El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) es un primate estrepsirrino (de nariz húmeda) de tamaño mediano a grande y la especie de lémur más reconocida internacionalmente , debido a su larga cola anillada, de color blanco y negro. Pertenece a Lemuridae , una de las cinco familias de lémures, y es el único miembro del género Lemur . Como todos los lémures, es endémico de la isla de Madagascar , donde está en peligro de extinción . Conocido localmente en malgache como maky ( [makʲ] ⓘ , escrito maki enfrancés) o hira , abarca desdebosques de galeríahastamatorralesen las regiones del sur de la isla. Esomnívoro, así como el más adaptado a vivirterrestrementede los lémures existentes.
El lémur de cola anillada es muy sociable y vive en grupos de hasta 30 individuos. También es una especie femenina dominante, algo común entre los lémures. Para mantener el calor y reafirmar los vínculos sociales, los grupos se reunirán. El aseo mutuo es otro aspecto vital de la socialización de los lémures (como ocurre con todos los primates), que reafirma las conexiones sociales y familiares y, al mismo tiempo, se ayuda mutuamente a deshacerse de posibles insectos. Los lémures de cola anillada son estrictamente diurnos , estando activos exclusivamente durante las horas del día. Debido a este estilo de vida, también toman el sol; Se puede observar a los lémures sentados erguidos sobre sus colas, exponiendo su suave y blanco pelaje del vientre hacia el sol. A menudo también tendrán las palmas abiertas y los ojos cerrados suavemente. Al igual que otros lémures, esta especie depende en gran medida de su sentido del olfato y la marcación territorial , con glándulas odoríferas, proporciona señales de comunicación en todo el área de distribución de un grupo. Las glándulas están ubicadas cerca de los ojos y también cerca del ano. Los machos realizan un comportamiento único de marcado de olores llamado marcado de espuelas y participarán en peleas de olores rociando sus colas con sus feromonas y “lanzándolas” hacia sus oponentes. Además, los lémures de ambos sexos marcan con olor árboles, troncos, rocas u otros objetos simplemente frotando sus caras y cuerpos sobre ellos, de manera similar a un gato doméstico.
Como uno de los primates más vocales, el lémur de cola anillada utiliza numerosas vocalizaciones , incluidas llamadas para la cohesión del grupo y llamadas de alarma de depredadores . Los experimentos han demostrado que el lémur de cola anillada, a pesar de la falta de un cerebro grande (en relación con los primates simiiformes ), puede organizar secuencias, comprender operaciones aritméticas básicas y, preferentemente, seleccionar herramientas basadas en cualidades funcionales.
A pesar de adaptarse y reproducirse fácilmente bajo cuidado en cautiverio (y de ser la especie de lémur más popular en los zoológicos de todo el mundo, con más de 2.000 individuos criados en cautiverio), la población silvestre de lémur de cola anillada está clasificada como en peligro de extinción por la Lista Roja de la UICN . debido a la destrucción del hábitat , la caza local para obtener carne de animales silvestres y el comercio de mascotas exóticas . A principios de 2017, se cree que la población en estado salvaje se había reducido a tan solo 2000 individuos debido a estas razones, lo que los pone en peligro mucho más crítico. Los agricultores y las industrias madereras locales malgaches frecuentemente utilizan técnicas de deforestación de tala y quema , con humo visible en el horizonte la mayoría de los días en Madagascar, en un esfuerzo por dar cabida al ganado y cultivar campos más grandes. [5]
Aunque el término "lémur" se destinó inicialmente a los esbeltos loris , pronto se limitó a los primates endémicos malgaches, que desde entonces se conocen como "lémures". [6] El nombre deriva del término latino lemures , [7] que hace referencia a espectros o fantasmas que eran exorcizados durante la fiesta de Lemuria de la antigua Roma. [8] Según la propia explicación de Carl Linnaeus , el nombre fue seleccionado debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos de los delgados loris. [7] Al estar familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y ver una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linneo adaptó el término "lémur" para estos primates nocturnos. [9] Sin embargo, se ha asumido común y falsamente que Linneo se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [7] También se ha especulado que Linneo también pudo haber sabido que algunos malgaches tenían leyendas de que los lémures son las almas de sus antepasados, [10] pero esto es poco probable dado que el nombre fue seleccionado para los delgados loris de la India. [7] El nombre de la especie, catta , se refiere a la apariencia felina del lémur de cola anillada. Su vocalización ronroneante es similar a la del gato doméstico . [3]
Siguiendo la descripción de la especie de Linneo , el nombre común "maucauco de cola anillada" fue escrito por primera vez en 1771 por el naturalista galés Thomas Pennant , quien tomó nota de su característica cola larga y con bandas. (El término "maucauco" era un término muy común para los lémures en ese momento). El nombre inglés ahora universal "lémur de cola anillada" fue utilizado por primera vez por George Shaw en su publicación científica ilustrada que cubre la colección de Leverian , que se publicó entre 1792. y 1796. [7]
Todos los fósiles de mamíferos de Madagascar proceden de épocas recientes. [11] Por lo tanto, se sabe poco sobre la evolución del lémur de cola anillada, y mucho menos sobre el resto del clado de lémures , que comprende toda la población de primates endémicos de la isla. Sin embargo, la evidencia cromosómica y molecular sugiere que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos . Para que esto haya sucedido, se cree que una población ancestral muy pequeña llegó a Madagascar a través de un único evento de rafting hace entre 50 y 80 millones de años. [12] [11] [13] La radiación evolutiva y la especiación posteriores han creado la diversidad de lémures malgaches que se ven hoy. [14]
