Cimoliopterus es un género de pterosaurio que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Inglaterra y Estados Unidos . El primer espécimen conocido, que consta de la parte frontal de un hocico que incluye parte de una cresta, fue descubierto en el subgrupo Grey Chalk de Kent , Inglaterra, y descrito como la nueva especie Pterodactylus cuvieri en 1851. El nombre específico cuvieri honra al paleontólogo George Cuvier , mientras que el género Pterodactylus se utilizó entonces para muchas especies de pterosaurios que hoy en día no se cree que estén estrechamente relacionadas. Fue uno de los primeros pterosaurios representados como esculturas, en Crystal Palace Park en la década de 1850. Posteriormente, la especie fue asignada a varios otros géneros, incluidos Ornithocheirus y Anhanguera . En 2013, la especie fue trasladada a un nuevo género, como Cimoliopterus cuvieri ; El nombre genérico Cimoliopterus se deriva de las palabras griegas "tiza" y "ala". Otros especímenes y especies también han sido asignados o sinónimos de la especie con diversos niveles de certeza. En 2015, un hocico descubierto en la Formación Britton de Texas , EE. UU., fue nombrado como una nueva especie del género C. dunni ; el nombre específico honra a su coleccionista, Brent Dunn.
Se estima que C. cuvieri tenía una envergadura de 3,5 metros (11 pies) y se cree que C. dunni era similar en tamaño a C. cuvieri . Cimoliopterus se puede distinguir de los pterosaurios relacionados por características como tener una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico, tener una cresta en el paladar que se extiende hacia adelante hasta el tercer par de alveolos y en el espaciado y proporciones de los alvéolos. . A diferencia de pterosaurios similares, la punta del hocico sólo se expande sutilmente hacia los lados. C. cuvieri y C. dunni se diferencian entre sí en varios detalles en la configuración de estas características; por ejemplo, la cresta de C. cuvieri comienza en la cavidad del séptimo diente, mientras que la de C. dunni comienza en el cuarto. Los géneros relacionados más completamente conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y filas de dientes, a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte frontal de las mandíbulas. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas eran grandes y recurvados; más atrás, los dientes eran más pequeños, ligeramente recurvados y bien espaciados. Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos parecidos a pelos) y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por largos dedos de las alas.
Si bien durante mucho tiempo se lo consideró un ornitoqueirano , las afinidades de C. cuvieri no estaban claras debido a su naturaleza fragmentaria y la de otros pterosaurios ingleses, hasta que se informaron parientes más completos en Brasil en la década de 1980. Cimoliopterus fue trasladado a la familia Cimoliopteridae dentro del clado Targaryendraconia en 2019, siendo su pariente más cercano Camposipterus . El hecho de que C. cuvieri y C. dunni , de Inglaterra y América del Norte respectivamente, fueran tan similares a pesar de vivir en lados opuestos del Océano Atlántico Norte indica que se aislaron menos entre sí que otros grupos de animales porque podían volar. Este tipo de pterosaurio probablemente estaba adaptado para vuelos oceánicos de larga distancia, lo que también se ve respaldado por el hecho de que sus fósiles se encuentran principalmente en entornos marinos. Si bien es posible que hayan dominado el agua, sus habilidades terrestres estaban limitadas debido a sus extremidades traseras cortas pero sus extremidades anteriores largas. Posiblemente se alimentaban mientras volaban sumergiendo sus largas mandíbulas en el agua y capturando peces con los dientes entrelazados. Si bien algunos han sugerido que las crestas premaxilares se usaban para estabilizar las mandíbulas mientras estaban sumergidas en agua durante la alimentación, es posible que se hayan usado como estructuras de exhibición .
