Un equinodermo ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [3] es cualquier animal deuterostomal del filo Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ), que incluye estrellas de mar , estrellas frágiles , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como los lirios marinos sésiles o "lirios de piedra". [4] Si bien son bilateralmente simétricos como larvas , como adultos los equinodermos son reconocibles por su simetría radial generalmente de cinco puntas (simetría pentámera), y se encuentran en el lecho marino en todas las profundidades del océano desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7600 especies vivas , lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos después de los cordados , así como el filo exclusivamente marino más grande . Los primeros equinodermos definitivos aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .
Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, hay pocos otros grupos tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en los océanos menos profundos . La mayoría de los equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente y regenerar tejidos, órganos y extremidades; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos está en sus endoesqueletos dérmicos osificados , que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas en cuanto al entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .
El nombre equinodermo proviene de {{#if:true
| Del griego antiguo ἐχῖνος ( ekhînos ) 'erizo' y δέρμα ( dérma ) 'piel'. [5] Los equinodermos son bilaterales , lo que significa que sus antepasados eran simétricos en espejo. Entre los bilaterales, pertenecen a la división deuterostoma , lo que significa que el blastoporo , la primera abertura que se forma durante el desarrollo del embrión, se convierte en el ano en lugar de la boca. [6] [7] Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular acuático con pies tubulares externos y un endoesqueleto calcáreo que consiste en huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno . [8]
Históricamente, los taxonomistas creían que los Ophiuroidea eran hermanos de los Asteroidea como el clado Asterozoa, o que eran hermanos de los (Holothuroidea + Echinoidea) como el clado Cryptosyringida. [9] Sin embargo, un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos resultó en un fuerte apoyo a Asterozoa. [10] Un análisis independiente en 2015 de transcriptomas de ARN de 23 especies de todas las clases de equinodermos dio el mismo árbol. [9]
El contexto de los equinodermos dentro de Bilateria es: [11]
Existen alrededor de 7.600 especies existentes de equinodermos, así como alrededor de 13.000 especies extintas. [8] [12] Todos los equinodermos son marinos , pero se encuentran en hábitats que van desde áreas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. Tradicionalmente se reconocen dos subdivisiones principales: los Eleutherozoa móviles más familiares , que abarcan los Asteroidea ( estrellas de mar , con unas 1.745 especies), Ophiuroidea ( estrellas frágiles , con alrededor de 2.300 especies), Echinoidea ( erizos de mar y dólares de arena , con unas 900 especies) y Holothuroidea ( pepinos de mar , con alrededor de 1.430 especies); y los Pelmatozoa , algunos de los cuales son sésiles mientras que otros son móviles. Estos consisten en los Crinoidea ( estrellas emplumadas y lirios de mar , con alrededor de 580 especies) y los extintos blastoideos y Paracrinoid . [13] [14]
El fósil de equinodermo candidato más antiguo es Arkarua , del Precámbrico de Australia. Estos fósiles tienen forma de disco, con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcada con líneas radiales. Sin embargo, los fósiles no tienen estereotipo ni estructura interna que indique un sistema vascular acuático, por lo que no se los puede identificar de manera concluyente. [15]
Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el período Cámbrico Inferior ; los asterozoos aparecieron en el Ordovícico , mientras que los crinoideos fueron un grupo dominante en el Paleozoico . Los equinodermos dejaron un extenso registro fósil. [16] Se plantea la hipótesis de que el ancestro de todos los equinodermos era un animal simple, móvil y bilateralmente simétrico con boca, intestino y ano. Este organismo ancestral adoptó un modo de vida adherido con alimentación por suspensión y desarrolló simetría radial. Aun así, las larvas de todos los equinodermos son bilateralmente simétricas y todas desarrollan simetría radial en la metamorfosis. Al igual que su ancestro, las estrellas de mar y los crinoideos todavía se adhieren al lecho marino mientras cambian a su forma adulta. [17]