Según el análisis de secuencias de aminoácidos , la ramificación de la familia Lemuridae se remonta a 26,1 ± 3,3 millones de años , mientras que las secuencias de ARNr del ADNmt sitúan la división en 24,9 ± 3,6 millones de años. Los lémures goreados son el primer género que se escindió (los más basales ) en la familia, una opinión que se ve respaldada por el análisis de secuencias de ADN y cariotipos . [15] Además, los datos moleculares sugieren una profunda divergencia genética y una relación de grupo hermano entre los verdaderos lémures ( Eulemur ) y los otros dos géneros: Lemur y Hapalemur . [16] [17]
Se cree que el lémur de cola anillada comparte afinidades más cercanas con los lémures de bambú del género Hapalemur que con los otros dos géneros de su familia. [18] [19] [17] Esto ha sido respaldado por comparaciones en comunicación, cromosomas , genética y varios rasgos morfológicos, como las similitudes de las glándulas odoríferas. Sin embargo, otros datos relacionados con la inmunología y otros rasgos morfológicos no respaldan esta estrecha relación. Por ejemplo, las especies de Hapalemur tienen hocicos cortos, mientras que el lémur de cola anillada y el resto de Lemuridae tienen hocicos largos. Sin embargo, las diferencias en la relación entre la órbita (la cuenca del ojo) y el hocico sugieren que el lémur de cola anillada y los verdaderos lémures evolucionaron sus caras alargadas de forma independiente. [dieciséis]
La relación entre el lémur de cola anillada y los lémures de bambú es la menos comprendida. El análisis molecular sugiere que los lémures de bambú divergieron del lémur de cola anillada, lo que convirtió al grupo en monofilético y respalda la taxonomía actual de dos géneros, [17] o que el lémur de cola anillada está anidado con los lémures de bambú, lo que requiere Hapalemur simus. dividirse en su propio género, Prolemur . [dieciséis]
El cariotipo del lémur de cola anillada tiene 56 cromosomas, de los cuales cuatro son metacéntricos (brazos de longitud casi igual), cuatro son submetacéntricos (brazos de longitud desigual) y 46 son acrocéntricos (el brazo corto apenas se observa). El cromosoma X es metacéntrico y el cromosoma Y es acrocéntrico. [3]
Linneo utilizó por primera vez el nombre del género Lemur para describir " Lemur tardigradus " (el loris rojo y delgado , ahora conocido como Loris tardigradus ) en su catálogo de 1754 del Museo del rey Adolfo Federico. En 1758, su décima edición de Systema Naturae enumeró el género Lemur con tres especies incluidas, de las cuales sólo una todavía se considera lémur mientras que otra ya no se considera primate. Estas especies incluyen: Lemur tardigradus , Lemur catta (el lémur de cola anillada) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). En 1911, Oldfield Thomas convirtió a Lemur catta en la especie tipo del género, a pesar de que el término se utilizó inicialmente para describir a los loris . El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) formalizó esta decisión en su publicación del Opinión 122. [3] [4]
El lémur de cola anillada comparte muchas similitudes con los lémures goreados (género Varecia ) y los lémures verdaderos (género Eulemur ), y su esqueleto es casi indistinguible del de los lémures verdaderos. [18] En consecuencia, los tres géneros alguna vez estuvieron agrupados en el género Lemur y, más recientemente, a veces se los conoce como subfamilia Lemurinae (dentro de la familia Lemuridae). Sin embargo, los lémures rufos fueron reasignados al género Varecia en 1962, [20] y debido a las similitudes entre el lémur de cola anillada y los lémures de bambú, particularmente en lo que respecta a la evidencia molecular y las similitudes de las glándulas odoríferas, los verdaderos lémures fueron trasladados al género Eulemur de Yves Rumpler y Elwyn L. Simons (1988), así como de Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988). [20] [3] [19] En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron la evidencia y llegaron a una conclusión diferente, favoreciendo en cambio devolver los miembros de Eulemur y Varecia al género Lemur . Sin embargo, esta opinión no fue ampliamente aceptada y el género Lemur permaneció monotípico , conteniendo únicamente al lémur de cola anillada. [20] [19] [21] Debido a que las diferencias en los datos moleculares son tan pequeñas entre el lémur de cola anillada y ambos géneros de lémures de bambú, se ha sugerido que los tres géneros se fusionen. [dieciséis]
Debido a la dificultad para discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades están de acuerdo con la taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica está a favor de la clasificación actual. [21]
En 1996, los investigadores Steven Goodman y Olivier Langrand sugirieron que el lémur de cola anillada puede presentar variaciones regionales, particularmente una población de alta montaña en el macizo de Andringitra que tiene un pelaje más grueso, una coloración más clara y variaciones en los anillos de su cola. [3] [23] En 2001, el primatólogo Colin Groves concluyó que esto no representa una subespecie local . Esta decisión fue respaldada posteriormente por más trabajos de campo que mostraron que las diferencias estaban dentro del rango normal de variación para la especie. El pelaje más grueso se consideró una adaptación local a las temperaturas extremadamente bajas de la región, y el desvanecimiento del pelaje se atribuyó a una mayor exposición a la radiación solar . Estudios genéticos adicionales realizados en 2000 respaldaron aún más la conclusión de que la población no variaba significativamente con respecto a las otras poblaciones de lémures de cola anillada de la isla. [23] [24]
