos de los cocodrilos, pero apareció por primera vez en el último ancestro común de los alocotosaurios, rincosaurios y arcosauriformes. La presencia de un tubérculo calcáneo (a veces conocido como tubérculo lateral del calcáneo) es una sinapomorfia del grupo Crocopoda, y también es responsable de su nombre. [1]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado mediante un análisis de las relaciones entre las tortugas utilizando evidencia fósil y genética realizado por MS Lee en 2013. [20]
El siguiente cladograma se basa en un amplio análisis de arcosauriformes publicado por MD Ezcurra en 2016. [1]