Los primeros equinodermos no eran móviles, [17] pero evolucionaron hasta convertirse en animales capaces de moverse libremente. Pronto desarrollaron placas endoesqueléticas con estructura estereoscópica y surcos ciliares externos para alimentarse. [18] Los equinodermos del Paleozoico eran globulares, estaban adheridos al sustrato y estaban orientados con sus superficies orales hacia arriba. Estos primeros equinodermos tenían surcos ambulacrales que se extendían por el costado del cuerpo, bordeados a ambos lados por braquiolos, como las pínnulas de un crinoideo moderno. Con el tiempo, a excepción de los crinoideos, todas las clases de equinodermos invirtieron su orientación para volverse boca abajo. Antes de que esto sucediera, los podios probablemente tenían una función de alimentación, como lo hacen en los crinoideos actuales. La función locomotora de los podios llegó más tarde, cuando la reorientación de la boca puso a los podios en contacto con el sustrato por primera vez. [17]
Los equinodermos evolucionaron a partir de animales con simetría bilateral . Aunque los equinodermos adultos poseen simetría pentaradial , sus larvas son organismos ciliados , de natación libre y con simetría bilateral. Más tarde, durante la metamorfosis, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del lado derecho, que finalmente es absorbido. El lado izquierdo crece entonces de forma simétrica pentaradial , en la que el cuerpo se organiza en cinco partes alrededor de un eje central. [19] Dentro de Asterozoa , puede haber algunas excepciones a la regla. La mayoría de las estrellas de mar del género Leptasterias tienen seis brazos, aunque pueden aparecer individuos de cinco brazos. Los Brisingida también contienen algunas especies de seis brazos. Entre las estrellas frágiles, existen especies de seis brazos como Ophiothela danae , Ophiactis savignyi y Ophionotus hexactis , y Ophiacantha vivipara a menudo tiene más de seis. [20]
Los equinodermos tienen simetría radial secundaria en partes de su cuerpo en alguna etapa de su vida, probablemente una adaptación a una existencia sésil o de movimiento lento. [21] Muchos crinoideos y algunas estrellas de mar son simétricos en múltiplos de los cinco básicos; las estrellas de mar como Labidiaster annulatus poseen hasta cincuenta brazos, mientras que el lirio marino Comaster schlegelii tiene doscientos. [22]
Estudios genéticos han demostrado que los genes que dirigen el desarrollo de la región del tronco están ausentes durante el desarrollo (la única excepción conocida es un gen activo en la punta de los brazos de las estrellas de mar), lo que indica que su cuerpo consiste solo en una región de la cabeza desarrollada. [23] [24]
Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico en la dermis, compuesto por placas a base de calcita conocidas como huesecillos . Si fueran sólidos, formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como estereotipo. [25] [26] Los huesecillos pueden estar fusionados entre sí, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse para formar juntas flexibles como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis resistente . Los elementos esqueléticos a veces se despliegan de formas especializadas, como el órgano masticatorio llamado " linterna de Aristóteles " en los erizos de mar, los tallos de soporte de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar. [19]
Aunque los huesecillos individuales son robustos y se fosilizan con facilidad, los esqueletos completos de estrellas de mar, ofiuras y crinoideos son raros en el registro fósil. Por otro lado, los erizos de mar suelen estar bien conservados en capas de tiza o caliza. Durante la fosilización, las cavidades del estereoma se rellenan con calcita que es continua con la roca circundante. Al fracturar dicha roca, los paleontólogos pueden observar patrones de clivaje distintivos y, a veces, incluso la intrincada estructura interna y externa de la roca. [27]
La epidermis contiene células pigmentarias que proporcionan los colores a menudo vivos de los equinodermos, que incluyen rojo oscuro, rayas blancas y negras y púrpura intenso. [28] Estas células pueden ser sensibles a la luz, lo que hace que muchos equinodermos cambien de apariencia por completo al caer la noche. La reacción puede ocurrir rápidamente: el erizo de mar Centrostephanus longispinus cambia de color en solo cincuenta minutos cuando se expone a la luz. [29]
Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como tejido conectivo de captura . Este material basado en colágeno puede cambiar sus propiedades mecánicas bajo control nervioso en lugar de por medios musculares. Este tejido permite que una estrella de mar pase de moverse de manera flexible por el fondo marino a volverse rígida mientras abre un molusco bivalvo o evita que lo extraigan de una grieta. De manera similar, los erizos de mar pueden bloquear sus espinas, normalmente móviles, en posición vertical como mecanismo de defensa cuando son atacados. [30] [31]
