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Planta con flores

Las plantas con flores son plantas que dan flores y frutos , y forman el clado Angiospermae ( / ˌæn dʒiəˈspərmiː / ), [ 5] [6] comúnmente llamadas angiospermas . Incluyen todas las herbáceas (plantas con flores sin tallo leñoso), hierbas y plantas similares a las hierbas, una gran mayoría de árboles de hojas anchas , arbustos y vides , y la mayoría de las plantas acuáticas . El término "angiosperma" se deriva de las palabras griegas ἀγγεῖον / angeion ('recipiente, recipiente') y σπέρμα / esperma ('semilla'), lo que significa que las semillas están encerradas dentro de un fruto. Son por lejos el grupo más diverso de plantas terrestres con 64 órdenes , 416 familias , aproximadamente 13.000 géneros conocidos y 300.000 especies conocidas . [7] Las angiospermas antes se llamaban Magnoliophyta ( / m æ ɡ ˌ n oʊ l i ˈ ɒ f ə t ə , - ə ˈ f aɪ t ə / ) . [8]

Las angiospermas se distinguen de las otras plantas productoras de semillas , las gimnospermas , por tener flores , xilema que consiste en elementos vasculares en lugar de traqueidas , endospermo dentro de sus semillas y frutos que envuelven completamente las semillas. Los antepasados ​​de las plantas con flores divergieron del antepasado común de todas las gimnospermas vivientes antes del final del Carbonífero , hace más de 300 millones de años. En el Cretácico , las angiospermas se diversificaron explosivamente , convirtiéndose en el grupo dominante de plantas en todo el planeta.

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, y un pequeño número de familias de plantas con flores suministran casi todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . El arroz , el maíz y el trigo proporcionan la mitad de la ingesta calórica mundial , y las tres plantas son cereales de la familia Poaceae (conocidas coloquialmente como gramíneas). Otras familias proporcionan materiales como madera , papel y algodón , y suministran numerosos ingredientes para medicinas tradicionales y modernas. Las plantas con flores también se cultivan comúnmente con fines decorativos, y ciertas flores desempeñan un papel importante en muchas culturas.

De las "cinco grandes" extinciones en la historia de la Tierra, solo la del Cretácico-Paleógeno había ocurrido mientras las angiospermas dominaban la vida vegetal en el planeta. Hoy, la extinción del Holoceno afecta a todos los reinos de vida compleja en la Tierra, y son necesarias medidas de conservación para proteger a las plantas en sus hábitats en la naturaleza ( in situ ), o en su defecto, ex situ en bancos de semillas o hábitats artificiales como jardines botánicos . De lo contrario, alrededor del 40% de las especies de plantas pueden extinguirse debido a acciones humanas como la destrucción del hábitat , la introducción de especies invasoras , la tala insostenible y la recolección de plantas medicinales u ornamentales . Además, el cambio climático está empezando a afectar a las plantas y es probable que provoque la extinción de muchas especies para el año 2100.

Características distintivas

Las angiospermas son plantas vasculares terrestres; al igual que las gimnospermas, tienen raíces , tallos , hojas y semillas . Se diferencian de otras plantas con semillas en varios aspectos.

Diversidad

Diversidad ecológica

Las angiospermas más grandes son los árboles de goma Eucalyptus de Australia y Shorea faguetiana , árboles dipterocarpos de la selva tropical del sudeste asiático, ambos pueden alcanzar casi 100 metros (330 pies) de altura. [16] Las más pequeñas son las lentejas de agua Wolffia que flotan en agua dulce, cada planta mide menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de ancho. [17]

Teniendo en cuenta su método de obtención de energía, aproximadamente el 99% de las plantas con flores son autótrofas fotosintéticas , que obtienen su energía de la luz solar y la utilizan para crear moléculas como los azúcares . El resto son parásitas , ya sea de hongos como las orquídeas durante parte o la totalidad de su ciclo de vida, [18] o de otras plantas , ya sea totalmente como las jopo, Orobanche , o parcialmente como las estraperas, Striga . [19]