El lémur de cola anillada es un lémur relativamente grande. Su peso promedio es de 2,2 kilogramos (4,9 libras). [21] La longitud de su cabeza y cuerpo varía entre 39 y 46 cm (15 y 18 pulgadas), la longitud de su cola es de 56 y 63 cm (22 y 25 pulgadas) y su longitud total es de 95 y 110 cm (37 y 43 pulgadas). ). [3] [21] Otras medidas incluyen una longitud de la pata trasera de 102 y 113 mm (4,0 y 4,4 pulgadas), una longitud de la oreja de 40 y 48 mm (1,6 y 1,9 pulgadas) y una longitud del cráneo de 78 y 88 mm (3,1 y 3,5 pulgadas). [3]
La especie tiene una estructura esbelta y una cara estrecha, con un hocico parecido al de un zorro. [3] La marca registrada del lémur de cola anillada, una cola larga y tupida, está rodeada de bandas transversales alternas en blanco y negro, con 12 o 13 anillos blancos y 13 o 14 anillos negros, y siempre termina en una punta negra. [3] [25] El número total de anillos casi coincide con el número aproximado de vértebras caudales (~25). [26] Su cola es más larga que su cuerpo [25] y no es prensil . En cambio, sólo se utiliza para el equilibrio, la comunicación y la cohesión del grupo. [21]
El pelaje es tan denso que puede obstruir las maquinillas eléctricas. [3] El pelaje ventral (pecho) y la garganta son blancos o crema. El pelaje dorsal (espalda) varía de gris a marrón rosado, a veces con una mancha pigal marrón alrededor de la región de la cola, donde el pelaje varía a gris pálido o marrón grisáceo. La coloración dorsal es ligeramente más oscura alrededor del cuello y la coronilla. El pelo de la garganta, las mejillas y las orejas es blanco o blanquecino y también menos denso, lo que permite que se vea la piel oscura que hay debajo. [3] [4] [21] El hocico es grisáceo oscuro y la nariz es negra, y los ojos están rodeados por manchas triangulares negras. [3] [21] Las vibrisas faciales ( bigotes ) se desarrollan y se encuentran encima de los labios (mística), en las mejillas (genal) y en la ceja (superciliar). Las vibrisas también se encuentran ligeramente por encima de la muñeca en la parte inferior del antebrazo. [3] Las orejas son relativamente grandes en comparación con otros lémures y están cubiertas de pelo, que sólo tiene pequeños mechones, si es que tiene alguno. [3] [4] Aunque se pueden observar ligeras variaciones en el patrón en la región facial entre individuos, no existen diferencias obvias entre los sexos. [3]
A diferencia de la mayoría de los primates diurnos, pero como todos los primates estrepsirrinos, el lémur de cola anillada tiene un tapetum lucidum , o capa reflectante detrás de la retina del ojo, que mejora la visión nocturna . [27] El tapetum es muy visible en esta especie porque la pigmentación del fondo ocular (superficie posterior del ojo), que está presente en todos los lémures, pero varía entre ellos, es muy irregular. El lémur de cola anillada también tiene una depresión foveal rudimentaria en la retina. Otra característica compartida con los otros primates estrepsirrinos es el rinario , una nariz glandular, desnuda y húmeda, sostenida por la mandíbula superior y que sobresale más allá del mentón. El rinario continúa hacia abajo donde divide el labio superior. El labio superior está unido al premaxilar , lo que evita que el labio sobresalga y, por lo tanto, requiere que el lémur lama agua en lugar de usar succión. [3]
La piel del lémur de cola anillada es de color gris oscuro o negro, incluso en lugares donde el pelaje es blanco. Está expuesto en la nariz, las palmas de las manos, las plantas de los pies, los párpados, los labios y los genitales. La piel es lisa, pero la textura coriácea de las manos y los pies facilita el movimiento terrestre. El ano , situado en la articulación de la cola, queda cubierto cuando se baja la cola. El área alrededor del ano (área circumanal) y el perineo están cubiertos de pelo. En los machos, el escroto carece de pelo, está cubierto de pequeñas espinas córneas y los dos sacos del escroto están divididos. El pene tiene forma casi cilíndrica y está cubierto de pequeñas espinas , además de tener dos pares de espinas más grandes a ambos lados. Los machos tienen un báculo (hueso del pene) relativamente pequeño en comparación con su tamaño. El escroto, el pene y el prepucio suelen estar cubiertos de una secreción maloliente. Las hembras tienen un clítoris grueso y alargado que sobresale de los labios de la vulva . La abertura de la uretra está más cerca del clítoris que de la vagina , [28] formando una "punta de goteo". [3]
Las hembras tienen dos pares de glándulas mamarias (cuatro pezones), pero sólo un par es funcional. [3] [4] El par anterior (más cercano a la cabeza) está muy cerca de las axilas (axila). [3] Las glándulas odoríferas sin pelo están presentes tanto en machos como en hembras. Ambos sexos tienen glándulas antebraquiales (antebrazo) pequeñas y oscuras que miden 1 cm de largo y están ubicadas en la superficie interna del antebrazo, casi 25 cm (9,8 pulgadas) por encima de la articulación de la muñeca. [3] [4] [21] (Este rasgo es compartido entre los géneros Lemur y Hapalemur . [21] ) La glándula es suave y comprimible, tiene finas crestas dérmicas (como huellas dactilares ) y está conectada a la palma por una fina , 2 mm de altura, tira sin pelo. [3] Sin embargo, sólo el macho tiene un espolón córneo que recubre esta glándula odorífera. [3] [4] [21] El espolón se desarrolla con la edad a través de la acumulación de secreciones de una glándula subyacente que puede conectarse a través de la piel a través de hasta mil conductos minúsculos . Los machos también tienen glándulas braquiales (brazos) en la superficie axilar de los hombros (cerca de la axila). La glándula braquial es más grande que la glándula antebraquial, está cubierta de pelo corto alrededor de la periferia y tiene un orificio desnudo en forma de media luna cerca del centro. La glándula secreta una sustancia pegajosa, marrón y maloliente. [3] La glándula braquial apenas está desarrollada, si es que está presente en las mujeres. [3] [4] Ambos sexos también tienen glándulas apocrinas y sebáceas en sus regiones genitales o perianales, [29] que están cubiertas de pelo. [4]