Los equinodermos poseen un sistema vascular acuático único, una red de canales llenos de líquido modificados a partir del celoma (cavidad corporal) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero normalmente se abre al exterior a través de un madreporito similar a un tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. El madreporito está unido a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende a un canal anular que rodea la boca o el esófago . El canal anular se ramifica en un conjunto de canales radiales, que en los asteroides se extienden a lo largo de los brazos, y en los equinoides se unen a la prueba en las áreas ambulacrales. Los canales laterales cortos se ramifican de los canales radiales, cada uno terminando en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior, formando un podio o pie tubular . El sistema vascular acuático ayuda a la distribución de nutrientes por todo el cuerpo del animal; Es más visible en los pies tubulares, que pueden extenderse o contraerse mediante la redistribución del líquido entre el pie y la ampolla interna. [32] [33]
La organización del sistema vascular acuático es algo diferente en los ofiuroideos, donde el madreporito puede estar en la superficie oral y los podios carecen de ventosas. [34] En los holoturoideos, el sistema es reducido, a menudo con pocos pies tubulares aparte de los tentáculos especializados en alimentación, y el madreporito se abre al celoma. Algunos holoturoideos como los Apodida carecen de pies tubulares y canales a lo largo del cuerpo; otros tienen canales longitudinales. [35] La disposición en los crinoideos es similar a la de los asteroides, pero los pies tubulares carecen de ventosas y se utilizan en un movimiento de vaivén de ida y vuelta para pasar las partículas de comida capturadas por los brazos hacia la boca central. En los asteroides, se emplea el mismo movimiento para mover al animal por el suelo. [36]
Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son principalmente carnívoras y tienen boca, esófago, estómago en dos partes, intestino y recto, con el ano ubicado en el centro de la superficie corporal aboral. Con algunas excepciones, los miembros del orden Paxillosida no poseen ano. [37] [38] En muchas especies de estrellas de mar, el gran estómago cardíaco se puede evertir para digerir alimentos fuera del cuerpo. Algunas otras especies pueden ingerir alimentos completos como moluscos . [39] Las estrellas frágiles, que tienen dietas variadas, tienen un intestino ciego sin intestino ni ano; expulsan los desechos de comida a través de la boca. [40] Los erizos de mar son herbívoros y usan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar su comida, principalmente algas . Tienen un esófago, un estómago grande y un recto con el ano en el vértice de la prueba. [41] Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros , que clasifican el sedimento con pies tubulares modificados alrededor de su boca, los tentáculos bucales. La arena y el barro acompañan su alimento a través de su intestino simple, que tiene un intestino largo y enrollado y una cloaca grande . [42] Los crinoideos se alimentan por suspensión y atrapan pasivamente el plancton que se desplaza hacia sus brazos extendidos. Los bolos de alimento atrapado en la mucosidad pasan a la boca, que está conectada al ano por un asa que consiste en un esófago corto y un intestino más largo. [43]
Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Además del sistema vascular acuático, los equinodermos tienen un celoma hemal , un celoma perivisceral , un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal. [44] Durante el desarrollo, el celoma del equinodermo se divide en metacele, mesocele y protocele (también llamados somatocele, hidrocele y axocele, respectivamente). [45] El sistema vascular acuático, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. [46] Los equinodermos son inusuales por tener tanto un sistema circulatorio celómico (el sistema vascular acuático) como un sistema circulatorio hemal, ya que la mayoría de los grupos de animales tienen solo uno de los dos. [47]
Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma original, formando un sistema circulatorio abierto y reducido. Este suele estar formado por un anillo central y cinco vasos radiales. No hay un corazón verdadero y la sangre a menudo carece de pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso se produce a través de las branquias dérmicas o pápulas en las estrellas de mar, las bolsas genitales en las estrellas de mar, las branquias periestominales en los erizos de mar y los árboles cloacales en los pepinos de mar. El intercambio de gases también tiene lugar a través de los pies tubulares. Los equinodermos carecen de órganos excretores (de eliminación de desechos) especializados y, por lo tanto, los desechos nitrogenados , principalmente en forma de amoníaco , se difunden a través de las superficies respiratorias. [32]
El líquido celómico contiene los celomocitos o células inmunes. Existen varios tipos de células inmunes, que varían entre clases y especies. Todas las clases poseen un tipo de amebocito fagocítico , que engulle partículas invasoras y células infectadas, se agrega o coagula, y puede estar involucrado en la citotoxicidad . Estas células suelen ser grandes y granulares, y se cree que son una línea principal de defensa contra patógenos potenciales. [48] Dependiendo de la clase, los equinodermos pueden tener células esferulosas (para citotoxicidad, inflamación y actividad antibacteriana), células vibrátiles (para el movimiento y la coagulación del líquido celómico) y células cristalinas (que pueden servir para la osmorregulación en pepinos de mar). [48] [49] Los celomocitos secretan péptidos antimicrobianos contra las bacterias y tienen un conjunto de lectinas y proteínas del complemento como parte de un sistema inmunológico innato que aún se está caracterizando. [50]
Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada de neuronas interconectadas sin cerebro central , aunque algunos poseen ganglios . Los nervios irradian desde anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo o a lo largo de la pared corporal; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies tubulares. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y pies tubulares similares a tentáculos sensibles al tacto en las puntas de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y también tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en los pies tubulares, espinas y pedicelarios . Las estrellas frágiles, los crinoideos y los pepinos de mar en general no tienen órganos sensoriales, pero algunos pepinos de mar excavadores del orden Apodida tienen un solo estatocisto adyacente a cada nervio radial, y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo. [51]
Las gónadas ocupan al menos periódicamente gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar [52] y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos, las estrellas de mar y las ofiuras, menos voluminosos, tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se cree que los ancestros de los equinodermos modernos tenían una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar los óvulos o el esperma. [51]
Muchos equinodermos tienen grandes poderes de regeneración . Muchas especies autotomizan y regeneran rutinariamente brazos y vísceras . Los pepinos de mar a menudo descargan partes de sus órganos internos si se perciben amenazados, regenerándolos en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar reemplazan constantemente las espinas perdidas por daños, mientras que las estrellas de mar y los lirios marinos pierden y regeneran fácilmente sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede convertirse en una nueva estrella de mar en ausencia de al menos una parte del disco. [53] [54] [55] [56] Sin embargo, en unas pocas especies un solo brazo puede sobrevivir y desarrollarse en un individuo completo, y los brazos a veces se separan intencionalmente con el propósito de reproducción asexual . [54] [55] [56] Durante los períodos en los que han perdido sus tractos digestivos, los pepinos de mar viven de los nutrientes almacenados y absorben materia orgánica disuelta directamente del agua. [57]
La regeneración de las partes perdidas implica tanto la epimorfosis como la morfalaxis . En la epimorfosis, las células madre, ya sea de un grupo de reserva o las producidas por desdiferenciación , forman un blastema y generan nuevos tejidos. La regeneración morfaláctica implica el movimiento y la remodelación de los tejidos existentes para reemplazar las partes perdidas. [58] También se observa la transdiferenciación directa de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido. [59]
Los equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos o tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. Casi todas las especies tienen sexos masculino y femenino separados , aunque algunas son hermafroditas . Los óvulos y los espermatozoides suelen liberarse en aguas abiertas, donde tiene lugar la fecundación. La liberación de espermatozoides y óvulos está sincronizada en algunas especies, generalmente con respecto al ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agruparse durante la temporada reproductiva, lo que aumenta la probabilidad de una fecundación exitosa. Se ha observado fecundación interna en tres especies de estrellas de mar, tres estrellas frágiles y un pepino de mar de aguas profundas. Incluso en profundidades abisales , donde no penetra la luz, los equinodermos a menudo sincronizan su actividad reproductiva. [60]
Algunos equinodermos incuban sus huevos . Esto es especialmente común en especies de aguas frías donde las larvas planctónicas podrían no ser capaces de encontrar suficiente alimento. Estos huevos retenidos son generalmente pocos en número y se suministran con yemas grandes para nutrir a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, bajo sus brazos, bajo su cuerpo arqueado, o incluso en su estómago cardíaco. [61] Muchas estrellas frágiles son hermafroditas; a menudo incuban sus huevos, por lo general en cámaras especiales en sus superficies orales, pero a veces en el ovario o celoma. [62] En estas estrellas de mar y estrellas frágiles, el desarrollo es por lo general directo a la forma adulta, sin pasar por una etapa larvaria bilateral. [63] Algunos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades, o cerca de su ano, sujetándolos en su lugar con sus espinas. [64] Algunos pepinos de mar utilizan sus tentáculos bucales para transferir sus huevos a su parte inferior o posterior, donde son retenidos. En un número muy pequeño de especies, los huevos se retienen en el celoma, donde se desarrollan de forma vivípara , para luego emerger a través de rupturas en la pared corporal. [65] En algunos crinoideos, los embriones se desarrollan en bolsas de cría especiales, donde se retienen los huevos hasta que el esperma liberado por un macho los encuentra. [66]