La historia taxonómica de Cimoliopterus y pterosaurios relacionados del Cretácico de Inglaterra ha sido descrita como confusa por los investigadores de pterosaurios modernos, ya que muchos de ellos fueron descritos a partir de restos muy fragmentarios y nombrados utilizando complicados esquemas de nomenclatura de la era victoriana . [1] [2] [3] Antes de estos descubrimientos, se pensaba que muchos de los huesos de pterosaurio huecos y de paredes delgadas encontrados en Inglaterra pertenecían a aves. [4] En 1851, el naturalista británico James Scott Bowerbank describió un gran hocico de pterosaurio que había obtenido, que se encontró en el pozo Lower Culand en lo que ahora se llama el subgrupo Grey Chalk en Burham , Kent , en el sureste de Inglaterra . Anteriormente se habían descubierto fósiles de pterosaurio en el mismo pozo, incluida la parte frontal de algunas mandíbulas que Bowerbank había utilizado como base para la especie Pterodactylus giganteus en 1846, así como otros huesos. Basado en el nuevo hocico, Bowerbank nombró a la especie Pterodactylus cuvieri ; En ese momento, el género Pterodactylus (nombrado originalmente en 1815 basándose en un espécimen bávaro ) se usaba para muchas especies de pterosaurios que ahora se cree que están emparentadas lejanamente entre sí. [5] [6] [7] El nombre específico honra al paleontólogo francés Georges Cuvier , quien había reconocido que los pterosaurios eran reptiles voladores. [4] [8] En su totalidad, el nombre se puede traducir como "dedo del ala de Cuvier". [9]
El hocico con el que Bowerbank creó el espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) de P. cuvieri consiste en la parte frontal de la mandíbula superior, incluida parte de una cresta premaxilar (una cresta en la premaxilar , el hueso más frontal de la mandíbula superior). ), y hoy está catalogado como NHMUK PV 39409 en el Museo de Historia Natural de Londres . Originalmente se informó que conservaba un solo diente en la cavidad del primer diente derecho (en la parte frontal del hocico), pero esto desapareció cuando se examinó el holotipo en la década de 2000. También se informó originalmente que se conservaban dos dientes completos en el mismo bloque de tiza que el hocico. Bowerbank también creía que algunos huesos grandes de otras tres colecciones podrían haber pertenecido a la misma especie, a P. giganteus , o a una tercera especie posible. [5] [10] [11] El biólogo británico Richard Owen asignó un hueso largo a P. cuvieri en 1851 (hoy catalogado como NHMUK PV 41637) basándose en su tamaño y el carácter de su superficie, y lo identificó como una posible falange . hueso del dedo ala alargado. [11] [12]
En la década de 1850, el artista británico Benjamin Waterhouse Hawkins creó esculturas de tamaño natural de animales prehistóricos para el Crystal Palace Park de Londres , bajo la supervisión de Owen. Entre ellos se encontraban dos especies de pterosaurios, incluidas dos esculturas de P. cuvieri hechas de hormigón con estructura de hierro y dos estatuas más pequeñas de Pterodactylus bucklandi . [13] [14] [15] Si bien Owen solo identificó una de las grandes esculturas como P. cuvieri en 1854, son lo suficientemente similares como para suponer que representan la misma especie. [9] Las esculturas de Hawkins fueron las primeras en representar pterosaurios y las reconstrucciones de vida más antiguas de miembros gigantes del grupo. Por cierto, pensaba que estos animales eran los dragones originales , como en la leyenda de San Jorge . [15] [9] Las estatuas más grandes de P. cuvieri están hoy en mal estado debido a su naturaleza delicada y al vandalismo, y las más pequeñas se han perdido. El paleontólogo británico Mark Witton afirmó en 2019 que la anatomía de las esculturas probablemente se basaba en el (por entonces) más completamente conocido P. antiquus . Fueron representados con escamas (aunque ahora se sabe que los pterosaurios tenían una cubierta parecida a un pelo, una característica que ya descubrieron algunos