Sus dedos son delgados, acolchados, en su mayoría carentes de membranas y semidiestros con uñas planas, parecidas a las humanas . El pulgar es corto y está muy separado de los demás dedos. A pesar de estar colocado en ángulo recto con la palma, el pulgar no es oponible ya que la rótula de la articulación está fija en su lugar. Como ocurre con todas las estrepsirrinas, la mano es ectaxónica (el eje pasa por el cuarto dedo) en lugar de mesaxónica (el eje pasa por el tercer dedo), como se ve en monos y simios. El cuarto dígito es el más largo y sólo un poco más largo que el segundo dígito. Asimismo, el quinto dígito es sólo un poco más largo que el segundo. Las palmas son largas y coriáceas [3] y, como otros primates, tienen crestas dérmicas para mejorar el agarre. [30] Los pies son semidigitales y más especializados que las manos. El dedo gordo del pie es oponible y es más pequeño que el dedo gordo de otros lémures, que son más arbóreos . El segundo dedo es corto, tiene una pequeña almohadilla terminal y una garra de aseo (a veces denominada garra de aseo ) especializada para el aseo personal , específicamente para rastrillar el pelaje que es inalcanzable para la boca. [3] La garra del inodoro es un rasgo compartido por casi todos los primates estrepsirrinos vivos. [31] A diferencia de otros lémures, el talón del lémur de cola anillada no está cubierto de pelo. [3]
El lémur de cola anillada tiene una dentición de2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , lo que significa que a cada lado de la mandíbula tiene dos incisivos , un canino , tres premolares y tres molares . [3] Su dentición temporal es2.1.32.1.3 ×2 = 24 . [32] Los dientes permanentes erupcionan en el siguiente orden: m 1/1 (primeros molares), i 2/2 (primeros incisivos), i 3/3 (segundos incisivos), C1 (caninos superiores), m 2/2 ( segundos molares), c1 (caninos inferiores), m 3/3 (terceros molares), p 4/4 (terceros premolares), p 3/3 (segundos premolares), p 2/2 (primeros premolares). [3]
Sus incisivos inferiores (i1 e i2) son largos, estrechos y finamente espaciados, mientras apuntan casi hacia adelante en la boca (procumbentes). Junto con los caninos inferiores (c1) con forma de incisivo (incisiformes), que son un poco más grandes y también procumbentes, forman una estructura llamada peine de dientes , [3] un rasgo exclusivo de casi todos los primates estrepsirrinos. [33] El peine de dientes se utiliza durante el aseo bucal, que implica lamer y raspar los dientes. También se puede utilizar para agarrar frutos pequeños, quitar las hojas del tallo al comer y posiblemente raspar la savia y la goma de la corteza de los árboles. El peine se mantiene limpio mediante un órgano sublingual, una placa fibrosa, delgada y plana que cubre gran parte de la base de la lengua. El primer premolar inferior (p2) que sigue al peine de dientes tiene forma de canino (caniniforme) y ocluye el canino superior, desempeñando esencialmente el papel del canino inferior incisiforme. También hay un diastema (espacio) entre el segundo y tercer premolar (p2 y p3). [3]
Los incisivos superiores son pequeños, con los primeros incisivos (I1) muy separados entre sí, pero cerca de los segundos incisivos (I2). Ambos están comprimidos vestibulolingualmente (entre la mejilla y la lengua). Los caninos superiores (C1) son largos, tienen una base ancha y se curvan hacia abajo y hacia atrás (recurvados). Los caninos superiores exhiben un ligero dimorfismo sexual , y los machos exhiben caninos ligeramente más grandes que las hembras. Ambos sexos los utilizan en combate cortando con ellos. Hay un pequeño diastema entre el canino superior y el primer premolar (P2), que es más pequeño y más caniniforme que los otros premolares. A diferencia de otros lémures, los dos primeros molares superiores (M1 y M2) tienen cíngulos linguales prominentes, pero no tienen protostilo. [3]
El lémur de cola anillada es diurno y semiterrestre. [34] Es la especie de lémur más terrestre y pasa hasta el 33% de su tiempo en el suelo. Sin embargo, todavía es considerablemente arbóreo , pasando el 23% de su tiempo en el dosel del nivel medio , el 25% en el dosel del nivel superior, el 6% en la capa emergente y el 13% en pequeños arbustos. Los viajes de tropas son 70% terrestres. [35]
El tamaño de las tropas, el área de distribución y la densidad de población varían según la región y la disponibilidad de alimentos. Las tropas suelen tener entre 6 y 25 miembros, aunque se han registrado tropas con más de 30 individuos. La tropa promedio contiene de 13 a 15 personas. [18] El tamaño del área de distribución varía entre 6 y 35 hectáreas (15 y 86 acres). [36] Las tropas del lémur de cola anillada mantendrán un territorio, pero la superposición suele ser alta. Cuando ocurren encuentros, son de naturaleza agonística u hostil. Una tropa normalmente ocupará la misma parte de su alcance durante tres o cuatro días antes de moverse. Cuando se mueve, la distancia promedio de viaje es de 1 km (0,62 millas). [35] La densidad de población varía desde 100 individuos por 1 km 2 (0,39 millas cuadradas) en bosques secos hasta 250–600 individuos por km 2 en bosques de galería y secundarios. [25]
El lémur de cola anillada tiene depredadores tanto nativos como introducidos . Los depredadores nativos incluyen la fosa ( Cryptoprocta ferox ), el aguilucho malgache ( Polyboroides radiatus ), el ratonero de Madagascar ( Buteo brachypterus ) y la boa terrestre de Madagascar ( Acrantophis madagascariensis ). Los depredadores introducidos incluyen la pequeña civeta india ( Viverricula indica ), el gato doméstico y el perro doméstico . [25]
