Miembros posteriores utilizados principalmente para el anclaje y la locomoción de las aves.
Jacana africana . Los dedos de los pies [1] y las garras extremadamente largos ayudan a distribuir el peso de la jacana en un área amplia para permitirle caminar sobre hojas flotantes. [2]
La anatomía de las patas y pies de las aves es diversa y abarca muchas adaptaciones para realizar una amplia variedad de funciones. [1]
La mayoría de las aves se clasifican como animales digitígrados , lo que significa que caminan sobre los dedos de los pies en lugar de hacerlo con todo el pie. [3] [4] Algunos de los huesos inferiores del pie (los distales y la mayor parte del metatarsiano ) se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pata, específico de las aves. [5] [6] Los huesos superiores del pie ( proximales ), a su vez, se fusionan con la tibia para formar el tibiotarso , ya que con el tiempo la centralia desapareció. [7] [6] [4] [8] El peroné también se redujo. [5]
Las patas están unidas a un conjunto fuerte que consiste en la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme (también específico de las aves) llamado sinsacro , construido a partir de algunos de los huesos fusionados. [8] [9]
Las aves son generalmente animales digitígrados ( caminantes ), [7] [10], lo que afecta la estructura del esqueleto de sus patas. Utilizan únicamente sus extremidades traseras para caminar ( bipedalismo ). [2] Sus extremidades anteriores evolucionaron hasta convertirse en alas . La mayoría de los huesos del pie de las aves (excluidos los dedos) están fusionados entre sí o con otros huesos y han cambiado su función con el tiempo.
tarsometatarso
Algunos huesos inferiores del pie se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pata específico de las aves. [8] Consta de distales y metatarsianos II, III y IV fusionados. [6] El metatarso I permanece separado como base del primer dedo. [4] El tarsometatarso es el área extendida del pie, que le da a la pierna una longitud de palanca adicional. [7]
tibiotarso
Los huesos superiores del pie ( proximales ) están fusionados con la tibia para formar el tibiotarso , mientras que los centrales están ausentes. [5] [6] El lado anterior (frontal) del extremo dorsal del tibiotarso (en la rodilla ) contiene un agrandamiento sobresaliente llamado cresta cnemial . [2]
Rótula
En la rodilla, por encima de la cresta cnemial, se encuentra la rótula . [4] Algunas especies no tienen rótulas, a veces solo una cresta cnemial. En los somormujos se encuentran tanto una rótula normal como una extensión de la cresta cnemial. [2]
Fíbula
El peroné se reduce y se adhiere extensamente a la tibia, alcanzando habitualmente dos tercios de su longitud. [2] [7] [8] Sólo los pingüinos tienen peroné de longitud completa. [4]
La articulación de la rodilla del pájaro entre el fémur y la tibia (o más bien, el tibiotarso ) apunta hacia adelante, pero está oculta entre las plumas . El " talón " ( tobillo ) que apunta hacia atrás y que es fácilmente visible es una articulación entre el tibiotarso y el tarsometatarso . [3] [4] La articulación dentro del tarso también ocurre en algunos reptiles. Vale la pena señalar aquí que el nombre "rodilla gruesa" de los miembros de la familia Burhinidae es inapropiado porque sus talones son grandes. [2] [8]
Los polluelos de los órdenes Coraciiformes y Piciformes tienen los tobillos cubiertos por un parche de piel dura con tubérculos conocido como talonera . Utilizan la talonera para moverse dentro de las cavidades o agujeros del nido. [11] [12]
Dedos de los pies y metatarsianos no fusionados.
El avestruz es el único ave que tiene pata didáctila. [2]
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos, normalmente tres mirando hacia adelante y uno apuntando hacia atrás. [7] [10] [8] En un ave posada típica, constan respectivamente de 3, 4, 5 y 2 falanges . [2] Algunas aves, como el correlimos , solo tienen los dedos de las patas orientados hacia adelante; estos se llaman pies tridáctilos, mientras que el avestruz tiene sólo dos dedos (pies didáctilos). [2] [4] El primer dígito, llamado hallux , es homólogo al dedo gordo del pie humano . [7] [10]
Las garras están ubicadas en la falange extrema de cada dedo. [4] Consisten en una podoteca o vaina queratinosa córnea , [2] y no forman parte del esqueleto.