científicos en ese momento) y proporciones parecidas a las de los pájaros, como cabezas pequeñas y torsos grandes, como era costumbre en ese momento. . Una escultura se muestra correctamente en pose cuadrúpeda y con un pie apoyado en el suelo . [14] [16] Si bien este pterosaurio fue uno de los primeros conservados conocidos con una cresta en la punta de la mandíbula, esta característica no está incluida en las esculturas, ya que parece que se suponía que eran más similares a las de P. .antiquus . Witton y la bióloga británica Ellinor Michel declararon en 2023 que, si bien era el pterosaurio más grande conocido en ese momento, su importancia histórica se vio eclipsada por el descubrimiento en 1870 del Pteranodon más grande , un género que apareció ampliamente en textos y obras de arte, mientras que el Crystal Las esculturas palaciegas siguieron siendo la única publicidad importante de P. antiquus . [9]
En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley colocó a P. cuvieri en el nuevo género Ptenodactylus junto con otros pterosaurios ingleses conocidos principalmente por la mandíbula superior, en un índice de especímenes del Museo Woodwardian . Señaló que estos nombres eran provisionales, destinados únicamente a la conveniencia de los estudiantes que utilizan el museo, y no necesariamente como nombres para estas especies. [17] En 1870, Seeley colocó la especie en el género Ornithocheirus , que había utilizado originalmente para otras especies en su índice de 1869, y calculó que un hueso dentario (hueso frontal de la mandíbula) que enumeró pertenecía a O. cuvieri . [18] En 1874, Owen asignó la especie al género Coloborhynchus . [19] El paleontólogo británico Reginald Walter Hooley utilizó el nombre O. cuvieri en su revisión de 1914 de Ornithocheirus , utilizando la terminología de Seeley. [20]
En 1922, el naturalista austriaco Gustav von Arthaber lamentó que la literatura científica hubiera aceptado los muchos nombres de Ornithocheirus que sólo habían sido mencionados en el catálogo de Seeley para estudiantes. En su opinión, los nombres no servían de nada sin una ilustración de los ejemplares en los que se basaban o, mejor aún, una reconstrucción completa del esqueleto correspondiente. Por este motivo, proporcionó un dibujo del cráneo de O. cuvieri (entre otras especies), una de las pocas especies para las que el material de la mandíbula conocido demostró su validez. [21] En 1924, las interpretaciones de von Arthaber fueron criticadas por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás , quien encontró algunas de las reconstrucciones del cráneo "inútiles". [22]
O. cuvieri y muchos otros pterosaurios ingleses se mantuvieron en el género Ornithocheirus durante la mayor parte del siglo XX. [2] En 1987, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer describió el nuevo pterosaurio con cresta Tropeognathus de la Formación Santana de Brasil y notó las similitudes entre este y otros taxones brasileños recientemente descritos , como Anhanguera , y taxones ingleses que se basaban en hocicos fragmentarios, como las diversas especies asignadas a Ornithocheirus . Concluyó que, si bien la apariencia de los taxones ingleses había sido un enigma durante mucho tiempo (lo que llevó, por ejemplo, a las inusuales reconstrucciones de von Arthaber), el descubrimiento de las especies brasileñas relacionadas y mucho mejor conservadas aclaró esto, mostrando que las especies inglesas también tenían crestas premaxilares. al final de cráneos grandes y largos. [1] [23] [9] Cuando Anhanguera fue descrita en 1985, se pensó que era el único pterosaurio con tal cresta conocido hasta ese momento (entonces denominado cresta sagital ). [24] En 1991, Wellnhofer afirmó que el género Ornithocheirus se había convertido en un " cubo de basura " de especies de diferentes países, asignadas a él sobre la base de caracteres insuficientes, y necesitaba una definición más clara, y tal vez incluía varios géneros distintos. [25]