Endémico del sur y suroeste de Madagascar , el lémur de cola anillada se extiende más hacia las zonas montañosas que otros lémures. Habita en bosques caducifolios , matorrales secos , bosques húmedos montanos y bosques de galería (bosques de ribera de ríos). Prefiere firmemente los bosques de galería, pero esos bosques han sido talados en gran parte de Madagascar para crear pastos para el ganado. [25] [21] Dependiendo de la ubicación, las temperaturas dentro de su rango geográfico pueden variar desde -12 °C (10 °F) [24] en el macizo de Andringitra hasta 48 °C (118 °F) en los bosques espinosos de Beza Mahafaly Special Reservar . [37]
Esta especie se encuentra tan al este como Tôlanaro , tierra adentro hacia las montañas de Andringitra en la meseta sureste, entre los bosques espinosos de la parte sur de la isla, [25] [21] y al norte a lo largo de la costa oeste hasta la ciudad de Belo . sur Mer . [3] Históricamente, los límites norteños de su área de distribución en el oeste se extendían hasta el río Morondava cerca de Morondava . Todavía se puede encontrar en el Parque Nacional Kirindy Mitea , justo al sur de Morondava, aunque en densidades muy bajas. No ocurre en la Reserva Forestal Kirindy, al norte de Morondava. Su distribución en el resto de su área de distribución es muy irregular, con densidades de población que varían ampliamente. [21]
El lémur de cola anillada se puede ver fácilmente en cinco parques nacionales de Madagascar : el Parque Nacional Andohahela , el Parque Nacional Andringitra , el Parque Nacional Isalo , el Parque Nacional Tsimanampetsotse y el Parque Nacional Zombitse-Vohibasia . También se puede encontrar en la Reserva Especial Beza-Mahafaly , la Reserva Especial Kalambatritra , la Reserva Especial Pic d'Ivohibe , Amboasary Sud , la Reserva Privada Berenty , la Reserva Comunitaria Anja y marginalmente en el Parque Nacional Kirindy Mitea. Los bosques desprotegidos en los que se ha informado de la especie incluyen Ankoba, Ankodida, Anjatsikolo, Anbatotsilongolongo, Mahazoarivo, Masiabiby y Mikea . [21]
Dentro de las regiones protegidas donde se sabe que habita, el lémur de cola anillada es simpátrico (comparte su área de distribución) con hasta 24 especies de lémur , abarcando todos los géneros vivos excepto Allocebus , Indri y Varecia . Históricamente, la especie solía simpatizar con el lémur rufo blanco y negro del sur ( Varecia variegata editorum ), en peligro crítico de extinción, que alguna vez se encontró en el Parque Nacional de Andringitra; sin embargo, en los últimos años no se ha informado de avistamientos del lémur rufo. [38]
En el oeste de Madagascar, se han estudiado juntos los lémures simpátricos de cola anillada y los lémures de frente roja ( Eulemur rufifrons ). Se produce poca interacción entre las dos especies. Si bien las dietas de las dos especies se superponen, comen en proporciones diferentes ya que el lémur de cola anillada tiene una dieta más variada y pasa más tiempo en el suelo. [35]
El lémur de cola anillada es un omnívoro oportunista que se alimenta principalmente de frutas y hojas, en particular las del árbol de tamarindo ( Tamarindus indica ), conocido de forma nativa como kily . [25] [35] Cuando está disponible, el tamarindo constituye hasta el 50% de la dieta, especialmente durante la estación seca de invierno. [25] El lémur de cola anillada se alimenta de hasta tres docenas de especies de plantas diferentes y su dieta incluye flores, hierbas, corteza y savia. Se le ha observado comiendo madera podrida, tierra , telarañas, capullos de insectos, artrópodos (arañas, orugas, cigarras y saltamontes) y pequeños vertebrados (pájaros y camaleones). [25] Durante la estación seca se vuelve cada vez más oportunista. [39]
Las tropas se clasifican como grupos de varios hombres , con una línea matricial como grupo central. [40] Como ocurre con la mayoría de los lémures, las hembras dominan socialmente a los machos en todas las circunstancias, incluida la prioridad alimentaria. La dominancia se impone arremetiendo, persiguiendo, esposando, agarrando y mordiendo. Las hembras jóvenes no siempre heredan el rango de su madre y los machos jóvenes abandonan la manada entre los tres y los cinco años de edad. [35] [40] Ambos sexos tienen jerarquías de dominancia separadas; las mujeres tienen una jerarquía distinta, mientras que el rango masculino se correlaciona con la edad. Cada tropa tiene de uno a tres machos adultos centrales de alto rango que interactúan con las hembras más que los machos de otros grupos y lideran la procesión de la tropa con hembras de alto rango. Los machos recientemente transferidos, los machos mayores o los machos adultos jóvenes que aún no han abandonado su grupo natal suelen tener una clasificación inferior. Al permanecer en la periferia del grupo, tienden a ser marginados de la actividad del grupo. [40]
Para los hombres, los cambios en la estructura social pueden ser estacionales. Durante el período de seis meses entre diciembre y mayo, algunos machos migran entre grupos. Los machos establecidos se trasladan en promedio cada 3,5 años, [35] aunque los machos jóvenes pueden trasladarse aproximadamente cada 1,4 años. La fisión grupal ocurre cuando los grupos crecen demasiado y los recursos se vuelven escasos. [40]
Por las mañanas, el lémur de cola anillada toma el sol para calentarse. Está de cara al sol sentado en lo que frecuentemente se describe como una postura de "adoración del sol" o posición de loto . Sin embargo, se sienta con las piernas extendidas hacia afuera, no cruzadas, y a menudo se apoya en ramas cercanas. Tomar el sol suele ser una actividad de grupo, especialmente durante las mañanas frías. Por la noche, las tropas se dividirán en grupos que duermen y se apiñarán muy juntos para mantenerse calientes. [40]