La pata del ave también contiene uno o dos metatarsianos no fusionados en el tarsometatarso . [8]
Cintura pélvica y sinsacro.
Las patas están unidas a un conjunto muy fuerte y liviano que consiste en la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme llamado sinsacro , [7] [10] que es específico de las aves. El sinsacro se construye a partir de la lumbar fusionada con la sacra , algunas de las primeras secciones de la caudal y, a veces, la última o dos secciones de las vértebras torácicas , según la especie (las aves tienen en total entre 10 y 22 vértebras). [9] A excepción de los de avestruces y ñandúes , los huesos púbicos no se conectan entre sí, lo que facilita la puesta de huevos . [8]
Rigidez y reducción de masa.
Son características las fusiones de huesos individuales en estructuras fuertes y rígidas. [1] [7] [10]
La mayoría de los huesos de aves importantes están ampliamente neumatizados . Contienen muchas bolsas de aire conectadas a los sacos de aire pulmonares del sistema respiratorio . [13] Su interior esponjoso los hace fuertes en relación con su masa. [2] [7] El número de huesos neumáticos depende de la especie; la neumática es leve o está ausente en las aves buceadoras . [14] Por ejemplo, en el pato de cola larga , los huesos de las patas y las alas no son neumáticos, a diferencia de algunos de los otros huesos, mientras que los somormujos y los frailecillos tienen esqueletos aún más masivos sin huesos aireados. [15] [16] El avestruz y el emú no voladores tienen fémures neumáticos , y hasta ahora este es el único hueso neumático conocido en estas aves [17] a excepción de las vértebras cervicales del avestruz. [13]
Las fusiones (que provocan rigidez) y los huesos neumáticos (que provocan una masa reducida) son algunas de las muchas adaptaciones de las aves para volar. [1] [7]
Los somormujos tienden a caminar de esta manera porque sus piernas y pelvis están altamente especializadas para nadar. Tienen una pelvis estrecha, que mueve el punto de unión del fémur hacia atrás, y su tibiotarso es mucho más largo que el fémur. Esto desplaza los pies (dedos) detrás del centro de masa del cuerpo del somorgujo. Generalmente caminan impulsándose sobre sus pechos; Los somormujos más grandes no pueden despegar desde tierra. [10] Esta posición, sin embargo, es muy adecuada para nadar porque sus pies están situados en la parte trasera como la hélice de una lancha a motor . [2]
Los zampullines y muchas otras aves acuáticas tienen el fémur más corto y también una pelvis más o menos estrecha, lo que da la impresión de que sus patas están pegadas a la parte trasera como en los somormujos . [2]
Debido a que las extremidades anteriores de las aves son alas , muchas funciones de las extremidades anteriores las realizan el pico y las extremidades traseras . [10] Se ha propuesto que las extremidades traseras son importantes en vuelo como aceleradores al despegar. [18] [19] Algunas funciones de patas y pies, incluidas las convencionales y las específicas de las aves, son:
Probablemente sirviendo como el principal acelerador del despegue. En el murciélago vampiro común , por el contrario, la fuerza necesaria la genera el ala . [18] [19]
Absorber el impacto del aterrizaje en una percha y en el agua, convirtiéndose en " esquís acuáticos " [3]
Acunar y girar los huevos durante la incubación. [3] Las aves que carecen de una zona de cría incuban los huevos con las patas, agarrando uno o incluso dos de ellos ( alcatraces , piqueros ) o manteniéndolos en la superficie superior de las patas ( pingüinos debajo de una bolsa de piel del vientre, araos ). [1]
Acicalamiento y limpieza. [10] A veces los pájaros utilizan una garra especial (por ejemplo, las lechuzas tienen el llamado "peine de plumas"). Algunas garzas y chotacabras utilizan la garra para limpiarse la cabeza. [2]
Disposición de los dedos del pie derecho de un pájaro.