El paleontólogo británico S. Christopher Bennett afirmó en 1993 que el espécimen holotipo de O. cuvieri era el hueso de la primera falange del ala derecha mencionado por Owen en 1851, y lo citó por el nombre sin más explicaciones. [26] En 1995, la paleontóloga rusa Natalia N. Bakhurina y el paleontólogo británico David M. Unwin asignaron una sínfisis mandibular parcial (la parte que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior) de Rusia a cf. Anhanguera cuvieri (del latín "conferir", posiblemente perteneciente a este o un animal relacionado), utilizando así una nueva combinación . [27] Unwin y sus colegas asignaron elementos esqueléticos de pterosaurio de la Formación Toolebuc de Australia a Anhanguera . cuvieri en 2000. [28] En 2001, Unwin también usó la combinación A. cuvieri y citó a Bowerbank para el nombre, con el hocico como holotipo. Asignó 23 fragmentos de mandíbula de la Formación Cambridge Greensand a A. cuvieri y lo consideró el pterosaurio más común de esa formación. Unwin concluyó que las especies O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. scaphorhynchus y O. xyphorhynchus eran sinónimos menores de A. cuvieri . También consideró una especie originalmente llamada Pterodactylus fittoni por Owen en 1859 como miembro de Anhanguera . [2] En 2011, el paleontólogo brasileño Alexander W. Kellner y sus colegas elaboraron el material australiano que había sido asignado a A. ? cuvieri la base de un nuevo género, Aussiedraco , y declararon que no veían motivos para ubicar a O. cuvieri en Anhanguera . [29]
En 2013, la paleontóloga brasileña Taissa Rodrigues y Kellner revisaron las especies que hasta el momento habían sido incluidas en el género Ornithocheirus (que restringieron a su especie tipo , O. simus ), así como otros pterosaurios ingleses del Cretácico. Concluyeron que A. cuvieri difería lo suficiente de sus parientes como para ser ubicado en un género nuevo y monotípico ; Cimoliopterus . Este nombre genérico combina las palabras griegas Kimolia (Κιμωλία), que significa "tiza", y pteron (πτερόν), que significa "ala". En su totalidad, el nombre se puede traducir como "ala de tiza de Cuvier". Rodrigues y Kellner también descubrieron que si bien las especies P. fittoni , O. brachyrhinus y O. enchorhynchus tenían varias características en común con C. cuvieri y, por lo tanto, no podían excluirse de ese género, eran demasiado fragmentarias para asignarse a él. definitivamente y fueron considerados nomina dubia (nombres dudosos). Consideraron que otras especies asignadas a A. cuvieri por Unwin en 2001 eran dudosas o pertenecientes a otros taxones. También consideraron el ejemplar ruso asignado a cf. A. cuvieri en 1995 sin relación. [30] En 2019, el paleontólogo brasileño Rodrigo V. Pêgas y sus colegas sugirieron que el espécimen tipo de Lonchodectes (un género dudoso originalmente conocido como Pterodactylus compressirostris ) representado por una sínfisis mandibular parcial del Grupo Chalk, podría representar la misma especie que C .cuvieri . Advirtieron que esto es imposible de confirmar hasta que se encuentre material asociado del cráneo y la mandíbula. [31] [9]
En 2013, el coleccionista aficionado de fósiles estadounidense Brent Dunn descubrió un fragmento de hocico de pterosaurio en la Formación Britton cerca del lago Lewisville , al noroeste de Dallas , Texas , EE. UU. Donó el ejemplar al Museo Shuler de Paleontología de la Universidad Metodista del Sur , donde está catalogado como SMU 76892. En 2015, el paleontólogo estadounidense Timothy S. Myers describió el ejemplar y lo convirtió en el holotipo de la nueva especie Cimoliopterus dunni ; el nombre específico honra a Dunn, quien murió en 2013. El espécimen holotipo de C. dunni consiste en la parte frontal de un hocico, incluida parte de una cresta premaxilar. Inicialmente, el fósil estaba cubierto por una fina capa de arcilla roja, que fue eliminada . El fósil conservado en tres dimensiones no parece haber sufrido el aplastamiento extremo que se observa a menudo en los fósiles de pterosaurio, aunque parte de la parte trasera estaba distorsionada por la compactación. C. dunni fue sólo el tercer pterosaurio dentado conocido del Cretácico de América del Norte. [7] [32]