En términos de su entorno, las plantas con flores son cosmopolitas y ocupan una amplia gama de hábitats en tierra, en agua dulce y en el mar. En tierra, son el grupo de plantas dominante en todos los hábitats, excepto en la tundra frígida de musgos y líquenes y en los bosques de coníferas . [20] Las praderas marinas de los Alismatales crecen en ambientes marinos y se extienden con rizomas que crecen a través del lodo en aguas costeras protegidas. [21]

Algunas angiospermas especializadas son capaces de prosperar en hábitats extremadamente ácidos o alcalinos. Las droseras , muchas de las cuales viven en pantanos ácidos pobres en nutrientes , son plantas carnívoras , capaces de obtener nutrientes como el nitrato de los cuerpos de los insectos atrapados. [22] Otras flores como Gentiana verna , la genciana de primavera, están adaptadas a las condiciones alcalinas que se encuentran en la tiza y la caliza ricas en calcio , que dan lugar a topografías a menudo secas como el pavimento de caliza . [23]

En cuanto a su hábito de crecimiento , las plantas con flores varían desde pequeñas plantas herbáceas suaves , que a menudo viven como anuales o bienales que producen semillas y mueren después de una temporada de crecimiento, [24] hasta grandes árboles leñosos perennes que pueden vivir durante muchos siglos y crecer hasta muchos metros de altura. Algunas especies crecen altas sin ser autosuficientes como los árboles, trepando a otras plantas a la manera de enredaderas o lianas . [25]

Diversidad taxonómica

Se estima que el número de especies de plantas con flores está en el rango de 250.000 a 400.000. [26] [27] [28] Esto se compara con alrededor de 12.000 especies de musgos [29] y 11.000 especies de pteridofitas . [30] El sistema APG busca determinar el número de familias , principalmente por filogenética molecular . En el APG III de 2009 había 415 familias. [31] El APG IV de 2016 agregó cinco nuevos órdenes (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales y Vahliales), junto con algunas nuevas familias, para un total de 64 órdenes de angiospermas y 416 familias. [1]

La diversidad de plantas con flores no está distribuida de manera uniforme. Casi todas las especies pertenecen a los clados eudicotiledóneas (75%), monocotiledóneas (23%) y magnolias (2%). Los cinco clados restantes contienen un poco más de 250 especies en total; es decir, menos del 0,1% de la diversidad de plantas con flores, dividida entre nueve familias. Las 25 familias más ricas en especies de 443 [32] , que contienen más de 166.000 especies en total en sus circunscripciones APG, son:

Evolución

Historia de la clasificación

De 1736, una ilustración de la clasificación linneana

El término botánico "angiosperma", de las palabras griegas angeíon ( ἀγγεῖον 'botella, recipiente') y spérma ( σπέρμα 'semilla'), fue acuñado en la forma "Angiospermae" por Paul Hermann en 1690, incluyendo solo plantas con flores cuyas semillas estaban encerradas en cápsulas. [34] El término angiosperma cambió fundamentalmente de significado en 1827 con Robert Brown , cuando angiosperma pasó a significar una planta de semillas con óvulos cerrados. [35] [36] En 1851, con el trabajo de Wilhelm Hofmeister sobre los sacos embrionarios, Angiosperma llegó a tener su significado moderno de todas las plantas con flores, incluidas las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. [36] [37] El sistema APG [31] trata a las plantas con flores como un clado sin clasificación y sin un nombre latino formal (angiospermas). Se publicó una clasificación formal junto con la revisión de 2009 en la que las plantas con flores se clasifican como la subclase Magnoliidae. [38] Desde 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) ha reclasificado las angiospermas, con actualizaciones en el sistema APG II en 2003, [39] el sistema APG III en 2009, [31] [40] y el sistema APG IV en 2016. [1]

