Cimoliopterus es un género de pterosaurio que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Inglaterra y Estados Unidos . El primer espécimen conocido, que consiste en la parte frontal de un hocico que incluye parte de una cresta, fue descubierto en el subgrupo Grey Chalk de Kent , Inglaterra, y descrito como la nueva especie Pterodactylus cuvieri en 1851. El nombre específico cuvieri honra al paleontólogo George Cuvier , mientras que el género Pterodactylus se usó entonces para muchas especies de pterosaurios que no se cree que estén estrechamente relacionadas en la actualidad. Fue uno de los primeros pterosaurios en ser representados como esculturas, en Crystal Palace Park en la década de 1850. La especie fue posteriormente asignada a varios otros géneros, incluidos Ornithocheirus y Anhanguera . En 2013, la especie fue trasladada a un nuevo género, como Cimoliopterus cuvieri ; El nombre genérico Cimoliopterus se deriva de las palabras griegas para "tiza" y "ala". Otros especímenes y especies también han sido asignados o sinonimizados con la especie con diversos niveles de certeza. En 2015, un hocico descubierto en la Formación Britton de Texas , EE. UU., fue nombrado como una nueva especie en el género, C. dunni ; el nombre específico honra a su coleccionista, Brent Dunn.
Se estima que C. cuvieri tenía una envergadura de 3,5 metros (11 pies), y se piensa que C. dunni era similar a C. cuvieri en tamaño. Cimoliopterus se puede distinguir de los pterosaurios relacionados en características como tener una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico, en tener una cresta en el paladar que se extiende hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos dentales , y en el espaciado y proporciones de los alvéolos dentales. A diferencia de pterosaurios similares, la punta del hocico solo se expande sutilmente hacia los lados. C. cuvieri y C. dunni difieren entre sí en varios detalles en la configuración de estas características; por ejemplo, la cresta de C. cuvieri comienza en el séptimo alvéolo dental, mientras que la de C. dunni comienza en el cuarto. Los géneros relacionados más conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y filas de dientes, a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte delantera de las mandíbulas. Los dientes en la parte delantera de las mandíbulas eran grandes y curvados; más atrás, los dientes eran más pequeños, ligeramente curvados y bien espaciados. Como pterosaurios, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos similares a pelos) y tenía membranas alares extensas , que estaban distendidas por largos dedos alares.
Aunque durante mucho tiempo se consideró un ornitoqueiro , las afinidades de C. cuvieri no estaban claras debido a la naturaleza fragmentaria de este y otros pterosaurios ingleses, hasta que se informaron parientes más completos de Brasil en la década de 1980. Cimoliopterus fue trasladado a la familia Cimoliopteridae dentro del clado Targaryendraconia en 2019, siendo su pariente más cercano Camposipterus . El hecho de que C. cuvieri y C. dunni , de Inglaterra y América del Norte respectivamente, fueran tan similares a pesar de vivir en lados opuestos del Océano Atlántico Norte indica que se aislaron menos entre sí que otros grupos animales porque podían volar. Este tipo de pterosaurio probablemente estaba adaptado para el planeamiento oceánico de larga distancia, lo que también está respaldado por el hecho de que sus fósiles se encuentran principalmente en entornos marinos. Si bien pueden haber sido competentes en el agua, sus habilidades terrestres eran limitadas debido a sus extremidades traseras cortas pero extremidades delanteras largas. Es posible que se alimentaran mientras volaban, sumergiendo sus largas mandíbulas en el agua y atrapando peces con sus dientes entrelazados. Si bien algunos han sugerido que las crestas premaxilares se usaban para estabilizar las mandíbulas mientras estaban sumergidas en el agua durante la alimentación, es posible que en su lugar las hayan usado como estructuras de exhibición .
La historia taxonómica de Cimoliopterus y pterosaurios relacionados del Cretácico de Inglaterra ha sido descrita como confusa por los investigadores de pterosaurios modernos, ya que muchos de ellos fueron descritos a partir de restos muy fragmentarios y nombrados utilizando esquemas de nomenclatura enrevesados de la era victoriana . [1] [2] [3] Antes de estos descubrimientos, se pensaba que muchos de los huesos de pterosaurio huecos y de paredes delgadas encontrados en Inglaterra pertenecían a aves. [4] En 1851, el naturalista británico James Scott Bowerbank describió un gran hocico de pterosaurio que había obtenido, que se encontró en el pozo Lower Culand en lo que ahora se llama el subgrupo Grey Chalk en Burham , Kent , en el sureste de Inglaterra . Anteriormente se habían descubierto fósiles de pterosaurios en el mismo pozo, incluida la parte frontal de algunas mandíbulas que Bowerbank había utilizado como base para la especie Pterodactylus giganteus en 1846, así como otros huesos. Basándose en el nuevo hocico, Bowerbank nombró a la especie Pterodactylus cuvieri ; en ese momento, el género Pterodactylus (nombrado originalmente en 1815 basándose en un espécimen bávaro ) se utilizó para muchas especies de pterosaurios que ahora se cree que están lejanamente relacionadas entre sí. [5] [6] [7] El nombre específico honra al paleontólogo francés Georges Cuvier , quien había reconocido que los pterosaurios eran reptiles voladores. [4] [8] En su totalidad, el nombre puede traducirse como "dedo del ala de Cuvier". [9]
El hocico que Bowerbank convirtió en el espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) de P. cuvieri consiste en la parte frontal de la mandíbula superior, incluida parte de una cresta premaxilar (una cresta en el premaxilar , el hueso más frontal de la mandíbula superior), y está catalogado hoy como NHMUK PV 39409 en el Museo de Historia Natural de Londres . Originalmente se informó que conservaba un solo diente en el primer alvéolo derecho (en la parte frontal del hocico), pero este había desaparecido cuando se examinó el holotipo en la década de 2000. También se informó originalmente que se conservaban dos dientes completos en el mismo bloque de tiza que el hocico. Bowerbank también creía que algunos huesos grandes en otras tres colecciones podrían haber pertenecido a la misma especie, a P. giganteus , o a una tercera especie posible. [5] [10] [11] El biólogo británico Richard Owen asignó un hueso largo a P. cuvieri en 1851 (hoy catalogado como NHMUK PV 41637) basándose en su tamaño y el carácter de su superficie, y lo identificó como un posible hueso de la falange del dedo del ala alargado. [11] [12]