Debido a que los fósiles están incompletos, es difícil estimar el tamaño de Cimoliopterus . [31] Extrapolando los restos de especies de pterosaurios más completas, así como varios huesos posiblemente pertenecientes a C. cuvieri , Bowerbank estimó una envergadura de aproximadamente 5,1 metros (16,6 pies) en 1851. Esto era mayor que las estimaciones para el nombre anterior. P. giganteus (ahora en el género Lonchodraco ), que había considerado "gigantesco" para ser un pterosaurio. [5] [33] Más tarde, ese mismo año, Owen llamó a C. cuvieri "verdaderamente gigantesco", en comparación con P. giganteus , que en su opinión tenía un nombre incorrecto. [34] En 2001, comparando el espécimen holotipo de C. cuvieri con el más completo Anhanguera , Unwin estimó una envergadura de aproximadamente 3,5 metros (11 pies). Estimó que un espécimen asignado, CAMSM B54.431, tenía una envergadura de hasta 5 metros (16 pies). [2] En 2013, Rodrigues y Kellner asignaron tentativamente este espécimen, originalmente una punta de hocico sintipo de Ornithocheirus colorhinus , a Camposipterus . [10] Witton y Michel dieron una envergadura de 4 metros (13 pies) para C. cuvieri en 2023, pero advirtieron que era "áspero" debido a los pobres fósiles. [9] En 2015, Myers afirmó que los holotipos de C. cuvieri y C. dunni pertenecían a individuos de tamaño similar. [7] C. dunni habría sido de tamaño mediano para un pterosaurio, con una envergadura de aproximadamente 1,8 metros (6 pies), según un comunicado de prensa que acompaña a su descripción. [32] En 2019, Pêgas y sus colegas se abstuvieron de estimar la envergadura de estas especies representadas por material demasiado fragmentario. [31]
Los géneros relacionados más completamente conocidos eran los pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y filas de dientes, y a menudo con crestas grandes y redondeadas en la parte frontal de las mandíbulas. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas eran grandes y recurvados, y más atrás los dientes eran más pequeños, ligeramente recurvados y bien espaciados. Gran parte del esqueleto habría estado neumatizado (lleno de sacos de aire que lo aligeraban). Los cuellos eran proporcionalmente largos y los torsos relativamente pequeños. Las extremidades anteriores eran proporcionalmente enormes en comparación con las piernas, con dedos alados muy largos. [1] Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos parecidos a pelos) y tenía extensas membranas alares , que estaban distendidas por los dedos de las alas. [35]
Rodrigues y Kellner proporcionaron un diagnóstico único (una lista de características que distinguen a un taxón de sus parientes) para el género Cimoliopterus y la especie C. cuvieri en 2013, que Myers modificó en 2015 al incluir C. dunni . Los hocicos holotipo de las dos especies de Cimoliopterus comparten características que los distinguen de otros pterosaurios pterodactiloides (o de cola corta), como una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico y que la cresta palatina (que corre a lo largo de la mitad del paladar) se extiende. hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos. En ambas especies, las alvéolos del segundo y tercer diente son similares en tamaño y más grandes que el cuarto. El espacio entre los enchufes es irregular, estando los de la parte delantera más juntos y los de la parte trasera más separados. Hay tres cavidades dentales por cada 3 cm (1 pulgada) de margen de la mandíbula hacia la parte frontal de la mandíbula en C. dunni , mientras que en C. cuvieri hay casi tres cavidades por cada 3 cm (1 pulgada). Sin embargo, hacia la parte posterior de la mandíbula, hay dos cavidades cada 3 cm (1 pulgada) en ambas especies. El paladar está curvado hacia arriba. [7] [10] Las puntas del hocico de C. cuvieri y C. dunni sólo se expanden sutilmente de lado a lado, a diferencia de las expansiones "en forma de cuchara" que se ven en muchos otros pteranodontoides dentados , como Anhanguera , Coloborhynchus y Ornithocheirus . La sutil expansión lateral en la punta del hocico de Cimoliopterus se debe a que el tercer par de cuencas es más grande que el cuarto par, similar a lo que se puede ver en la mandíbula inferior de Aetodactylus . La expansión sutil está tan débilmente desarrollada que a veces se pensaba que estaba ausente. [7]