Las disposiciones típicas de los dedos de las aves son:
Anisodáctilo : tres dedos delante (2, 3, 4) y uno detrás (1); en casi todos los pájaros cantores y en la mayoría de las demás aves que se posan. [4] [20]
Zygodactyl : dos dedos delante (2, 3) y dos detrás (1, 4); el dedo delantero más externo (4) está invertido. La disposición del zigodáctilo es un caso de convergencia , porque evolucionó en las aves de diferentes maneras nueve veces. [1] [10]
Heterodáctilo : dos dedos delante (3, 4) y dos detrás (2, 1); el dedo delantero interior (2) está invertido; La disposición heterodáctilo sólo existe en los trogones . [20]
Sindactilo : tres dedos delante (2, 3, 4), uno detrás (1); el interior y el medio (2, 3) están unidos en gran parte de su longitud. [2] [1] Común en Coraciiformes , incluidos martines pescadores y cálaos . [7]
Pamprodáctilo : dos dedos internos al frente (2, 3), los dos externos (1, 4) pueden girar libremente hacia adelante y hacia atrás. En ratoneros y algunos vencejos . Algunos vencejos mueven los cuatro dedos hacia adelante para usarlos como ganchos para colgar. [20]
La disposición más común es la del pie anisodáctilo, y la segunda entre las aves que se posan es la disposición del zigodáctilo. [3] [7] [21]
Garras
Todas las aves tienen garras al final de los dedos. Las garras suelen ser curvas y el radio de curvatura tiende a ser mayor a medida que el ave es más grande, aunque tienden a ser más rectas en aves terrestres grandes, como las ratites. [22] Algunas especies (incluidos chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen estrías en forma de peine en la garra del dedo medio que pueden ayudar a acicalarse . [23]
Cintas y lobación
Membrana y lobación en la pata derecha de un pájaro
Las palmaciones y los lóbulos permiten nadar o ayudar a caminar sobre terrenos sueltos como el barro . [3] Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:
Totipalmato : los cuatro dedos (1 a 4) están unidos por correas. Se encuentra en alcatraces y piqueros , pelícanos , cormoranes , anhingas y fragatas . Algunos alcatraces tienen patas de colores brillantes que se utilizan en exhibición. [3] [21]
Lobulados : los dedos anteriores (2 a 4) están bordeados por lóbulos de piel. Los lóbulos se expanden o contraen cuando un pájaro nada. En zampullines , fochas , falaropos , patas palmeadas y algunos patos palmeados sobre el hallux (1). Los zampullines tienen más membranas entre los dedos que las fochas y los falaropos. [20] [4] [21]
Las arterias y venas se entrelazan en las piernas, por lo que el calor puede transferirse de las arterias a las venas antes de llegar a los pies. Este mecanismo se llama intercambio contracorriente . Las gaviotas pueden abrir una derivación entre estos vasos, haciendo retroceder el torrente sanguíneo por encima del pie y constriñendo los vasos del pie. Esto reduce la pérdida de calor en más del 90 por ciento. En las gaviotas, la temperatura de la base de la pata es de 32 °C, mientras que la del pie puede estar cercana a los 0 °C. [1]
Sin embargo, para enfriarse se puede evitar esta red de intercambio de calor y aumentar significativamente el flujo sanguíneo a través del pie ( petreles gigantes ). Algunas aves también excretan sobre sus patas, aumentando la pérdida de calor por evaporación ( cigüeñas , buitres del Nuevo Mundo ). [1]
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las patas de pájaro.
^ abcdefghijklm Gill, Frank B. (2001). Ornitología (2ª ed.). Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
^ abcdefghijklmnopqrstu vw Kochan, Jack B. (1994). Pies y piernas . Aves. Mechanicsburg: Libros Stackpole. ISBN978-0-8117-2515-6.
^ abcdefghijklmn Kochan (1994); Proctor y Lynch (1993); Elphick et al (2001)
^ abcdefghijkl Kowalska-Dyrcz, Alina (1990). "Entrada: noga [pierna]". En Busse, Przemysław (ed.). Ptaki [ pájaros ]. Mały słownik zoologiczny [Pequeño diccionario zoológico] (en polaco). vol. Yo (1ª ed.). Varsovia: Wiedza Powszechna. págs. 383–385. ISBN978-83-214-0563-6.
^ a b C Proctor y Lynch (1993); Kowalska-Dyrcz (1990); Dobrowolski y otros (1981)
^ abcd Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). El cuerpo de los vertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 205-208. ISBN978-0-03-910284-5.
