Una extremidad anterior o extremidad delantera es uno de los apéndices articulados ( extremidades ) pares unidos al extremo craneal ( anterior ) del torso de un vertebrado tetrápodo terrestre . Con referencia a los cuadrúpedos , se suele utilizar el término pata delantera o pata delantera . En animales bípedos con una postura erguida (por ejemplo, los humanos y algunos primates ), se suele utilizar el término extremidad superior .
Una extremidad anterior no debe confundirse con un antebrazo , que es una porción distal de la extremidad superior humana entre el codo y la muñeca .
Todas las extremidades anteriores de los vertebrados son homólogas , lo que significa que todas evolucionaron a partir de las mismas estructuras. Por ejemplo, la aleta de una tortuga o de un delfín , el brazo de un humano, la pata delantera de un caballo y las alas de los murciélagos y las aves son, en última instancia, homólogas, a pesar de las grandes diferencias entre ellas. [1]
Los usos específicos de las extremidades anteriores pueden ser análogos si evolucionaron a partir de diferentes subestructuras de las extremidades anteriores, como las aletas de las tortugas y los delfines, y las alas de las aves y los murciélagos. [2]
La evolución de las extremidades anteriores puede caracterizarse por muchas tendencias. El número de dedos , sus características, así como la forma y la alineación del radio , el cúbito y el húmero , han tenido importantes implicaciones evolutivas.
Con frecuencia se ha descubierto que los cambios en el tamaño corporal, la postura de los pies, el hábitat y el sustrato se influyen entre sí (y se conectan con factores potenciales más amplios, como el cambio climático). [3]
Diversos factores pueden influir en la evolución de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores, como la masa corporal, el estilo de vida, el comportamiento depredador o el tamaño relativo de las presas. Un patrón general es que las especies más pesadas tienen radios, cúbitos y húmeros más robustos. [4]
Los carnívoros musteloides que tienen un estilo de vida arbóreo tienden a tener huesos largos y delgados en las extremidades anteriores, lo que les permite un mejor movimiento y flexibilidad. Las especies musteloides semifosoriales y acuáticas tienden a tener huesos largos en las extremidades anteriores cortos y robustos para soportar la tensión de cavar y nadar. [5]
En el orden Carnivora , los félidos, que suelen tender emboscadas y luchar con sus presas, tienen extremidades más cortas y robustas. Sus extremidades anteriores se utilizan tanto para carreras cortas como para luchar, lo que significa que necesitan ser flexibles y duraderas. Por el contrario, los cánidos, que suelen perseguir a sus presas a mayores distancias, tienen extremidades más largas y gráciles. Correr es prácticamente el único uso de sus extremidades anteriores, por lo que no necesitan estar adaptadas para nada más y pueden ser menos flexibles. [6]
Los depredadores que cazan presas que pesan la mitad de su cuerpo o más desarrollaron radios, cúbitos y húmeros más cortos y resistentes para reducir la probabilidad de que el hueso se rompa o se fracture mientras cazan. Los depredadores que cazan presas que pesan menos de la mitad de su cuerpo tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores más largos y delgados para mejorar la eficiencia energética. [7]
En un principio se creía que los tetrápodos habían desarrollado cinco dedos como característica ancestral, que luego fueron reducidos o especializados en una serie de usos. Algunos animales conservaron extremidades anteriores "primitivas", como los reptiles pentadactílicos (de cinco dedos) y los primates. Esto ha sido así en gran medida, pero los primeros ancestros tetrápodos o " pezápodos " pueden haber tenido más de cinco dedos. Esto fue notablemente cuestionado por Stephen Jay Gould en su ensayo de 1991 "Ocho (o menos) cerditos". [8]
La polidactilia en los primeros tetrápodos debe entenderse como la presencia de más de cinco dedos en un dedo o pie, una condición que era el estado natural de las cosas en los primeros tetrápodos. Los primeros grupos como Acanthostega tenían ocho dedos, mientras que el más derivado Ichthyostega tenía siete dedos, y el aún más derivado Tulerpeton tenía seis dedos en los pies.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de animales con aletas como las que se encuentran en los peces de aletas lobuladas . A partir de esta condición se desarrolló un nuevo patrón de formación de extremidades, donde el eje de desarrollo de la extremidad rotaba para generar ejes secundarios a lo largo del margen inferior, dando lugar a un número variable de soportes esqueléticos muy robustos para un pie con forma de remo.