El holotipo de C. cuvieri está compuesto por los 18 cm (7 pulgadas) frontales del hocico, representados principalmente por los premaxilares, incluida la cresta premaxilar. A cada lado se conservan once alvéolos dentales. [5] [10] La parte conservada del hocico es estrecha. C. cuvieri se distingue porque la cresta premaxilar se coloca hacia atrás en el hocico por el séptimo par de cavidades, pero antes de la fenestra nasoantorbital (una gran abertura delante del ojo que combina la fenestra antorbital con la fosa nasal ósea). [10] C. cuvieri tiene un hocico bajo en comparación con Ornithocheirus y también posee un primer par de alvéolos dentales orientados hacia adelante, a diferencia de ese género. Además, C. cuvieri se puede distinguir del género Anhanguera porque carece de una expansión en la parte frontal del hocico, una característica presente en la familia Anhangueridae . C. cuvieri tampoco tiene su cuarto y quinto par de alvéolos más pequeños que el tercero y el sexto, lo cual es una característica clave de Anhanguera . [7] [10] [31]
Bowerbank y Owen describieron y calcularon los dientes ahora perdidos encontrados con el holotipo de C. cuvieri en 1851. La derecha de las dos alvéolos frontales contenía un diente recién erupcionado (emergido a través de las encías), que sobresalía aproximadamente un tercio de pulgada hacia abajo y hacia adelante en un ángulo oblicuo. La quinta cavidad del lado derecho y la octava del lado izquierdo contenían dientes en ciernes que no sobresalían más allá de las cavidades y se encontraban cerca de las paredes internas de las cavidades de los dientes completamente erupcionados. Los dos dientes desplazados completamente desarrollados estaban ligeramente curvados, algo comprimidos y su amplitud disminuía gradualmente desde las bases abiertas hasta las puntas. Las puntas estaban rotas, revelando que estaban compuestas de dentina compacta y dura , que estaba recubierta por una fina capa de esmalte . Finas crestas longitudinales (o estriaciones) de longitud desigual, con intervalos amplios, marcan el esmalte. El más grande de los dientes desplazados medía más de 3 cm (1,32 pulgadas), mientras que el otro medía menos de 3 cm (1 pulgada) y se encontró cerca del tercer par de alveolos. [5] [7] [11]
Se han considerado otras especies de pterosaurios similares a C. cuvieri , pero la mayoría se conocen de manera demasiado fragmentaria como para asignarlas de manera incuestionable o sinonimizarlas con ella. Por ejemplo, Pterodactylus fittoni comparte con C. cuvieri una punta del hocico baja, la falta de una expansión frontal al final del hocico, un paladar curvado hacia atrás, así como una cresta palatina que se extiende hacia atrás hasta el tercer par de alvéolos dentales, aunque esta última característica solo se comparte con C. cuvieri si el primer par de alvéolos dentales conservado en P. fittoni es su segundo par. La altura del hocico de P. fittoni se puede diferenciar del de C. cuvieri , cuya punta también es más ancha que alta; Sin embargo, la última diferencia posiblemente se deba a una fractura y la especie no puede asignarse de manera incuestionable. Otra especie, Ornithocheirus brachyrhinus , comparte una serie de características con C. cuvieri , incluido un paladar curvo, el extremo frontal más alto que ancho, falta de expansión lateral en la parte frontal del hocico y falta de cresta en la parte frontal del hocico. el hocico. La estructura de la punta del hocico de O. brachyrhinus se parece completamente a la de C. cuvieri , lo que sugiere que O. brachyrhinus es asignable a esta especie. Aun así, el holotipo de O. brachyrhinus es fragmentario, por lo que es imposible concluir si tiene una cresta ubicada hacia la parte posterior, o si tiene la variación de tamaño de las alveolos dentales que es distinta de C. cuvieri . [2] [36]