^ abcdefghijklmn Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1993). "Capítulos: 6. Topografía del pie, 11. La cintura pélvica, y 12. Los huesos de la pierna y la familia del pie". Manual de Ornitología. Estructura y función aviar . New Haven y Londres: Yale University Press . págs. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN978-0-300-07619-6.
^ abcdefgh Dobrowolski, Kazimierz A.; Klimaszewski, Sędzimir M.; Szelęgiewicz, Henryk (1981). "Capítulos: Gromada: Ptaki - Aves: Układ kostny; Pas miednicowy i kończyna tylna [Clase: Aves: El sistema esquelético; La cintura pélvica y las extremidades posteriores]". Zoologia [ Zoología ] (en polaco) (4ª ed.). Varsovia: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne. págs. 462–464, 469. ISBN978-83-02-00608-1.
^ ab Kowalska-Dyrcz, Alina (1990). "Entrada: synsakrum [synsacrum]". En Busse, Przemysław (ed.). Ptaki [ pájaros ]. Mały słownik zoologiczny [Pequeño diccionario zoológico] (en polaco). vol. II (1ª ed.). Varsovia: Wiedza Powszechna. pag. 245.ISBN978-83-214-0563-6.
^ abcdefghijk Elphick, John B.; Dunning, Jack B. Jr.; Sibley, David Allen (2001). Sociedad Nacional Audubon: La guía Sibley sobre la vida y el comportamiento de las aves . Nueva York: Alfred A. Knopf. ISBN978-0-679-45123-5.
^ Munn, Philip W. (1 de enero de 1894). "Sobre las aves del distrito de Calcuta". ibis . 36 (1): 39–77. doi :10.1111/j.1474-919x.1894.tb01250.x. ISSN 1474-919X.
^ Chasen, FN (1923). "En la talonera de ciertas aves de Malasia". Revista de la rama malaya de la Royal Asiatic Society . 1 (87): 237–246. JSTOR 41559544 .
^ ab Wedel, Mathew J. (2003). "Neumaticidad vertebral, sacos aéreos y fisiología de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Paleobiología . 29 (2): 243–255. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2.
^ Schorger, AW (septiembre de 1947). "El buceo profundo del somorgujo y la vieja india y su mecanismo" (PDF) . El boletín Wilson . 59 (3): 151-159.
^ Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). La evolución y extinción de los dinosaurios (2ª ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN978-0-521-81172-9.
^ Gier, HT (1952). «Los sacos aéreos del somorgujo» (PDF) . El alca . 69 (1): 40–49. doi :10.2307/4081291. JSTOR 4081291.
^ Bezuidenhout, AJ; Groenewald, HB; Soley, JT (1999). "Un estudio anatómico de los sacos aéreos respiratorios en avestruces" (PDF) . Revista Onderstepoort de investigación veterinaria . 66 (4): 317–325. PMID 10689704.
^ ab Earls, Kathleen D. (febrero de 2000). «Cinemática y mecánica del despegue desde tierra en el estornino Sturnis vulgaris y la codorniz Coturnix coturnix» (PDF) . La Revista de Biología Experimental . 203 (parte 4): 725–739. doi :10.1242/jeb.203.4.725. PMID 10648214.
^ ab Whitfield, John (10 de marzo de 2000). "Hacia un buen comienzo: Nature News". Naturaleza . Grupo Editorial Naturaleza. doi : 10.1038/noticias000316-1 . Consultado el 17 de enero de 2014 .
^ abcdefg Gill (2001); Kochan (1994); Proctor y Lynch (1993); Elphick et al (2001)
^ abcd Kalbe, Lothar (1983). "Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Adaptaciones especiales de animales acuáticos a estilos de vida específicos]". Tierwelt am Wasser [ Fauna junto al agua ] (en alemán) (1ª ed.). Leipzig-Jena-Berlín: Urania-Verlag. págs. 72–77.
^ Lucio, AVL; Maitland, DP (2004). "Escalado de garras de pájaros". Revista de Zoología . 262 : 73–81. doi :10.1017/S0952836903004382.
^ Stettenheim, Peter R. (agosto de 2000). "La morfología tegumentaria de las aves modernas: una descripción general". Zoólogo americano . 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172 . doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0461:timomb]2.0.co;2. ISSN 0003-1569.