A pesar de ser cuadrúpedo, el lémur de cola anillada puede erguirse y mantener el equilibrio sobre sus patas traseras, generalmente para exhibiciones agresivas. Cuando se siente amenazado, el lémur de cola anillada puede saltar en el aire y golpear con sus uñas cortas y sus afilados dientes caninos superiores en un comportamiento denominado pelea con salto . Esto es extremadamente raro fuera de la temporada de reproducción, cuando las tensiones son altas y la competencia por las parejas es intensa. Otros comportamientos agresivos incluyen una mirada amenazadora , utilizada para intimidar o iniciar una pelea, y un gesto sumiso conocido como labios retraídos . [40]
Ocasionalmente ocurren disputas fronterizas con tropas rivales y es responsabilidad de la hembra dominante defender el territorio de la tropa. Los encuentros agonísticos incluyen miradas fijas, arremetidas y agresiones físicas ocasionales, y concluyen con los miembros de la tropa retirándose hacia el centro del área de distribución. [40]
La comunicación olfativa es de vital importancia para los estrepsirrinos como el lémur de cola anillada. Los machos y las hembras marcan el olor tanto en superficies verticales como horizontales en las superposiciones de sus áreas de distribución utilizando sus glándulas olfativas anogenitales . El lémur de cola anillada realizará una parada de manos para marcar superficies verticales, agarrando el punto más alto con sus pies mientras aplica su aroma. [40] El uso de marcas olfativas varía según la edad, el sexo y el estatus social. [41] Los lémures machos utilizan sus glándulas antebraquiales y braquiales para demarcar territorios y mantener jerarquías de dominancia intragrupo. El espolón espinoso que recubre la glándula antebraquial en cada muñeca se raspa contra los troncos de los árboles para crear surcos ungidos con su aroma. Esto se conoce como marcado de espuelas . [40]
En las muestras de agresión, los machos participan en un comportamiento de exhibición social llamado peleas apestosas , que implica impregnar sus colas con secreciones de las glándulas antebraquiales y braquiales y agitar la cola perfumada hacia los rivales masculinos. [42]
También se ha demostrado que los lémures de cola anillada marcan con orina . Desde el punto de vista del comportamiento, existe una diferencia entre la micción regular, en la que la cola se levanta ligeramente y se produce un chorro de orina, y el comportamiento de marcar con orina, en el que la cola se sostiene en alto y solo se utilizan unas pocas gotas de orina. [43] [44] Las hembras suelen utilizar el comportamiento de marcar con orina para marcar territorio y se ha observado principalmente en los bordes del territorio de la tropa y en áreas donde otras tropas pueden frecuentar. [45] El comportamiento de marcado con orina también es más frecuente durante la temporada de apareamiento y puede desempeñar un papel en la comunicación reproductiva entre grupos. [43]
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El lémur de cola anillada es uno de los primates más vocales y tiene una compleja gama de vocalizaciones distintas que se utilizan para mantener la cohesión del grupo durante la búsqueda de alimento y alertar a los miembros del grupo sobre la presencia de un depredador. Las llamadas varían de simples a complejas. Un ejemplo de llamada simple es el ronroneo ( ⓘ ), que expresa alegría. Una llamada compleja es la secuencia de clics, series de clics con la boca cerrada (CMCS), series de clics con la boca abierta (OMCS) y ladridos ( ⓘ ) que se utilizan durante el acoso de depredadores . Algunas llamadas tienen variantes y sufren transiciones entre variantes, como un "whit" (llamada de socorro) infantil que pasa de una variante a otra ( ⓘ ). [46]
Las vocalizaciones que se escuchan con más frecuencia son el gemido ( ⓘ ) (excitación baja a moderada, cohesión grupal), el gemido alto temprano ( ⓘ ) (excitación moderada a alta, cohesión grupal) y clics ( ⓘ ) ("marcador de ubicación" para llamar la atención). [46]
El lémur de cola anillada es poliginandro , [35] aunque el macho dominante de la manada normalmente se reproduce con más hembras que otros machos. Las peleas son más comunes durante la temporada de reproducción. [47] Una hembra receptiva puede iniciar el apareamiento presentando su trasero, levantando su cola y mirando al macho deseado por encima de su hombro. Los machos pueden inspeccionar los genitales de las hembras para determinar su receptividad. Las hembras suelen aparearse dentro de su manada, pero pueden buscar machos externos. [48] [35]
La temporada de reproducción va desde mediados de abril hasta mediados de mayo. El estro dura de 4 a 6 horas [18] y las hembras se aparean con varios machos durante este período. [35] Dentro de una manada, las hembras escalonan su receptividad de modo que cada hembra entra en celo en un día diferente durante la temporada de reproducción, lo que reduce la competencia por la atención de los machos. [49] Las hembras lactan durante la estación húmeda, de diciembre a abril, cuando los recursos están disponibles. Las hembras se gestan durante la estación seca, de mayo a septiembre, cuando los recursos son escasos. Las hembras dan a luz durante las estaciones en las que los recursos, como las flores, están en su apogeo. [50] La gestación dura aproximadamente 135 días y el parto ocurre en septiembre u ocasionalmente en octubre. En la naturaleza, la norma es una sola cría, aunque pueden aparecer gemelos. Las crías de lémur de cola anillada pesan al nacer 70 g (2,5 oz) y son transportadas ventralmente (en el pecho) durante las primeras 1 a 2 semanas, luego dorsalmente (en la espalda). [18]