En la década de 1850, el artista británico Benjamin Waterhouse Hawkins creó esculturas de tamaño natural de animales prehistóricos para Crystal Palace Park en Londres , bajo la supervisión de Owen. Entre ellas había dos especies de pterosaurio, incluidas dos esculturas de P. cuvieri hechas de hormigón con estructura de hierro y dos estatuas más pequeñas de Pterodactylus bucklandi . [13] [14] [15] Aunque Owen solo identificó una de las grandes esculturas como P. cuvieri en 1854, son lo suficientemente similares como para suponer que representan a la misma especie. [9] Las esculturas de Hawkins fueron las primeras en representar a los pterosaurios y las reconstrucciones en vida más antiguas de miembros gigantes del grupo. Por cierto, pensó que estos animales eran los dragones originales , como en la leyenda de San Jorge . [15] [9] Las estatuas más grandes de P. cuvieri están hoy en día en mal estado debido a su naturaleza delicada y al vandalismo, y las más pequeñas se han perdido. El paleontólogo británico Mark Witton afirmó en 2019 que la anatomía de las esculturas probablemente se basaba en el (por entonces) más completo P. antiquus . Fueron representados con escamas (aunque ahora se sabe que los pterosaurios tenían una cubierta similar a un pelo, una característica que ya habían descubierto algunos científicos en ese momento) y proporciones similares a las de las aves, como cabezas pequeñas y torsos grandes, como era habitual en ese momento. Una escultura se muestra correctamente en una pose cuadrúpeda y con un pie apoyado en el suelo . [14] [16] Si bien este pterosaurio fue uno de los primeros conocidos preservados con una cresta en la punta de la mandíbula, esta característica no está incluida en las esculturas, ya que parece que se asumió que eran más similares a las de P. antiquus . Witton y la bióloga británica Ellinor Michel afirmaron en 2023 que, si bien era el pterosaurio más grande conocido en ese momento, su importancia histórica se vio eclipsada por el descubrimiento en 1870 del Pteranodon , un género más grande que apareció ampliamente en textos y obras de arte, mientras que las esculturas del Crystal Palace siguieron siendo la única publicidad importante de P. antiquus . [9]
En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley colocó a P. cuvieri en el nuevo género Ptenodactylus junto con otros pterosaurios ingleses conocidos principalmente de mandíbulas superiores, en un índice de especímenes en el Museo Woodwardian . Señaló que estos nombres eran provisionales, solo destinados a la conveniencia de los estudiantes que usan el museo, y no necesariamente como nombres para estas especies. [17] En 1870, Seeley colocó la especie en el género Ornithocheirus , que originalmente había usado para otras especies en su índice de 1869, y calculó que un hueso dentario (hueso frontal de la mandíbula) que enumeró pertenecía a O. cuvieri . [18] En 1874, Owen asignó la especie al género Coloborhynchus . [19] El paleontólogo británico Reginald Walter Hooley usó el nombre O. cuvieri en su revisión de 1914 de Ornithocheirus , usando la terminología de Seeley. [20]
En 1922, el naturalista austríaco Gustav von Arthaber lamentó que la literatura científica hubiera aceptado los numerosos nombres de Ornithocheirus que sólo se habían mencionado en el catálogo de Seeley para estudiantes. En su opinión, los nombres no tenían ninguna utilidad sin una ilustración de los especímenes en los que se basaban, o mejor aún, una reconstrucción completa del esqueleto relevante. Por esta razón, proporcionó un dibujo del cráneo de O. cuvieri (entre otras especies), una de las pocas especies para las que el material conocido de la mandíbula probaba su validez. [21] En 1924, las interpretaciones de von Arthaber fueron criticadas por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás , quien encontró algunas de las reconstrucciones del cráneo "sin valor". [22]
O. cuvieri y muchos otros pterosaurios ingleses se mantuvieron en el género Ornithocheirus durante la mayor parte del siglo XX. [2] En 1987, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer describió el nuevo pterosaurio crestado Tropeognathus de la Formación Santana de Brasil y notó las similitudes entre este y otros taxones brasileños recientemente descritos como Anhanguera con los taxones ingleses que se basaban en hocicos fragmentarios, como las diversas especies asignadas a Ornithocheirus . Concluyó que si bien la apariencia de los taxones ingleses había sido un enigma durante mucho tiempo (lo que llevó, por ejemplo, a las reconstrucciones inusuales de von Arthaber), el descubrimiento de las especies brasileñas relacionadas y mucho mejor conservadas lo hizo más claro, mostrando que las especies inglesas también tenían crestas premaxilares en el extremo de cráneos grandes y largos. [1] [23] [9] Cuando se describió a Anhanguera en 1985, se pensó que era el único pterosaurio con una cresta de este tipo conocido hasta ese momento (en aquel entonces denominada cresta sagital ). [24] En 1991, Wellnhofer afirmó que el género Ornithocheirus se había convertido en un " cubo de basura " de especies de diferentes países, asignadas a él sobre la base de caracteres insuficientes, y necesitaba una definición más clara, y tal vez incluía varios géneros distintos. [25]