Otras especies que han sido consideradas sinónimos de C. cuvieri , como O. dentatus y O. enchorhynchus , se diferencian en que la primera tiene cavidades dentales más pequeñas que se colocan más juntas. Este último, si bien es bastante similar a C. cuvieri (comparte características que incluyen la falta de una cresta colocada hacia atrás, el paladar curvado hacia atrás, el primer par de dientes mirando hacia adelante, así como la falta de una expansión frontal), es fragmentario como O. brachyrhinus , lo que dificulta su comparación con otros pterosaurios. O. scaphorhynchus también ha sido tentativamente sinonimizado con C. cuvieri , pero lo incompleto de esta especie hace difícil asignarla claramente a cualquier género. Los márgenes de las alvéolos dentales en O. scaphorhynchus están mal conservados, pero son diferentes al patrón de espaciado presente en C. cuvieri . [2] [36]
El hocico holotipo de C. dunni está compuesto por los 18,5 cm (7,3 pulgadas) frontales del hocico, que comprenden el premaxilar y el maxilar (incluida una cresta premaxilar en gran parte intacta), rota justo detrás del decimotercer par de alvéolos dentales. El hueso cortical (la capa exterior dura de los huesos) está bien conservado, aunque hay varias regiones donde está dañado o falta. El número total de alvéolos dentales conservados en el ejemplar es veintiséis. C. dunni se distingue por la cresta premaxilar que comienza en el cuarto par de cavidades, a diferencia de la de C. cuvieri , y la cresta está ligeramente curvada hacia arriba, formando un borde frontal que es cóncavo . [7] La cresta está fusionada completamente a la mandíbula, lo que indica que el individuo no era un menor. [32] El borde superior de la cresta de C. dunni parece descender moderadamente justo antes de la porción rota, lo que sugiere que la cresta era simétrica de adelante hacia atrás cuando se ve desde un lado. Si la cresta fuera simétrica, la cresta completa habría tenido una longitud de aproximadamente 15 a 16 centímetros (5,9 a 6,3 pulgadas). La altura máxima de la cresta es de 38 milímetros (1,5 pulgadas), que está por encima del noveno y décimo par de alvéolos. Si bien las características relacionadas con las crestas deben usarse con precaución al identificar especies, ya que pueden estar relacionadas con la etapa de crecimiento o el dimorfismo sexual , la diferencia en la forma de la cresta entre C. dunni y C. cuvieri probablemente no esté relacionada con la edad, ya que los holotipos representan individuos de tamaño similar. [7]
La punta del hocico de C. dunni es roma. Se distingue porque la superficie frontal de la mandíbula mira hacia adelante y hacia abajo, formando un ángulo de 45° con respecto a la parte frontal del paladar. Viendo el extremo frontal del hocico de C. dunni desde debajo del paladar, se expande a medida que avanza hacia atrás hasta un ancho máximo de 1,6 centímetros (0,63 pulgadas) por encima del tercer par de alveolos. De repente se estrecha hasta un ancho mínimo de 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) al nivel del cuarto par de cuencas. El ancho del hocico continúa aumentando hacia atrás hasta alcanzar un máximo de 1,8 a 1,9 centímetros (0,71 a 0,75 pulgadas) en la parte rota del borde trasero de la cresta. Se supone que un ángulo de 8° con respecto a la zona plana de la parte posterior del paladar se debe a que su parte anterior se refleja hacia atrás. También se puede ver un punto de inflexión (el punto donde cambia la superficie) cerca del nivel de las cavidades del octavo diente. [7]