Los dedos pueden estar especializados para diferentes formas de locomoción. Un ejemplo clásico es el desarrollo de un solo dedo en el caballo (monodactilia). [3] Otros cascos, como los de los ungulados de dedos pares e impares , e incluso el pie en forma de pezuña de los hadrosaurios extintos , [9] pueden considerarse especializaciones similares.
Para soportar su inmenso peso, los saurópodos , siendo los más derivados los titanosaurios , desarrollaron una mano tubular (pie delantero) y gradualmente perdieron sus dígitos, parándose sobre sus metacarpianos. [10] La extremidad anterior del estegosaurio tiene evidencia de una configuración metacarpiana similar a la de los saurópodos . [11] Esta fue una estrategia evolutiva diferente a la de los mamíferos megafaunísticos como los elefantes modernos.
Los terápsidos comenzaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas hace 270 millones de años, durante el Pérmico. [12]
Los humanos modernos son únicos en la musculatura del antebrazo y la mano, aunque en algunos animales han surgido pulgares oponibles o estructuras similares.
En los dinosaurios, es posible que se haya producido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). En los primates, la diferenciación real apareció quizás hace 70 millones de años, mientras que la forma de la CMC del pulgar humano finalmente aparece hace unos 5 millones de años.
Los pandas han desarrollado pulgares pseudooponibles por extensión del hueso sesamoideo , que no es un dígito verdadero. [14]
La capacidad de pronar la mano y el antebrazo en los mamíferos terios se logra gracias a la cabeza redondeada del radio, que le permite girar sobre el cúbito. La supinación requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronación un deslizamiento palmar en relación con el cúbito distal.
La pronación ha evolucionado varias veces, entre los mamíferos , los camaleones y los varánidos . [15] Sin embargo, la condición más basal es la incapacidad de pronar. Los dinosaurios no eran capaces de hacer más que una semipronación de la muñeca, [16] aunque los orígenes bípedos de todos los clados de dinosaurios cuadrúpedos podrían haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores de lo que a menudo se considera. [15] Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los de los terios. Los monotremas tienen una postura desparramada y múltiples elementos en sus cinturas pectorales, que son rasgos ancestrales de los mamíferos. [17]
En las aves, los músculos del antebrazo supinan, pronan, flexionan y extienden el ala distal. [18]
Todas las extremidades anteriores de los tetrápodos son homólogas, y evolucionaron a partir de las mismas estructuras iniciales en los peces de aletas lobuladas . Sin embargo, se puede identificar otro proceso distinto, la evolución convergente , por la cual las alas de las aves , los murciélagos y los pterosaurios extintos evolucionaron con el mismo propósito de formas drásticamente diferentes. [2] Estas estructuras tienen una forma o función similar, pero no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos.
Las alas de los murciélagos están compuestas en gran parte por una fina membrana de piel sostenida por cinco dedos, mientras que las alas de los pájaros están compuestas en gran parte por plumas sostenidas por dedos mucho más reducidos, siendo el dedo 2 el que sostiene el álula y el dedo 4 las plumas primarias del ala; solo existen homologías distantes entre los pájaros y los murciélagos, con homologías mucho más cercanas entre cualquier par de especies de aves o cualquier par de especies de murciélagos.
Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces. A lo largo de su evolución, desarrollan cuerpos hidrodinámicos aerodinámicos. La extremidad anterior se convierte así en una aleta . Las extremidades anteriores de los cetáceos, pinnípedos y sirénidos presentan un ejemplo clásico de evolución convergente. Existe una convergencia generalizada a nivel genético. [19] Distintas sustituciones en genes comunes crearon varias adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen una evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales. [20]
Al comparar cetáceos con pinnípedos y sirénidos, se producen 133 sustituciones de aminoácidos en paralelo. Al comparar y contrastar cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirénidos y pinnípedos-sirénidos, se producen 2351, 7684 y 2579 sustituciones, respectivamente. [20]
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