El paleontólogo británico S. Christopher Bennett afirmó en 1993 que el espécimen holotipo de O. cuvieri era el hueso de la primera falange del ala derecha mencionado por Owen en 1851, y lo citó para el nombre sin más explicaciones. [26] En 1995, la paleontóloga rusa Natalia N. Bakhurina y el paleontólogo británico David M. Unwin asignaron una sínfisis mandibular parcial (la parte que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior) de Rusia a cf. Anhanguera cuvieri (del latín "conferir", posiblemente perteneciente a este o un animal relacionado), utilizando así una nueva combinación . [27] Unwin y sus colegas asignaron elementos esqueléticos de pterosaurio de la Formación Toolebuc de Australia a Anhanguera ? cuvieri en 2000. [28] En 2001, Unwin también utilizó la combinación A. cuvieri , y citó a Bowerbank para el nombre, con el hocico como hocico como holotipo. Unwin asignó 23 fragmentos de mandíbula de la Formación Cambridge Greensand a A. cuvieri y lo consideró el pterosaurio más común de esa formación. Unwin concluyó que las especies O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. scaphorhynchus y O. xyphorhynchus eran sinónimos menores de A. cuvieri . También consideró una especie originalmente nombrada Pterodactylus fittoni por Owen en 1859 como miembro de Anhanguera . [2] En 2011, el paleontólogo brasileño Alexander W. Kellner y sus colegas hicieron del material australiano que había sido asignado a A. ? cuvieri la base de un nuevo género, Aussiedraco , y afirmaron que no veían motivos para colocar a O. cuvieri en Anhanguera . [29]
En 2013, la paleontóloga brasileña Taissa Rodrigues y Kellner revisaron las especies que hasta el momento habían sido ubicadas en el género Ornithocheirus (que restringieron a su especie tipo , O. simus ), así como otros pterosaurios cretácicos ingleses. Concluyeron que A. cuvieri difería lo suficiente de sus parientes como para ser ubicado en un nuevo género monotípico ; Cimoliopterus . Este nombre genérico combina las palabras griegas Kimolia (Κιμωλία), que significa "tiza", y pteron, (πτερόν) que significa "ala". En su forma completa, el nombre puede traducirse como "ala de tiza de Cuvier". Rodrigues y Kellner también encontraron que si bien las especies P. fittoni , O. brachyrhinus y O. enchorhynchus tenían varias características en común con C. cuvieri y, por lo tanto, no podían excluirse de ese género, eran demasiado fragmentarias para ser asignadas definitivamente a él y se consideraron nomina dubia (nombres dudosos). Consideraron que otras especies que fueron asignadas a A. cuvieri por Unwin en 2001 eran dudosas o pertenecientes a otros taxones. También consideraron que el espécimen ruso asignado a cf. A. cuvieri en 1995 no estaba relacionado. [30] En 2019, el paleontólogo brasileño Rodrigo V. Pêgas y sus colegas sugirieron que el espécimen tipo de Lonchodectes (un género dudoso originalmente conocido como Pterodactylus compressirostris ) representado por una sínfisis mandibular parcial del Grupo Chalk, podría representar la misma especie que C. cuvieri . Advirtieron que esto es imposible de confirmar hasta que se encuentre material asociado del cráneo y la mandíbula. [31] [9]
En 2013, el coleccionista de fósiles aficionado estadounidense Brent Dunn descubrió un fragmento de hocico de pterosaurio en la Formación Britton cerca del lago Lewisville , al noroeste de Dallas , Texas , EE. UU. Donó el espécimen al Museo Shuler de Paleontología de la Universidad Metodista del Sur , donde está catalogado como SMU 76892. En 2015, el paleontólogo estadounidense Timothy S. Myers describió el espécimen y lo convirtió en el holotipo de la nueva especie Cimoliopterus dunni ; el nombre específico honra a Dunn, quien murió en 2013. El espécimen holotipo de C. dunni consiste en la parte frontal de un hocico, incluida parte de una cresta premaxilar. El fósil estaba inicialmente cubierto por una fina capa de arcilla roja, que se preparó . El fósil preservado tridimensionalmente no parece haber sufrido el aplastamiento extremo que a menudo se ve en los fósiles de pterosaurios, aunque parte de la parte trasera fue distorsionada por la compactación. C. dunni fue el tercer pterosaurio dentado conocido del Cretácico de América del Norte. [7] [32]
Debido a que los fósiles están incompletos, el tamaño de Cimoliopterus es difícil de estimar. [31] Extrapolando a partir de los restos de especies de pterosaurios más completas, así como de varios huesos posiblemente pertenecientes a C. cuvieri , Bowerbank estimó una envergadura de aproximadamente 5,1 metros (16,6 pies) en 1851. Esto era más grande que las estimaciones para el anteriormente nombrado P. giganteus (ahora en el género Lonchodraco ), que había considerado "gigantesco" para un pterosaurio. [5] [33] Más tarde ese mismo año, Owen llamó a C. cuvieri "verdaderamente gigantesco", en comparación con P. giganteus , que sintió que, por lo tanto, tenía un nombre incorrecto. [34] En 2001, comparando el espécimen holotipo de C. cuvieri con el más completo Anhanguera , Unwin estimó una envergadura de aproximadamente 3,5 metros (11 pies). Myers estimó que un espécimen asignado, CAMSM B54.431, tenía una envergadura de hasta 5 metros (16 pies). [2] En 2013, este espécimen, originalmente una punta de hocico sintipo de Ornithocheirus colorhinus , fue asignado tentativamente a Camposipterus por Rodrigues y Kellner. [10] Witton y Michel dieron una envergadura de 4 metros (13 pies) para C. cuvieri en 2023, pero advirtieron que era "aproximada" debido a los fósiles pobres. [9] En 2015, Myers afirmó que los holotipos de C. cuvieri y C. dunni pertenecían a individuos de un tamaño similar. [7] C. dunni habría sido de tamaño mediano para un pterosaurio, con una envergadura de aproximadamente 1,8 metros (6 pies), según un comunicado de prensa que acompaña a su descripción. [32] En 2019, Pêgas y sus colegas se abstuvieron de estimar la envergadura de las alas de aquellas especies representadas por material demasiado fragmentario. [31]
Los géneros relacionados más conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y hileras de dientes, y a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte delantera de las mandíbulas. Los dientes en la parte delantera de las mandíbulas eran grandes y curvados, y más atrás los dientes eran más pequeños, ligeramente curvados y bien espaciados. Gran parte del esqueleto habría estado neumatizado (lleno de sacos de aire que lo aligeraban). Los cuellos eran proporcionalmente largos y los torsos relativamente pequeños. Las extremidades anteriores eran proporcionalmente enormes en comparación con las piernas, con dedos de las alas muy largos. [1] Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos similares a pelos) y habría tenido membranas alares extensas , que estaban distendidas por los dedos de las alas. [35]