Una especie de estrella de mar , Ophidiaster granifer , se reproduce asexualmente por partenogénesis . [67] En otros asterozoos , los adultos se reproducen asexualmente hasta que maduran, y luego se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual se realiza por fisión transversal con el disco dividido en dos. Tanto el área del disco perdida como los brazos faltantes vuelven a crecer, por lo que un individuo puede tener brazos de longitudes variables. [56] [68] Durante el período de recrecimiento, tienen algunos brazos diminutos y un brazo grande, por lo que a menudo se los conoce como "cometas". [55] [69]
Los pepinos de mar adultos se reproducen asexualmente por fisión transversal. Holothuria parvula utiliza este método con frecuencia, dividiéndose en dos un poco por delante del punto medio. Las dos mitades regeneran sus órganos faltantes en un período de varios meses, pero los órganos genitales faltantes suelen desarrollarse muy lentamente. [70]
Las larvas de algunos equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente. Se sabe desde hace mucho que esto ocurre entre las estrellas de mar y las estrellas frágiles, pero más recientemente se ha observado en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. [71] Esto puede ser por autotomización de partes que se desarrollan en larvas secundarias, por gemación o por división transversal . Las partes o brotes autotomizados pueden desarrollarse directamente en larvas completamente formadas, o pueden pasar por una gástrula o incluso una etapa de blástula . Las nuevas larvas pueden desarrollarse a partir de la capucha preoral (una estructura similar a un montículo sobre la boca), la pared lateral del cuerpo, los brazos posterolaterales o sus extremos traseros. [71] [72] [73]
La clonación es costosa para la larva, tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Las larvas realizan este proceso cuando el alimento es abundante [74] o las condiciones de temperatura son óptimas [73] . La clonación puede ocurrir para aprovechar los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis [75] . Las larvas de algunos dólares de arena se clonan a sí mismas cuando detectan mucosidad de pescado disuelta, lo que indica la presencia de depredadores [73] [75] La reproducción asexual produce muchas larvas más pequeñas que escapan mejor de los peces planctívoros, lo que implica que el mecanismo puede ser una adaptación antidepredadores [76] .
El desarrollo comienza con un embrión bilateralmente simétrico, en el que primero se desarrolla una celoblastula. La gastrulación marca la apertura de la "segunda boca" que coloca a los equinodermos dentro de los deuteróstomos, y el mesodermo, que albergará el esqueleto, migra hacia el interior. La cavidad corporal secundaria, el celoma, se forma mediante la partición de tres cavidades corporales. Las larvas suelen ser planctónicas , pero en algunas especies los huevos se retienen dentro de la hembra, mientras que en otras la hembra cría las larvas. [77] [78]
Las larvas pasan por varios estadios, que tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su apariencia. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva 'echinopluteus' mientras que una estrella frágil tiene una larva 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva ' bipinnaria ', que se desarrolla en una larva ' brachiolaria ' de múltiples brazos . La larva de un pepino de mar es una 'auricularia' mientras que la de un crinoideo es una 'vitellaria'. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con los que nadan; algunas, generalmente conocidas como larvas 'pluteus', tienen brazos. Cuando están completamente desarrolladas, se asientan en el fondo marino para sufrir una metamorfosis, y los brazos y el intestino de las larvas se degeneran. El lado izquierdo de la larva se desarrolla en la superficie oral del juvenil, mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa se desarrolla la simetría pentaradial. [77] [79]
Se considera que una larva que se alimenta de plancton y vive y se alimenta en la columna de agua es el tipo larvario ancestral de los equinodermos, pero en los equinodermos actuales, aproximadamente el 68% de las especies se desarrollan utilizando una larva que se alimenta de vitelo . [13] La provisión de un saco vitelino significa que se producen menores cantidades de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más corto y un potencial de dispersión menor, pero una mayor probabilidad de supervivencia. [13]