Filogenia

Externo

En 2019, una filogenia molecular de las plantas colocó a las plantas con flores en su contexto evolutivo: [41]

Interno

Los principales grupos de angiospermas vivas son: [42] [1]

En 2024, Alexandre R. Zuntini y sus colegas construyeron un árbol de unos 6.000 géneros de plantas con flores, que representan alrededor del 60% de los géneros existentes, basándose en el análisis de 353 genes nucleares en cada espécimen. Se confirma gran parte de la filogenia existente; se revisa la filogenia de las rósidas . [46]

Árbol de la filogenia de las angiospermas 2024

Historia de los fósiles

La radiación adaptativa del Cretácico creó muchas plantas con flores, como Sagaria en la familia Ranunculaceae .

Las esporas fosilizadas sugieren que las plantas terrestres ( embriofitas ) han existido durante al menos 475 millones de años. [47] Sin embargo, las angiospermas aparecen repentinamente y en gran diversidad en el registro fósil en el Cretácico Inferior (~130 millones de años). [48] [49] Los registros reclamados de plantas con flores anteriores a esto no son ampliamente aceptados. [50] La evidencia molecular sugiere que los ancestros de las angiospermas divergieron de las gimnospermas durante el Devónico tardío , hace unos 365 millones de años. [51] El tiempo de origen del grupo de la corona de plantas con flores sigue siendo controvertido. [52] Para el Cretácico Superior, las angiospermas parecen haber dominado los entornos anteriormente ocupados por helechos y gimnospermas . Los grandes árboles formadores de dosel reemplazaron a las coníferas como los árboles dominantes cerca del final del Cretácico, hace 66 millones de años. [53] La radiación de las angiospermas herbáceas ocurrió mucho más tarde. [54]

Reproducción

Flores

Flor de angiosperma que muestra las partes reproductivas y el ciclo de vida.

La característica característica de las angiospermas es la flor. Su función es asegurar la fecundación del óvulo y el desarrollo del fruto que contiene las semillas . [55] Puede surgir terminalmente en un brote o de la axila de una hoja. [56] La parte de la planta que contiene las flores suele distinguirse claramente de la parte que contiene las hojas y forma un sistema de ramificaciones llamado inflorescencia . [37]

Las flores producen dos tipos de células reproductoras. Las microsporas , que se dividen para convertirse en granos de polen , son las células masculinas; se encuentran en los estambres . [57] Las células femeninas, las megasporas , se dividen para convertirse en la célula óvulo . Están contenidas en el óvulo y encerradas en el carpelo ; uno o más carpelos forman el pistilo . [57]

La flor puede constar únicamente de estas partes, como en las plantas polinizadas por el viento como el sauce , donde cada flor comprende sólo unos pocos estambres o dos carpelos. [37] En las plantas polinizadas por insectos o pájaros , otras estructuras protegen los esporofilos y atraen a los polinizadores. Los miembros individuales de estas estructuras circundantes se conocen como sépalos y pétalos (o tépalos en flores como la magnolia donde los sépalos y los pétalos no se distinguen entre sí). La serie externa (cáliz de sépalos) suele ser verde y similar a una hoja, y funciona para proteger el resto de la flor, especialmente el capullo. [58] [59] La serie interna (corola de pétalos) es, en general, blanca o de colores brillantes, tiene una estructura más delicada y atrae a los polinizadores por su color, aroma y néctar . [60] [61]

La mayoría de las flores son hermafroditas y producen tanto polen como óvulos en la misma flor, pero algunas utilizan otros mecanismos para reducir la autofecundación. Las flores heteromórficas tienen carpelos y estambres de diferentes longitudes, por lo que los polinizadores animales no pueden transferir fácilmente el polen entre ellas. Las flores homomórficas pueden utilizar una autoincompatibilidad bioquímica para discriminar entre granos de polen propios y ajenos. Las plantas dioicas , como el acebo, tienen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. [62] Las plantas monoicas tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta; estas a menudo son polinizadas por el viento, [63] como en el maíz , [64] pero incluyen algunas plantas polinizadas por insectos como las calabazas Cucurbita . [65] [66]