En 2013, Rodrigues y Kellner proporcionaron un único diagnóstico (una lista de características que distinguen a un taxón de sus parientes) para el género Cimoliopterus y la especie C. cuvieri , que Myers modificó en 2015 al incluir a C. dunni . Los hocicos holotipo de las dos especies de Cimoliopterus comparten características que los distinguen de otros pterosaurios pterodactiloides (o de cola corta), como una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico y que la cresta palatina (que corría a lo largo del medio del paladar) se extendía hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos dentales. En ambas especies, los alvéolos del segundo y tercer diente son similares en tamaño y más grandes que el cuarto. El espaciamiento entre los alvéolos es irregular, y los que están hacia el frente están más juntos y los que están hacia la parte posterior están más separados. Hay tres alvéolos dentales por cada 3 cm (1 pulgada) de margen mandibular hacia la parte frontal de la mandíbula en C. dunni , mientras que en C. cuvieri hay casi tres alvéolos por cada 3 cm (1 pulgada). Sin embargo, hacia la parte posterior de la mandíbula, hay dos alvéolos cada 3 cm (1 pulgada) en ambas especies. El paladar está curvado hacia arriba. [7] [10] Las puntas del hocico de C. cuvieri y C. dunni solo se expanden sutilmente de lado a lado, a diferencia de las expansiones "en forma de cuchara" observadas en muchos otros pteranodontoideos dentados , como Anhanguera , Coloborhynchus y Ornithocheirus . La sutil expansión lateral en la punta del hocico de Cimoliopterus resulta de que el tercer par de alvéolos es más grande que el cuarto par, similar a lo que se puede ver en la mandíbula inferior de Aetodactylus . La sutil expansión está tan débilmente desarrollada que a veces se pensó que estaba ausente. [7]
El holotipo de C. cuvieri está compuesto por los 18 cm (7 pulgadas) frontales del hocico, representados principalmente por los premaxilares, incluida la cresta premaxilar. Se conservan once alvéolos dentales en cada lado. [5] [10] La parte preservada del hocico es estrecha. C. cuvieri se distingue porque la cresta premaxilar está colocada hacia atrás en el hocico por el séptimo par de alvéolos, pero antes de la fenestra nasoantorbital (una gran abertura frente al ojo que combina la fenestra antorbital con la fosa nasal ósea). [10] C. cuvieri tiene un hocico bajo en comparación con Ornithocheirus y también posee un primer par de alvéolos dentales orientados hacia adelante, a diferencia de ese género. Además, C. cuvieri se puede distinguir del género Anhanguera porque carece de una expansión en la parte frontal del hocico, una característica presente en la familia Anhangueridae . C. cuvieri tampoco tiene su cuarto y quinto par de alvéolos dentales más pequeños que su tercero y sexto, lo cual es una característica clave de Anhanguera . [7] [10] [31]
Bowerbank y Owen describieron y calcularon los dientes ahora perdidos encontrados con el holotipo de C. cuvieri en 1851. El derecho de los dos alvéolos más frontales contenía un diente recién erupcionado (emergido a través de las encías), que sobresalía aproximadamente un tercio de pulgada hacia abajo y hacia adelante en un ángulo oblicuo. El quinto alvéolo del lado derecho y el octavo del izquierdo contenían dientes en ciernes que no sobresalían más allá de los alvéolos, y se encontraban cerca de las paredes internas de los alvéolos de los dientes completamente erupcionados. Los dos dientes desplazados completamente desarrollados estaban ligeramente curvados, algo comprimidos y su ancho disminuía gradualmente desde las bases abiertas hasta sus puntas. Las puntas estaban rotas, revelando que estaban compuestas de dentina compacta y dura , que estaba revestida por una fina capa de esmalte . Finas crestas longitudinales (o estrías) desiguales en longitud, con amplios intervalos marcan el esmalte. El diente más grande desplazado medía más de 3 cm (1,32 pulgadas), mientras que el otro medía menos de 3 cm (1 pulgada) y se encontró cerca del tercer par de alvéolos dentales. [5] [7] [11]
Otras especies de pterosaurios han sido consideradas similares a C. cuvieri , pero la mayoría son demasiado fragmentarias como para ser asignadas incuestionablemente a él o sinonimizadas con él. Por ejemplo, Pterodactylus fittoni comparte con C. cuvieri una punta baja del hocico, la falta de una expansión frontal al final del hocico, un paladar que está curvado hacia atrás, así como una cresta palatina que se extiende hacia atrás hasta el tercer par de alvéolos dentales, aunque esta última característica solo es compartida con C. cuvieri si el primer par de alvéolos dentales preservados en P. fittoni es su segundo par. La altura del hocico de P. fittoni puede diferenciarse de la de C. cuvieri , cuya punta también es más ancha que alta; sin embargo, la última diferencia posiblemente se deba a una fractura, y la especie no puede asignarse incuestionablemente. Otra especie, Ornithocheirus brachyrhinus , comparte una serie de características con C. cuvieri , incluyendo un paladar curvado, el extremo frontal más alto que ancho, la falta de una expansión lateral en la parte delantera del hocico y la falta de una cresta en la parte delantera del hocico. La estructura de la punta del hocico de O. brachyrhinus se parece completamente a la de C. cuvieri , lo que sugiere que O. brachyrhinus es asignable a esta especie. Aun así, el holotipo de O. brachyrhinus es fragmentario y, por lo tanto, es imposible concluir si tiene una cresta ubicada hacia la parte posterior, o si tiene la variación de tamaño de los alvéolos dentales que es distintiva de C. cuvieri . [2] [36]
Otras especies que han sido consideradas sinónimos de C. cuvieri , como O. dentatus y O. enchorhynchus , difieren en que el primero tiene alvéolos dentales más pequeños y más juntos. El último, aunque bastante similar a C. cuvieri (comparte características que incluyen la falta de una cresta posicionada hacia atrás, el paladar curvándose hacia atrás, el primer par de dientes mirando hacia adelante, así como la falta de una expansión frontal), es fragmentario como O. brachyrhinus , lo que dificulta la comparación con otros pterosaurios. O. scaphorhynchus también ha sido tentativamente sinónimo de C. cuvieri , pero el carácter incompleto de esta especie hace que sea difícil asignarlo claramente a cualquier género. Los márgenes de los alvéolos dentales en O. scaphorhynchus están mal conservados, pero es diferente al patrón de espaciado presente en C. cuvieri . [2] [36]