Los equinodermos están distribuidos globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y ambientes del océano. Los adultos son principalmente bentónicos y viven en el fondo marino, mientras que las larvas son a menudo pelágicas y viven como plancton en el océano abierto. Sin embargo, algunos adultos holoturoideos como Pelagothuria son pelágicos. [80] Algunos crinoideos son pseudoplanctónicos y se adhieren a troncos y escombros flotantes, aunque este comportamiento se ejercía más ampliamente en el Paleozoico, antes de que la competencia de organismos como los percebes restringiera el alcance de este comportamiento. [81]
Los equinodermos utilizan principalmente sus pies tubulares para desplazarse, aunque algunos erizos de mar también utilizan sus espinas. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa en la que se puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto se combina con cierta pegajosidad por la secreción de moco para proporcionar adherencia. Los pies tubulares se contraen y se relajan en ondas que se desplazan a lo largo de la superficie adherente, y el animal se desplaza lentamente. [82]
Las estrellas de mar frágiles son los equinodermos más ágiles. Cualquiera de sus brazos puede formar el eje de simetría, apuntando hacia delante o hacia atrás. El animal se mueve entonces de manera coordinada, impulsado por los otros cuatro brazos. Durante la locomoción, los brazos propulsores pueden realizar movimientos de tipo serpenteante o de remo. [83] Las estrellas de mar se mueven utilizando sus pies tubulares, manteniendo sus brazos casi inmóviles, incluso en géneros como Pycnopodia donde los brazos son flexibles. La superficie oral está cubierta de miles de pies tubulares que se mueven sin sincronización entre sí, pero no en un ritmo metacrónico ; de alguna manera, sin embargo, los pies tubulares están coordinados, ya que el animal se desliza de manera constante. [84] Algunas estrellas de mar excavadoras tienen puntas en lugar de ventosas en sus pies tubulares y pueden "deslizarse" por el lecho marino a un ritmo más rápido. [85]
Los erizos de mar utilizan sus pies tubulares para desplazarse de forma similar a las estrellas de mar. Algunos también utilizan sus espinas articuladas para impulsarse o hacer palanca o levantar sus superficies bucales del sustrato. Si un erizo de mar se da vuelta, puede extender sus pies tubulares en una zona ambulacral lo suficiente como para ponerlos al alcance del sustrato y luego unir sucesivamente los pies de la zona adyacente hasta que se endereza. Algunas especies perforan la roca, normalmente machacando la superficie con sus piezas bucales. [86]
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Los pepinos de mar son animales generalmente lentos. Muchos pueden desplazarse sobre la superficie del fondo marino o excavar en la arena o el lodo mediante movimientos peristálticos ; algunos tienen pies tubulares cortos en la superficie inferior con los que pueden arrastrarse como una estrella de mar. Algunas especies se arrastran utilizando sus tentáculos bucales, mientras que otras logran nadar con movimientos peristálticos o flexiones rítmicas. Muchos viven en grietas, huecos y madrigueras y apenas se mueven. Algunas especies de aguas profundas son pelágicas y pueden flotar en el agua con papilas palmeadas que forman velas o aletas. [87]
La mayoría de los crinoideos son móviles, pero los lirios marinos son sésiles y se adhieren a sustratos duros mediante tallos. El movimiento de la mayoría de los lirios marinos se limita a doblarse (sus tallos pueden doblarse) y a enrollar y desenrollar sus brazos; algunas especies pueden reubicarse en el fondo marino arrastrándose. Las plumas marinas no están adheridas y generalmente viven en grietas, debajo de corales o dentro de esponjas, siendo sus brazos la única parte visible. Algunas plumas marinas emergen por la noche y se posan en eminencias cercanas para aprovechar mejor las corrientes que transportan alimento. Muchas especies pueden "caminar" por el fondo marino, levantando su cuerpo con la ayuda de sus brazos, o nadar usando sus brazos. La mayoría de las especies de plumas marinas, sin embargo, son en gran parte sedentarias y rara vez se alejan mucho de su lugar de ocultación elegido. [88]
Los modos de alimentación varían mucho entre los diferentes taxones de equinodermos. Los crinoideos y algunas estrellas de mar tienden a ser filtradores pasivos, [89] [90] atrapando partículas suspendidas del agua que pasa. La mayoría de los erizos de mar son herbívoros; [91] los pepinos de mar son depredadores; [92] y la mayoría de las estrellas de mar son cazadoras activas. [93]
Los crinoideos atrapan partículas de comida usando los pies tubulares de sus pínnulas extendidas, las mueven hacia los surcos ambulacrales, las envuelven en moco y las transportan a la boca usando los cilios que recubren los surcos. [89] Los requerimientos dietéticos exactos de los crinoideos han sido poco investigados, pero en el laboratorio, pueden ser alimentados con diatomeas. [94]