Fecundación y embriogénesis

La doble fecundación requiere dos espermatozoides para fecundar las células del óvulo. Un grano de polen se adhiere al estigma en la parte superior del pistilo, germina y desarrolla un tubo polínico largo . Una célula generativa haploide viaja por el tubo detrás del núcleo del tubo. La célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatozoides haploides ( n ). El tubo polínico crece desde el estigma, baja por el estilo y llega al ovario. Cuando llega al micrópilo del óvulo, se digiere hasta uno de los sinérgicos, liberando su contenido, incluidos los espermatozoides. El sinérgico en el que se liberaron las células se degenera; un espermatozoide se abre camino para fecundar el óvulo, produciendo un cigoto diploide (2 n ). El segundo espermatozoide se fusiona con ambos núcleos celulares centrales, produciendo una célula triploide (3 n ). El cigoto se desarrolla hasta convertirse en un embrión; La célula triploide se desarrolla hasta convertirse en el endospermo, el alimento del embrión. El ovario se desarrolla hasta convertirse en un fruto y cada óvulo en una semilla. [67]

Fruto y semilla

Fruto del castaño de Indias , mostrando la semilla grande en el interior del fruto, que se está dehisciendo o partiendo .

A medida que el embrión y el endospermo se desarrollan, la pared del saco embrionario se agranda y se combina con la nucela y el tegumento para formar la cubierta de la semilla . La pared del ovario se desarrolla para formar el fruto o pericarpio , cuya forma está estrechamente asociada con el tipo de sistema de dispersión de semillas. [68]

Otras partes de la flor contribuyen a la formación del fruto. Por ejemplo, en la manzana , el hipanto forma la pulpa comestible, que rodea los ovarios que forman las cáscaras duras alrededor de las semillas. [69]

La apomixis , la formación de semillas sin fertilización, se encuentra de forma natural en aproximadamente el 2,2% de los géneros de angiospermas. [70] Algunas angiospermas, incluidas muchas variedades de cítricos , pueden producir frutos a través de un tipo de apomixis llamada embrión nucelar . [71]

Selección sexual

La selección sexual se describe como la selección natural que surge a través de la preferencia de un sexo por ciertas características en individuos del otro sexo. La selección sexual es un concepto común en la evolución animal pero, en el caso de las plantas , a menudo se pasa por alto porque muchas plantas son hermafroditas . Las plantas con flores muestran muchas características que a menudo se seleccionan sexualmente. Por ejemplo, la simetría de las flores, la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias son solo algunas de las muchas características sexuales secundarias sobre las que actúa la selección sexual. Los dimorfismos sexuales y los órganos reproductivos también pueden verse afectados por la selección sexual en las plantas con flores. [72]

Función adaptativa de las flores

Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal [73] en el párrafo inicial del capítulo XII señaló "La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen, es que generalmente la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas en las que experimenté". Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para la promoción de la fecundación cruzada ( exogamia ), un proceso que permite el enmascaramiento de mutaciones deletéreas en el genoma de la progenie. El efecto de enmascaramiento se conoce como complementación genética . [74] Este efecto beneficioso de la fecundación cruzada en la progenie también se conoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron en un linaje como una adaptación evolutiva para promover la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia generalmente se vuelve desventajoso, en gran parte porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir, la depresión endogámica .