El hocico holotipo de C. dunni está compuesto por los 18,5 cm (7,3 pulgadas) frontales del hocico, que comprenden la premaxila y el maxilar (incluyendo una cresta premaxilar en gran parte intacta), rota justo detrás del decimotercer par de alvéolos dentales. El hueso cortical (la capa exterior dura de los huesos) está bien conservado, aunque hay varias regiones donde está dañado o falta. El número total de alvéolos dentales preservados en el espécimen es de veintiséis. C. dunni se distingue por la cresta premaxilar que comienza en el cuarto par de alvéolos, a diferencia de la de C. cuvieri , y la cresta está ligeramente curvada hacia arriba, formando un borde frontal que es cóncavo . [7] La cresta está fusionada completamente a la mandíbula, lo que indica que el individuo no era un juvenil. [32] El borde superior de la cresta de C. dunni parece descender moderadamente justo antes de la porción rota, lo que sugiere que la cresta era simétrica de adelante hacia atrás cuando se la ve de lado. Si la cresta era simétrica, la cresta completa habría tenido una longitud de aproximadamente 15 a 16 centímetros (5,9 a 6,3 pulgadas). La altura máxima de la cresta es de 38 milímetros (1,5 pulgadas), que está por encima del noveno y décimo par de alvéolos dentales. Si bien las características relacionadas con la cresta deben usarse con precaución al identificar especies, ya que pueden estar relacionadas con la etapa de crecimiento o el dimorfismo sexual , la diferencia en la forma de la cresta entre C. dunni y C. cuvieri probablemente no esté relacionada con la edad, ya que los holotipos representan individuos de tamaño similar. [7]
La punta del hocico de C. dunni es roma. Se distingue por el hecho de que la superficie frontal de la mandíbula mira hacia adelante y hacia abajo, formando un ángulo de 45° con respecto a la parte frontal del paladar. Al observar el extremo frontal del hocico de C. dunni desde abajo del paladar, se expande a medida que se extiende hacia atrás hasta una anchura máxima de 1,6 centímetros (0,63 pulgadas) por encima del tercer par de alvéolos dentales. De repente se estrecha hasta una anchura mínima de 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) a la altura del cuarto par de alvéolos. La anchura del hocico continúa aumentando hacia atrás hasta alcanzar un máximo de 1,8 a 1,9 centímetros (0,71 a 0,75 pulgadas) en la parte rota del borde posterior de la cresta. Se presume que un ángulo de 8° con respecto al área plana de la parte posterior del paladar se basa en que su porción frontal se refleja hacia atrás. También se puede observar un punto de inflexión (el punto donde cambia la superficie) cerca del nivel de los alvéolos del octavo diente. [7]
C. dunni se diferencia de C. cuvieri en que el primer par de alvéolos dentales está dirigido más hacia abajo que hacia adelante. Los espacios entre los alvéolos dentales miden un máximo de 11,5 milímetros (0,45 pulgadas) hacia el frente y un mínimo de 1,6 milímetros (0,063 pulgadas) hacia la parte posterior. Dado que solo se conserva un pequeño diente de reemplazo en C. dunni , se desconoce la textura de sus dientes. Si bien la corona (la parte cubierta de esmalte) de este diente carece de estrías, es posible que aparecieran en dientes más desarrollados. Con menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de altura, una cresta palatina estrecha se extiende hacia el frente desde la porción rota en el extremo posterior de la cresta premaxilar. [7]
La historia taxonómica de la especie tipo de Cimoliopterus , C. cuvieri , es complicada, aunque los pterosaurios ingleses que ahora se sabe que fueron parientes cercanos siempre fueron considerados similares a él. Cuando fue descrito por primera vez, Bowerbank asignó a C. cuvieri (entonces ubicado en Pterodactylus ) a un grupo de "especies de nariz larga", junto con la especie Pterodactylus longirostris basándose en proporciones similares del hocico. [5] Más tarde, Owen asignó a P. cuvieri a Dentirostres, un grupo caracterizado por mandíbulas que contienen dientes en sus extremos, un anillo esclerótico (anillo de hueso que rodea los ojos), su escápula (omóplato) y coracoides (estructura similar a un gancho en el hombro) no unidos entre sí, así como por tener una cola corta y móvil. P. cuvieri fue clasificado en este grupo debido a la extremidad de su mandíbula superior, que era suficiente para demostrar que tenía un par de alvéolos dentales cerca del extremo. [11]
En 1870, Seeley asignó a P. cuvieri (bajo el nombre Ornithocheirus cuvieri en su clasificación) a un grupo llamado Ornithocheirae , que consistía solo en el género Ornithocheirus , cuyas especies fueron diagnosticadas por tener dientes prolongados delante del hocico y un paladar con una cresta longitudinal (que corre a lo largo). [18] En 1914, Hooley revisó el género Ornithocheirus y su taxonomía, dividiéndolo en grupos numerados con un nombre genérico (género) designado. Hooley siguió a Seeley en la clasificación de P. cuvieri como una especie de Ornithocheirus , asignando también las especies O. colorhinus y O. nasutus (ahora consideradas especies de Camposipterus [10] ), así como las especies O. brachyrhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. fittoni y O. oxyrhinus , además de las especies O. sedgwicki (ahora considerada la especie tipo de Aerodraco , [37] o alternativamente una especie de Camposipterus [10] [38] ) y O. polyodon también. Hooley nombró a este grupo "Grupo No. 1" y le designó el nombre de género Ornithocheirus . Más tarde asignó este género a una subfamilia llamada Ornithocheirinae , que estaba dentro de una familia llamada Ornithocheiridae. Todas las especies del género Ornithocheirus fueron diagnosticadas con picos comprimidos lateralmente, con la punta más o menos obtusa (con un ángulo de más de 90°), paladar ligeramente curvado hacia arriba y orientado hacia atrás (lo que hacía que los dientes frontales apuntaran directamente hacia adelante) y con una cresta longitudinal en el paladar. Sus dientes eran casi circulares y los márgenes de sus alvéolos se elevaban por encima del paladar. [20]