Los lémures jóvenes comienzan a comer alimentos sólidos después de dos meses y son destetados por completo después de cinco meses. La madurez sexual se alcanza entre los 2,5 y los 3 años. [47] La participación masculina en la crianza de los bebés es limitada, aunque se puede ver a toda la tropa, independientemente de su edad o sexo, cuidando a los jóvenes. Se ha informado de aloparentalidad entre hembras de tropa. Ocasionalmente también se producen secuestros por parte de mujeres y infanticidio por parte de hombres. [40] Debido a las duras condiciones ambientales, la depredación y accidentes como caídas, la mortalidad infantil puede llegar al 50% durante el primer año y tan solo el 30% puede llegar a la edad adulta. [18] El lémur de cola anillada más longevo en estado salvaje fue una hembra de la Reserva Berenty que vivió 20 años. [25] En la naturaleza, las hembras rara vez viven más de 16 años, mientras que la esperanza de vida de los machos no se conoce debido a su estructura social. Se informó que el macho más longevo tenía 15 años. La esperanza de vida máxima reportada en cautiverio fue de 27 años. [3]
Históricamente, los estudios sobre el aprendizaje y la cognición en primates no humanos se han centrado en los simios (monos y simios), mientras que los primates estrepsirrinos, como el lémur de cola anillada y sus aliados, han sido pasados por alto y popularmente descartados por ser poco inteligentes. [51] Un par de factores derivados de los primeros experimentos han desempeñado un papel en el desarrollo de esta suposición. En primer lugar, el diseño experimental de pruebas más antiguas puede haber favorecido el comportamiento natural y la ecología de los simios sobre los de los estrepsirrinos, haciendo que las tareas experimentales fueran inapropiadas para los lémures. Por ejemplo, los simios son conocidos por su juego de manipulación con objetos no alimentarios, mientras que los lémures sólo son conocidos por manipular objetos no alimentarios en cautiverio. [52] Este comportamiento suele estar relacionado con la asociación alimentaria. Además, se sabe que los lémures desplazan objetos con la nariz o la boca más que con las manos. [51] Por lo tanto, un experimento que requiera que un lémur manipule un objeto sin entrenamiento previo favorecería a los simios sobre los estrepsirrinos. En segundo lugar, es posible que los lémures de cola anillada individuales acostumbrados a vivir en manada no respondan bien al aislamiento para realizar pruebas de laboratorio. Estudios anteriores han informado de un comportamiento histérico en tales escenarios. [53]
La idea de que los lémures no son inteligentes se ha perpetuado por la opinión de que la proporción del neocórtex (como medida del tamaño del cerebro) indica inteligencia. [54] De hecho, la primatóloga Alison Jolly notó al principio de su carrera académica que algunas especies de lémures, como el lémur de cola anillada, han desarrollado una complejidad social similar a la de los monos cercopitecinos , pero no la inteligencia correspondiente. [55] Después de años de observaciones de poblaciones salvajes de lémures de cola anillada en la Reserva Berenty en Madagascar y también de babuinos en África, más recientemente concluyó que esta especie de lémur altamente social no demuestra la complejidad social equivalente de los monos cercopitecinos, a pesar de apariencias generales. [56]
Independientemente, la investigación ha seguido arrojando luz sobre la complejidad de la mente del lémur, con énfasis en las capacidades cognitivas del lémur de cola anillada. Ya a mediados de la década de 1970, los estudios habían demostrado que podían entrenarse mediante condicionamiento operante utilizando programas estándar de refuerzo . Se ha demostrado que la especie es capaz de aprender patrones, brillo y discriminación de objetos, habilidades comunes entre los vertebrados . También se ha demostrado que el lémur de cola anillada aprende una variedad de tareas complejas que a menudo igualan, si no superan, el desempeño de los simios. [51]
Más recientemente, una investigación en el Duke Lemur Center ha demostrado que el lémur de cola anillada puede organizar secuencias en la memoria y recuperar secuencias ordenadas sin lenguaje. [57] El diseño experimental demostró que los lémures estaban usando la representación interna de la secuencia para guiar sus respuestas y no simplemente siguiendo una secuencia entrenada, donde un elemento de la secuencia indica la selección del siguiente. [57] Pero este no es el límite de las habilidades de razonamiento del lémur de cola anillada. Otro estudio, realizado en la Reserva de Lémures de la ciudad de Myakka , sugiere que esta especie, junto con varias otras especies de lémures estrechamente relacionadas, comprende operaciones aritméticas simples. [58]
Dado que el uso de herramientas se considera una característica clave de la inteligencia de los primates, la aparente falta de este comportamiento en los lémures salvajes, así como la falta de juego con objetos no alimentarios, ha ayudado a reforzar la percepción de que los lémures son menos inteligentes que sus primos simios. . [52] Sin embargo, otro estudio en la Reserva de Lémures de la ciudad de Myakka examinó la representación de la funcionalidad de las herramientas tanto en el lémur de cola anillada como en el lémur marrón común y descubrió que, al igual que los monos, usaban herramientas con propiedades funcionales (por ejemplo, orientación de la herramienta o facilidad de uso) en lugar de herramientas con características no funcionales (por ejemplo, color o textura). Aunque es posible que el lémur de cola anillada no utilice herramientas en la naturaleza, no sólo se le puede entrenar para usar una herramienta, sino que las seleccionará preferentemente en función de sus cualidades funcionales. Por lo tanto, la competencia conceptual para utilizar una herramienta puede haber estado presente en el ancestro primate común, aunque el uso de herramientas puede no haber aparecido hasta mucho más tarde. [59]
Además de estar incluido como en peligro de extinción por la UICN en 2014, [1] el lémur de cola anillada está incluido desde 1977 en la CITES en el Apéndice I , [2] lo que hace que el comercio de especímenes capturados en el medio silvestre sea ilegal. Aunque hay más especies de lémures en peligro de extinción, el lémur de cola anillada se considera una especie emblemática debido a su reconocibilidad. [60] A partir de 2017, se estima que solo quedan unos 2000 lémures de cola anillada en estado salvaje, lo que hace que la amenaza de extinción para ellos sea mucho más grave de lo que se creía anteriormente. [5]