Además, la meiosis en plantas con flores proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN a través de la recombinación genética en los tejidos reproductivos. [75] La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y solo combinaciones poco frecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten cambios hacia la asexualidad. [75] Por lo tanto, los dos aspectos fundamentales de la reproducción sexual en plantas con flores, la fertilización cruzada (exogamia) y la meiosis, parecen mantenerse respectivamente por las ventajas de la complementación genética y la reparación recombinatoria. [74]

Interacciones con humanos

Usos prácticos

Cosecha de arroz en Arkansas, 2020
Alimentos de origen vegetal: un plato de Dal tadka , sopa de lentejas india

La agricultura depende casi por completo de las angiospermas, que proporcionan prácticamente todos los alimentos de origen vegetal y el pienso para el ganado . Gran parte de estos alimentos proceden de un pequeño número de familias de plantas con flores. [76] Por ejemplo, la mitad de la ingesta calórica mundial procede de tan sólo tres plantas: el trigo , el arroz y el maíz . [77]

Las plantas con flores proporcionan una amplia gama de materiales en forma de madera , papel , fibras como el algodón , el lino y el cáñamo , medicamentos como la digoxina y los opioides , y plantas decorativas y paisajísticas. El café y el chocolate caliente son bebidas derivadas de plantas con flores. [76]

Usos culturales

Pintura de pájaros y flores : grabado en madera de kachō-e de martín pescador e iris de Ohara Koson (finales del siglo XIX)

Tanto las plantas reales como las ficticias desempeñan una amplia variedad de papeles en la literatura y el cine . [80] Las flores son el tema de muchos poemas de poetas como William Blake , Robert Frost y Rabindranath Tagore . [81] La pintura de pájaros y flores ( Huaniaohua ) es un tipo de pintura china que celebra la belleza de las plantas con flores. [82] Las flores han sido utilizadas en la literatura para transmitir significados por autores como William Shakespeare . [83] Las flores se utilizan en una variedad de formas de arte que organizan plantas cortadas o vivas, como el bonsái , el ikebana y los arreglos florales. Las plantas ornamentales a veces han cambiado el curso de la historia, como en la tulipomanía . [84] Muchos países y regiones tienen emblemas florales ; Una encuesta de 70 de estos encontró que la familia de plantas con flores más popular para tales emblemas es Orchidaceae con un 15,7% (11 emblemas), seguida de Fabaceae con un 10% (7 emblemas), y Asparagaceae, Asteraceae y Rosaceae todas con un 5,7% (4 emblemas cada una). [85]

Conservación

Viola calcarata , una especie muy vulnerable al cambio climático. [86]

El impacto humano sobre el medio ambiente ha provocado la extinción de una serie de especies y hoy en día supone una amenaza aún mayor . Varias organizaciones como la UICN y el Real Jardín Botánico de Kew sugieren que alrededor del 40% de las especies vegetales están amenazadas de extinción. [87] La ​​mayoría están amenazadas por la pérdida de hábitat , pero actividades como la tala de árboles maderables silvestres y la recolección de plantas medicinales, o la introducción de especies invasoras no autóctonas , también influyen. [88] [89] [90]


En la actualidad, relativamente pocas evaluaciones de la diversidad de plantas tienen en cuenta el cambio climático [87] , pero este está empezando a afectar también a las plantas. Es muy probable que alrededor del 3% de las plantas con flores se extingan en un siglo si el calentamiento global aumenta 2 °C (3,6 °F), y el 10% si aumenta 3,2 °C (5,8 °F). [91] En los peores escenarios, la mitad de todas las especies de árboles pueden extinguirse debido al cambio climático durante ese período de tiempo. [87]

La conservación en este contexto es el intento de prevenir la extinción, ya sea in situ mediante la protección de las plantas y sus hábitats en la naturaleza, o ex situ en bancos de semillas o como plantas vivas. [88] Unos 3000 jardines botánicos en todo el mundo mantienen plantas vivas, incluyendo más del 40% de las especies que se sabe que están amenazadas, como una "póliza de seguro contra la extinción en la naturaleza". [92] La Estrategia Mundial para la Conservación de las Plantas de las Naciones Unidas afirma que "sin plantas, no hay vida". [93] Su objetivo es "detener la continua pérdida de diversidad vegetal" en todo el mundo. [93]

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Bibliografía

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