En 2001, Unwin consideró a A. cuvieri un miembro de Ornithocheiridae, junto con muchas de las especies cretácicas inglesas y brasileñas, y sugirió que algunas especies de pterosaurios de estos países pertenecían al mismo género, como Anhanguera , Ornithocheirus y Coloborhynchus . [2] En 2013, Witton describió el estado de la clasificación de los ornitoquéiridos como infamemente controvertido y confuso, con esquemas en competencia utilizados por diferentes grupos de paleontólogos. Un grupo utilizó el término Ornithocheiridae, mientras que otro utilizó Anhagueridae, y no hubo acuerdo sobre el número de géneros y especies. [1] En su descripción por Rodrigues y Kellner en 2013, Cimoliopterus , que consistía solo de C. cuvieri , fue asignado al grupo Pteranodontoidea, aunque en una posición incierta ( incertae sedis ), con él y " Ornithocheirus " polyodon formando un grupo hermano del nuevo clado Anhangueria . No pudieron confirmar que Ornithocheiridae fuera un grupo monofilético (natural), y lo restringieron para incluir solo a Ornithocheirus simus . [39] En 2014, en un análisis filogenético (el estudio del desarrollo evolutivo de una especie o un grupo) realizado por el paleontólogo chino Xiaolin Wang y colegas, se encontró que Cimoliopterus estaba estrechamente relacionado con el pterosaurio Ikrandraco , que en ese momento, junto con los pterosaurios pertenecientes a Anhangueria, eran los únicos que se sabía que tenían crestas en forma de cuchilla en sus mandíbulas. [40]
En su descripción de C. dunni , Myers utilizó una versión modificada del conjunto de datos de un análisis filogenético más antiguo que realizó Brian Andres en 2013. [7] [41] La disposición de los cladogramas resultantes ("árboles genealógicos" que muestran interrelaciones) dependía de cómo se interpretaba la textura incierta de los dientes de C. dunni ; si se codificaba como "ambiguo", C. dunni se convertía en el taxón hermano de un clado compuesto por C. cuvieri y Aetodactylus halli , y si se codificaba como estriado, C. dunni se convertía en el taxón hermano de C. cuvieri , con A. halli como el taxón hermano de ese clado. A su vez, este clado es el taxón hermano de un clado compuesto por las especies Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki , así como las familias Ornithocheiridae y Anhangueridae, todas ellas miembros del grupo Pteranodontoidea. [7] Aunque Myers encontró que Aetodactylus estaba estrechamente relacionado con Cimoliopterus , las diferencias en la morfología de la mandíbula y la orientación y espaciamiento de los alvéolos dentales indican que son distintos entre sí. Debido a las similitudes en la forma de la mandíbula, así como en la dentición de C. dunni y C. cuvieri , y las claras diferencias con Aetodactylus en estas características, es poco probable que Cimoliopterus sea un grupo parafilético (no natural) según Myers. [7]
En 2018, un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y colegas también recuperó a Aetodactylus y Cimoliopterus como taxones hermanos, reforzando su estrecha relación. [42] En 2019, la paleontóloga británica Megan Jacobs y colegas realizaron un análisis filogenético donde colocaron tanto a C. cuvieri como a C. dunni dentro de la familia Ornithocheiridae, como taxón hermano de Camposipterus nasutus . A su vez, su clado forma una politomía (un grupo no resuelto) junto con las especies Camposipterus colorhinus y C. sedgwickii . [38] Esta estrecha relación de C. cuvieri y Camposipterus ya fue recuperada por Hooley en 1914 y por Unwin en 2001, aunque como especies de Ornithocheirus y Anhanguera , respectivamente. [2] [20] También en 2019, Borja Holgado y sus colegas recuperaron un clado formado por Cimoliopterus y Anhangueria, clado que se define por un paladar desviado hacia atrás. Ornithocheirus fue recuperado como el taxón hermano de este clado y, a su vez, todos ellos fueron ubicados dentro del grupo Ornithocheirae. [43]
Más tarde en 2019, Pêgas y colegas redescribieron la especie Ornithocheirus wiedenrothi como Targaryendraco , y nombraron al nuevo grupo Targaryendraconia , en el que se incluyó a Cimoliopterus . Algunas de las características más notables de este grupo incluyen la esbeltez de las mandíbulas, el extremo frontal de la sínfisis dentaria particularmente comprimido lateralmente en comparación con otros lanceodontianos (el grupo más amplio al que pertenecen), su ancho total igual a aproximadamente tres veces el ancho del alvéolo del diente, así como el contorno lateral subparalelo de los márgenes de la mitad frontal de ambas mandíbulas en vista oclusal (vista desde debajo de los dientes). [31] Pêgas y colegas encontraron que Cimoliopterus , Camposipterus y Aetodactylus formaban un grupo al que llamaron Cimoliopteridae . Este grupo está respaldado por varias sinapomorfias (rasgos derivados compartidos). Cimoliopterus y Camposipterus comparten la característica de tener los tres primeros pares de alvéolos dentales superiores más cerca uno del otro que los posteriores, con el tercero más cerca del segundo que del cuarto, el mismo patrón se ve en Aetodactylus pero en sus mandíbulas inferiores en lugar de las superiores. Otras características compartidas entre Cimoliopterus y Camposipterus incluyen la presencia de una cresta palatina que se extiende hacia el frente hasta el nivel entre el tercer y segundo par de alvéolos dentales, así como la ubicación de la porción más ancha de la parte frontal del hocico, que está en el tercer par de alvéolos dentales. El cladograma del análisis filogenético de Pêgas y colegas se presenta a continuación a la derecha, mostrando la posición de Cimoliopterus dentro de Cimoliopteridae, mientras que los otros targaryendraconianos, Aussiedraco , Barbosania y Targaryendraco , se agruparon en Targaryendraconidae . [31]
Un análisis filogenético de 2022 realizado por Rudah Ruano C. Duque y sus colegas también confirmó la validez de Cimoliopteridae. [44]
Unwin afirmó en 2001 que Cambridge Greensand y lo que ahora es el subgrupo Grey Chalk proporcionaron algunos de los registros más jóvenes de ornitoqueíridos, siendo A. cuvieri el miembro más joven conocido del grupo. [2] Debido a la cresta premaxilar ubicada más hacia atrás de Cimoliopterus , a diferencia de las observadas en anhanguéridos, Rodrigues y Kellner sugirieron en 2013 que sus crestas podrían haber evolucionado independientemente una de la otra. [39] En 2015, Myers afirmó que el descubrimiento de C. dunni en América del Norte extendió la distribución del género Cimoliopterus , mostrando que las faunas de pterosaurios de Europa y América del Norte eran similares a mediados del Cretácico a pesar de la continua ampliación del Océano Atlántico Norte . El hecho de que los pterosaurios mantuvieran afinidades paleobiogeográficas (distribución geográfica de los grupos animales prehistóricos) a mediados del Cretácico también fue respaldado por otros pterosaurios relacionados identificados en América del Norte, Europa y el norte de África, como Coloborhynchus y Uktenadactylus . [7]