Las estrellas de cesta se alimentan por suspensión y levantan sus brazos ramificados para recolectar zooplancton , mientras que otras estrellas frágiles utilizan varios métodos de alimentación. Algunas se alimentan por suspensión y aseguran las partículas de comida con hebras de moco, espinas o pies tubulares en sus brazos elevados. Otras son carroñeras y se alimentan de detritos. Otras son carnívoras voraces y pueden atrapar a sus presas acuáticas con un repentino envolvimiento con sus brazos flexibles. Luego, las extremidades se doblan debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca. [90]
Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo raspando la fina capa de algas que cubre las superficies de las rocas con sus piezas bucales especializadas, conocidas como linterna de Aristóteles. Otras especies devoran organismos más pequeños, que pueden atrapar con sus pies ambulacrales. También pueden alimentarse de peces muertos y otros materiales animales. [91] Los dólares de arena pueden realizar una alimentación en suspensión y alimentarse de fitoplancton , detritos, trozos de algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena. [95]
Los pepinos de mar suelen ser alimentadores móviles de depósitos o de suspensión, que utilizan sus podios bucales para capturar activamente el alimento y luego introducir las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimento, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus intestinos. De esta manera, perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, dejando a menudo crestas características de sedimento en el fondo marino. Algunos pepinos de mar viven infaunamente en madrigueras, con el extremo anterior hacia abajo y el ano en la superficie, tragando sedimento y pasándolo a través de su intestino. Otros excavadores viven con el extremo anterior hacia arriba y esperan a que los detritos caigan en las entradas de las madrigueras o rastrillan los desechos de la superficie cercana con sus podios bucales. [92]
Casi todas las estrellas de mar se alimentan de detritos o son carnívoras, aunque algunas se alimentan por suspensión. Los pedicilarios pueden capturar peces pequeños que se posan en la superficie y pueden devorar restos de animales muertos, pero las principales presas son invertebrados vivos, en su mayoría moluscos bivalvos. Para alimentarse de uno de ellos, la estrella de mar se mueve sobre él, coloca sus pies tubulares y ejerce presión sobre las valvas arqueando su espalda. Cuando se forma un pequeño espacio entre las valvas, la estrella de mar inserta parte de su estómago en la presa, excreta enzimas digestivas y licúa lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor del bivalvo se relaja, se inserta más estómago y cuando se completa la digestión, el estómago regresa a su posición habitual en la estrella de mar con su comida de bivalvo ahora licuada en su interior. Otras estrellas de mar dan vuelta el estómago para alimentarse de esponjas, anémonas de mar, corales, detritos y películas de algas. [93]
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A pesar de su bajo valor nutricional y la abundancia de calcita no digerible, los equinodermos son depredados por muchos organismos, incluidos peces óseos , tiburones , patos eider , gaviotas , cangrejos , moluscos gasterópodos , otros equinodermos, nutrias marinas , zorros árticos y humanos. Las estrellas de mar más grandes depredan a las más pequeñas; la gran cantidad de huevos y larvas que producen forman parte del zooplancton , consumido por muchas criaturas marinas. Los crinoideos, por otro lado, están relativamente libres de depredación. [96]
Las defensas antidepredadores incluyen la presencia de espinas, toxinas (inherentes o liberadas a través de los pies tubulares) y la descarga de hilos pegajosos y enredados por parte de los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de los equinodermos son romas, las de las estrellas de mar corona de espinas son largas y afiladas y pueden causar una dolorosa herida punzante ya que el epitelio que las cubre contiene una toxina. [97] Debido a su tejido conectivo de captura, que puede cambiar rápidamente de un estado flácido a uno rígido, los equinodermos son muy difíciles de desalojar de las grietas. Algunos pepinos de mar tienen un grupo de túbulos cuvierianos que pueden ser expulsados como largos hilos pegajosos desde su ano para enredarse e incapacitar permanentemente a un atacante. Los pepinos de mar ocasionalmente se defienden rompiendo la pared de su cuerpo y descargando el intestino y los órganos internos. [98] Las estrellas de mar y las estrellas frágiles pueden sufrir una autotomía cuando son atacadas, desprendiéndose de un brazo; esto puede distraer al depredador durante el tiempo suficiente para que el animal escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden nadar para alejarse del peligro. [99]