Tres factores amenazan a los lémures de cola anillada. El primero y más importante es la destrucción del hábitat . Desde hace casi 2.000 años, con la introducción de los humanos en la isla, los bosques han sido talados para producir pastos y tierras agrícolas. [60] La extracción de maderas duras para combustible y madera, así como la minería y el pastoreo excesivo , también han pasado factura. Hoy en día, se estima que se ha perdido el 90% de la cubierta forestal original de Madagascar. [61] El aumento de la población ha creado una demanda aún mayor en la parte suroeste de la isla de leña, carbón vegetal y madera aserrada. Los incendios provocados por la tala de pastizales, así como la agricultura de tala y quema, destruyen los bosques. Otra amenaza para la especie es la recolección ya sea para alimento ( carne de animales silvestres ), ropa de piel o mascotas . Por último, la sequía periódica común en el sur de Madagascar puede afectar a poblaciones que ya están en declive. En 1991 y 1992, por ejemplo, una grave sequía provocó una tasa de mortalidad anormalmente alta entre los bebés y las mujeres en la Reserva Especial Beza Mahafaly . Dos años más tarde, la población había disminuido un 31% y tardó casi cuatro años en empezar a recuperarse. [60]
El lémur de cola anillada reside en varias áreas protegidas dentro de su área de distribución, cada una de las cuales ofrece distintos niveles de protección. En la Reserva Especial Beza Mahafaly se ha adoptado un enfoque holístico para la conservación in situ . La investigación de campo y la gestión de recursos no sólo involucran a estudiantes internacionales y población local (incluidos escolares), sino que la gestión del ganado se utiliza en las zonas periféricas de la reserva y el ecoturismo beneficia a la población local. [60]
Fuera de su hábitat en disminución y otras amenazas, el lémur de cola anillada se reproduce fácilmente y le ha ido bien en cautiverio. Por esta razón, junto con su popularidad, se ha convertido en el lémur más poblado de los zoológicos de todo el mundo, con más de 2500 en cautiverio en 2009. También es el más común de todos los primates cautivos. [21] Las instalaciones ex situ que participan activamente en la conservación del lémur de cola anillada incluyen el Duke Lemur Center en Durham, Carolina del Norte , la Lemur Conservation Foundation en Myakka City, Florida, y el Madagascar Fauna Group con sede en el Zoológico de Saint Louis . Debido al gran éxito de la cría en cautiverio, la reintroducción es una posibilidad si las poblaciones silvestres colapsaran. Aunque las liberaciones experimentales han tenido éxito en la isla St. Catherines en Georgia, lo que demuestra que los lémures cautivos pueden adaptarse fácilmente a su entorno y exhibir una amplia gama de comportamientos naturales, actualmente no se está considerando la liberación en cautiverio. [60]
Las poblaciones de lémures de cola anillada también pueden beneficiarse de la intervención en caso de sequía, debido a la disponibilidad de abrevaderos y árboles frutales introducidos, como se ve en la Reserva Privada Berenty en el sur de Madagascar. [60] Sin embargo, estas intervenciones no siempre son vistas con buenos ojos, ya que las fluctuaciones naturales de la población no están permitidas. Se cree que la especie ha desarrollado su alta fecundidad debido a su duro entorno. [60]
El lémur de cola anillada se conoce localmente en malgache como maky (pronunciado [ˈmakʲi̥] y escrito maki en francés) o hira (pronunciado [ˈhirə] o coloquialmente [ˈir] ). Al ser el primate endémico más reconocido de la isla, ha sido seleccionado como símbolo de los Parques Nacionales de Madagascar (anteriormente conocidos como ANGAP). [21] La marca Maki , que comenzó vendiendo camisetas en Madagascar y ahora vende ropa en las islas del Océano Índico, lleva el nombre de este lémur debido a su popularidad, aunque el logotipo de la empresa representa la cara de un sifaka y su nombre. utiliza la ortografía francesa. [62]
La primera mención del lémur de cola anillada en la literatura occidental se produjo en 1625, cuando el viajero y escritor inglés Samuel Purchas los describió como comparables en tamaño a un mono y con una cola larga parecida a la de un zorro con anillos blancos y negros. [3] Charles Catton incluyó la especie en su libro de 1788 Animales extraídos de la naturaleza y grabados en aguatinta , llamándolo "Maucauco" y considerándolo como un tipo de mono. [63]
Un lémur de cola anillada llamado Dotty aparecía regularmente con Jonny Morris en el programa de televisión de la BBC Animal Magic . [64] [65] [66]
La especie fue popularizada aún más por la serie de televisión Animal Planet Lemur Street , [67] [68] así como por el personaje del Rey Julien en la franquicia animada de cine y televisión de Madagascar . [69] El lémur de cola anillada también fue el tema central del documental de Nature de 1996 A Lemur's Tale , que fue filmado en la Reserva Berenty y siguió a una tropa de lémures. La tropa incluía a un bebé especial llamado Zafiro, que era casi albino , con pelaje blanco, ojos azules brillantes y la característica cola anillada. [70]
Un lémur de cola anillada desempeñó un papel en la película de comedia Fierce Creatures de 1997 , protagonizada por John Cleese , quien siente pasión por los lémures. [71] [72] Más tarde, Cleese presentó el documental de la BBC de 1998 In the Wild: Operation Lemur con John Cleese , que siguió el progreso de una reintroducción de lémures rufos blancos y negros en la Reserva Betampona en Madagascar. El proyecto había sido financiado en parte por la donación de Cleese de las ganancias del estreno en Londres de Fierce Creatures . [72] [73]