Myers explicó en un comunicado de prensa que la población ancestral de C. dunni y C. cuvieri pudo moverse entre América del Norte e Inglaterra hasta hace unos 94 millones de años, ya que la similitud entre las dos especies indicaba que había pasado poco tiempo entre su divergencia. A medida que el Atlántico abrió el supercontinente Pangea , las poblaciones de animales se aislaron entre sí y divergieron evolutivamente , pero este patrón habría sido más complicado con los pterosaurios porque podían volar a través de cuerpos de agua. Myers no sugirió la presencia de un puente terrestre entre los continentes, sino que el nivel del mar fluctuó con el tiempo y los pterosaurios podrían haber saltado de isla en isla entre las masas de tierra que surgieron entre ellos. Sin embargo, todavía seguía siendo un misterio por qué no se habían identificado vínculos estrechos entre los pterosaurios de América del Norte y del Sur, lo que indica que podría haber habido una barrera para su dispersión. [32]
En 2019, Pêgas y sus colegas coincidieron con Rodrigues y Kellner en que la cresta de Cimoliopterus había evolucionado independientemente de las de los anhanguerianos, ya que los taxones targaryendraconianos más relacionados, como Barbosania , Camposipterus y Aetodactylus , no poseían crestas. Según su análisis, dado que Cimoliopterus estaba más estrechamente relacionado con Targaryendraco (de la era Hauteriviana ), Aussiedraco (de la era Albiana ) y Barbosania (también Albiana) que con los anhanguerianos, esto ayudaría a llenar un vacío temporal que de lo contrario daría lugar a un linaje fantasma que llevaría a Cimoliopterus a remontarse a la era Valanginiana . Pêgas y sus colegas pensaron que la ligera expansión lateral en las mandíbulas de Aetodactylus y Cimoliopterus difería de la condición similar a una roseta observada en las mandíbulas de los anhanguerianos, y que no estaba claro si la condición en el primer grupo era una etapa precursora de la del segundo, y que esta cuestión necesitaba más investigación. Concluyeron que el reconocimiento del clado Targaryendraconia mostraba que el linaje Cimoliopterus era un grupo hermano diverso y cosmopolita de Anhangueria, y que los dos tenían una distribución estratigráfica similar . [31] Witton y Michel señalaron en 2023 que Cimoliopterus tiene la distinción de estar entre los últimos pterosaurios dentados. [9]
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En 1987, Wellnhofer afirmó que, si bien las crestas de los pterosaurios como Pteranodon y Dsungaripterus probablemente se utilizaban como timones aerodinámicos o como áreas para la inserción de músculos, las crestas en los extremos delanteros de las mandíbulas de Tropeognathus y sus parientes no podían cumplir este propósito. Propuso, en cambio, que estas crestas podrían haber funcionado como la quilla de un barco, para estabilizar las mandíbulas en el agua mientras se deslizaban y capturaban peces con las mandíbulas sumergidas a alta velocidad. La forma de la quilla reduciría la resistencia al flujo, manteniendo la cabeza en una posición estable y, por lo tanto, tendría una función hidrodinámica en lugar de aerodinámica. [23] En 1991, explicó que habrían pescado mientras volaban justo por encima del agua, empujando la cabeza larga rápidamente hacia adelante, sumergiéndola en el agua y atrapando presas con sus mandíbulas puntiagudas. [45]
André J. Veldmeijer y sus colegas señalaron en 2006 que, además de que los ornitoqueíridos se encuentran habitualmente en depósitos asociados con el agua, sus dientes entrelazados también les permitían comer peces , ya que estaban diseñados para atrapar presas resbaladizas con arpones en lugar de cortarlas o acuchillarlas. Los dientes frontales largos y curvados serían adecuados para atrapar presas resbaladizas como los peces, y los dientes más pequeños en la parte posterior de las mandíbulas aseguraban que la comida se sostuviera y se transportara por la garganta. La posición frontal de los ojos y algunas adaptaciones del cerebro pueden haber estado relacionadas con la evaluación precisa de la posición de un pez antes de entrar al agua. También señalaron que las diferencias en la posición de la cresta, el tamaño de la cresta palatina y la presencia o ausencia de una expansión frontal de la mandíbula hacían difícil creer que todos obtenían comida de la misma manera, pero que esto no descartaba cierta superposición. [46]
Veldmeijer y sus colegas observaron que, dado que los cuerpos de estos pterosaurios eran pequeños, no habrían tenido espacio para peces grandes, y dichos peces también pueden haber alterado su capacidad de vuelo, como es el caso de los murciélagos . Es posible que hayan cazado peces pequeños o los hayan predigerido antes de tragarlos (ya que sus dientes no estaban adaptados para masticar), pero la segunda opción habría requerido mejillas o bolsas en la garganta para mantener a la presa dentro de la boca; esto último se ha reportado en algunos pterosaurios. Descartaron el roce como método de alimentación, ya que creían que causaría problemas para la estabilidad del vuelo si la punta de un ala tocaba la superficie del agua. Los autores apoyaron la hipótesis de Wellnhofer sobre el arrebato de peces probando un modelo geométrico basado en el cráneo y el cuello de Anhanguera , y sugirieron que se habría acercado al agua con la cabeza paralela a la superficie, la habría girado hacia abajo mientras extendía el cuello hacia adelante para alcanzar a los peces que se movían más lentamente, mientras que la cresta ayudaba a mantener la estabilidad contrarrestando la fuerza del agua. Llegaron a la conclusión de que las crestas premaxilares probablemente tenían como finalidad minimizar la pérdida de agua y, por lo tanto, no ser utilizadas para exhibir su sexualidad . No pudieron determinar cuáles eran las consecuencias de que Anhanguera tuviera una cresta ubicada más hacia atrás que Coloborhynchus y Ornithocheirus . [46]