Los equinodermos son numerosos invertebrados cuyos adultos desempeñan un papel importante en los ecosistemas bentónicos , mientras que las larvas son un componente principal del plancton. Entre las funciones ecológicas de los adultos se encuentran el pastoreo de los erizos de mar, el procesamiento de sedimentos de los erizos de mar y la alimentación por suspensión y depósito de crinoideos y pepinos de mar. [13] [80] Algunos erizos de mar pueden perforar rocas sólidas, desestabilizando las caras rocosas y liberando nutrientes al océano. Los arrecifes de coral también se perforan de esta manera, pero la tasa de acreción de material carbonatado es a menudo mayor que la erosión producida por el erizo de mar. [100] Los equinodermos secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de dióxido de carbono por año como carbonato de calcio , lo que los convierte en importantes contribuyentes en el ciclo global del carbono . [101]
Los equinodermos a veces tienen grandes oscilaciones poblacionales que pueden transformar los ecosistemas. En 1983, por ejemplo, la mortalidad masiva del erizo de mar tropical Diadema antillarum en el Caribe provocó un cambio de un sistema de arrecife dominado por corales a uno dominado por algas. [102] Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros de los arrecifes y normalmente hay un delicado equilibrio entre los erizos y las algas y otras algas de las que pastan. Una disminución del número de depredadores (nutrias, langostas y peces) puede dar lugar a un aumento del número de erizos, lo que provoca un pastoreo excesivo de los bosques de algas , lo que da lugar a un " desierto de erizos " desprovisto de algas. [103] En la Gran Barrera de Coral , un aumento inexplicable del número de estrellas de mar corona de espinas ( Acanthaster planci ), que pastan en tejido coralino vivo, ha aumentado considerablemente la mortalidad de los corales y ha reducido la biodiversidad de los arrecifes de coral . [104]
En 2019, se recolectaron 129.052 toneladas de equinodermos. La mayoría de estos fueron pepinos de mar (59.262 toneladas) y erizos de mar (66.341 toneladas). [105] Estos se utilizan principalmente como alimento, pero también en la medicina tradicional china . [106] Los pepinos de mar se consideran un manjar en algunos países del sudeste asiático; como tal, están en peligro inminente de ser sobreexplotados. [107] Las especies populares incluyen el rodillo de piña Thelenota ananas ( susuhan ) y el pepino de mar rojo Holothuria edulis . Estas y otras especies se conocen coloquialmente como bêche de mer o trepang en China e Indonesia . Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y luego se secan tanto de forma natural como más tarde sobre un fuego que les da un sabor ahumado. En China se utilizan como base para sopas gelatinosas y guisos. [108] Se consumen tanto las gónadas masculinas como femeninas de los erizos de mar, sobre todo en Japón y Francia . Su sabor se describe como suave y fundente, como una mezcla de marisco y fruta. [109] [110] Se han llevado a cabo ensayos de cría de erizos de mar para intentar compensar la sobreexplotación . [111]
Debido a su robusto crecimiento larvario, los erizos de mar son ampliamente utilizados en investigación, particularmente como organismos modelo en biología del desarrollo y ecotoxicología. [112] [113] [114] [115] Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en estudios embriológicos. [116] El gran tamaño y la transparencia de los huevos permiten la observación de los espermatozoides en el proceso de fertilización de los óvulos . [112] El potencial de regeneración del brazo de las estrellas frágiles se está estudiando en relación con la comprensión y el tratamiento de enfermedades neurodegenerativas en humanos. [117] Los datos genómicos relevantes para los organismos modelo de equinodermos se recopilan en Echinobase . [118] [119] Actualmente hay 4 especies de equinodermos totalmente compatibles (páginas de genes, BLAST, pistas JBrowse, descargas de genomas) que incluyen Strongylocentrotus purpuratus (erizo de mar púrpura), Lytechinus variegatus (erizo de mar verde), Patiria miniata (estrella murciélago) y Acanthaster planci (estrella de mar corona de espinas). Las especies parcialmente compatibles (sin páginas de genes) incluyen Lytechinus pictus (erizo de mar pintado), Asterias rubens (estrella de azúcar) y Anneissia japonica (crinoideo estrella de plumas). [118] [119]
Los granjeros utilizan las cáscaras o testas calcáreas de los equinodermos como fuente de cal en zonas donde no hay piedra caliza disponible y algunas se utilizan en la fabricación de harina de pescado . [120] Se utilizan cuatro mil toneladas de animales al año para estos fines. Este comercio se lleva a cabo a menudo en conjunto con los criadores de mariscos , para quienes las estrellas de mar representan una gran amenaza al comerse su stock de cultivo. Otros usos para las estrellas de mar que recuperan incluyen la fabricación de alimentos para animales, el compostaje y la preparación de especímenes secos para el comercio de artes y oficios. [117]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)El IG [porcentaje del peso corporal formado por la gónada] de los erizos en la naturaleza puede variar enormemente y puede ser inferior al 1% o tan alto como el 20%, mientras que para los erizos de mar cultivados los valores del IG pueden ser tan altos como el 35%.
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