En 2012, Witton afirmó que los ornitoqueíridos mostraban adaptaciones para alimentarse sin aterrizar, con dientes de tamaño variable que sobresalían de la mandíbula desde muchos ángulos. El uso exclusivo de los dientes frontales para agarrar presas ayudaba a distanciar el cuerpo de la superficie del agua, lo que minimizaba la posibilidad de chocar. [47] En 2013, Witton señaló que la hipótesis de la alimentación por inmersión de los ornitoqueíridos había sido cuestionada, pero que la alimentación por inmersión (como se observa entre los charranes y las fragatas ) estaba respaldada por varias características, como sus hocicos alargados, muy adecuados para alcanzar animales nadadores, así como su disposición de dientes "para atrapar peces". Witton dudaba de la idea de que las crestas premaxilares se usaran para estabilizar las puntas de las mandíbulas cuando se sumergían en el agua para alimentarse, ya que algunos ornitoqueíridos carecían de tales crestas por completo, y los alimentadores por inmersión modernos pueden lograr lo mismo sin estructuras similares. La diversidad de la morfología de los dientes en los ornitoqueíridos indica que los miembros del grupo también empleaban métodos de alimentación distintos a la alimentación por inmersión, como alcanzar la comida mientras estaban en la superficie del agua o bucear a poca profundidad. [1] En lugar de usarse para estabilizarse durante el roce o el vuelo, Witton consideró que las crestas de los pterosaurios eran estructuras de exhibición , ya que se cree que las crestas eran sexualmente dimórficas en algunas especies. [48] En 2022, Duque y sus colegas informaron sobre un espécimen de Anhanguera sin cresta , que, según argumentaron, era evidencia de que las crestas estaban vinculadas al desarrollo del crecimiento o al dimorfismo sexual. [44]
Witton resumió las ideas sobre las capacidades locomotoras de los ornitoquéiridos en 2013 y afirmó que características como patas pequeñas pero alas grandes, masas corporales bajas para sus envergaduras, alas con relaciones de aspecto altas y carga alar reducida indican que preferían la vida en el aire y estaban adaptados para planear largas distancias . Dado que las formas de sus alas eran similares a las de las aves marinas oceánicas , probablemente estaban mejor adaptados para planear en el océano que para planear sobre áreas terrestres, lo que está respaldado por sus fósiles que se encuentran principalmente en depósitos marinos. Posiblemente pudieron despegar desde el agua, lo que se vería ayudado por sus torsos y piernas pequeños. Su locomoción terrestre probablemente estaba limitada por sus patas cortas, y es posible que estuvieran restringidos a caminatas arrastradas más lentas (para que las extremidades anteriores largas no superaran a las posteriores) y saltos más rápidos, lo que indica que pueden haber pasado un tiempo limitado en el suelo. Como se ha planteado para los pterosaurios en general, probablemente alzaban el vuelo lanzándose en cuadrupedia, y posiblemente podían nadar bastante bien para poder despegar desde superficies acuáticas. [1]
En 2017, el biólogo británico Colin Palmer utilizó tomografías computarizadas de los huesos de las alas de los pterosaurios ornitoquéiridos, incluida la falange alar que se había asignado a C. cuvieri , para reconstruir el larguero del ala (el principal elemento estructural) de las membranas de las alas de los pterosaurios. Utilizó la resistencia a la flexión del larguero del ala de un modelo estructural con una envergadura de 6 metros (20 pies) basándose en las tomografías computarizadas para inferir la probable tensión de la membrana del ala necesaria para suprimir el aleteo aeroelástico (inestabilidad causada por la resistencia del aire) a altas velocidades de vuelo y minimizar el abombamiento, evitando así el fallo estructural de la membrana bajo cargas de vuelo. Las tres estimaciones fueron de magnitud similar, lo que implica que la membrana tendría material de alto módulo ( módulo de Young , elasticidad a la tracción), lo que apoya la idea de que la capa de actinofibrillas (fibras estructurales dentro de las alas de los pterosaurios) en el exterior de la membrana que reforzaba las alas de los pterosaurios eran de material queratinoso (el mismo material en el cabello y las uñas humanas), y diferían en gran medida de las membranas de los murciélagos. [49]
El holotipo de C. cuvieri fue encontrado en Kent, Inglaterra, recolectado en tizas y margas del Subgrupo de Tiza Gris, que data de las edades Cenomaniano - Turoniano del Cretácico Superior, aunque se desconoce la posición estratigráfica precisa del espécimen. El Subgrupo de Tiza Gris también se ha conocido históricamente como la Formación de Tiza Inferior o Marga de Tiza, y ahora se considera un miembro dentro del Grupo de Tiza, que a su vez también se ha conocido como la Formación de Tiza. [7] [10] [50] El Subgrupo de Tiza Gris consiste en depósitos marinos poco profundos, compuestos de tiza arcillosa o margosa sin sílex, y ha sido datado geológicamente en base a zonas bioestratigráficas definidas por la presencia de los amonites Mantelliceras mantelli y Calycoceras guerangeri (fósiles índice utilizados para datar capas). [32] [50] [51] Otros animales conocidos del subgrupo Grey Chalk incluyen pterosaurios como Lonchodraco y muchas especies dudosas, y dinosaurios como el nodosáurido indeterminado Acanthopholis y el hadrosauroide " Iguanodon " hilli . [50]
El holotipo de C. dunni fue encontrado en la Formación Britton del centro-norte de Texas, que data del Cenomaniano de principios del Cretácico Superior. La formación es parte del Grupo Eagle Ford del Cretácico Superior , que data del Cenomaniano medio al Turoniano tardío (hace 96-90 millones de años). El espécimen fue preservado en una capa de pizarra marina gris con concreciones de óxido de hierro , y fue encontrado en la zona de ammonites gráciles de Sciponoceras , situada en la parte media-superior de la Formación Britton, que data del Cenomaniano tardío, hace aproximadamente 94 millones de años. Abundantes restos fósiles de ammonites y crustáceos están contenidos en las pizarras de color gris oscuro en las que se encontró C. dunni , lo que es consistente con haber sido depositado en entornos de plataforma marina que eran bajos en energía y poco oxigenados. [7] El área en la que se encontró habría estado en alta mar en la vía marítima interior occidental poco profunda , que cubría la parte central de los EE. UU. y Canadá. [32] Otros animales de la Formación Britton incluyen decápodos , amonitas, peces (incluidos tiburones), plesiosaurios , tortugas y coniasaurios . También se conocen coprolitos ( heces fósiles ) atribuidos a peces. [52]