C. dunni se diferencia de C. cuvieri en que el primer par de alvéolos dentales se dirige más hacia abajo que hacia adelante. Los espacios entre las cavidades de los dientes miden un máximo de 11,5 milímetros (0,45 pulgadas) hacia el frente y un mínimo de 1,6 milímetros (0,063 pulgadas) hacia atrás. Dado que en C. dunni sólo se conserva un pequeño diente de reemplazo , se desconoce la textura de sus dientes. Si bien la corona (la parte cubierta de esmalte) de este diente carece de estrías, es posible que aparecieran en dientes más desarrollados. Con menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de altura, una cresta palatina estrecha se extiende hacia el frente desde la porción rota en el extremo posterior de la cresta premaxilar. [7]
La historia taxonómica de la especie tipo de Cimoliopterus , C. cuvieri , es complicada, aunque los pterosaurios ingleses que ahora se sabe que fueron parientes cercanos siempre fueron considerados similares a ella. Cuando se describió por primera vez, Bowerbank asignó a C. cuvieri (luego colocado en Pterodactylus ) a un grupo de "especies de nariz larga", junto con la especie Pterodactylus longirostris basándose en proporciones de hocico similares. [5] Más tarde, Owen asignó P. cuvieri a Dentirostres, un grupo caracterizado por mandíbulas que contienen dientes en sus extremos, un anillo esclerótico (anillo de hueso que rodea los ojos), su escápula (omóplato) y coracoides (estructura en forma de gancho). en el hombro) no estar unidos entre sí, además de tener una cola corta y móvil. P. cuvieri fue clasificado en este grupo debido a la extremidad de su mandíbula superior, lo que fue suficiente para demostrar que tenía un par de alvéolos dentales cerca del final. [11]
En 1870, Seeley asignó a P. cuvieri (bajo el nombre de Ornithocheirus cuvieri en su clasificación) a un grupo llamado Ornithocheirae , que consistía únicamente en el género Ornithocheirus , cuyas especies fueron diagnosticadas por tener dientes prolongados delante del hocico y un paladar con una cresta longitudinal (que corre a lo largo). [18] En 1914, Hooley revisó el género Ornithocheirus y su taxonomía, dividiéndolo en grupos numerados con un nombre genérico (género) designado. Hooley siguió a Seeley al clasificar a P. cuvieri como una especie de Ornithocheirus , asignando también las especies O. colorhinus y O. nasutus (ahora consideradas especies de Camposipterus [10] ), así como las especies O. brachyrhinus , O. dentatus , O. . denticulatus , O. enchorhynchus , O. fittoni y O. oxyrhinus , además de las especies O. sedgwicki (ahora considerada la especie tipo de Aerodraco , [37] o alternativamente una especie de Camposipterus [10] [38] ) y O. poliodon también. Hooley nombró a este grupo "Grupo No. 1" y le designó el nombre de género Ornithocheirus . Posteriormente asignó este género a una subfamilia llamada Ornithocheirinae , que estaba dentro de una familia llamada Ornithocheiridae. A todas las especies del género Ornithocheirus se les diagnosticó picos comprimidos hacia los lados, con la punta más o menos obtusa (con un ángulo superior a 90°), el paladar ligeramente curvado hacia arriba y mirando hacia atrás (lo que hacía que sus dientes frontales apuntaran directamente hacia adelante). ), y con una cresta longitudinal en el paladar. Sus dientes eran casi circulares y los márgenes de las alvéolos se elevaban por encima del paladar. [20]
En 2001, Unwin consideró a A. cuvieri miembro de Ornithocheiridae, junto con muchas de las especies del Cretácico inglés y brasileño, y sugirió que algunas especies de pterosaurios de estos países pertenecían a los mismos géneros, como Anhanguera , Ornithocheirus y Coloborhynchus . [2] En 2013, Witton describió el estado de la clasificación de los ornitoqueiridos como infamemente controvertido y confuso, con esquemas competitivos utilizados por diferentes grupos de paleontólogos. Un grupo utilizó el término Ornithocheiridae, mientras que otro utilizó Anhagueridae, y no hubo acuerdo sobre el número de géneros y especies. [1] En su descripción de Rodrigues y Kellner en 2013, Cimoliopterus , que consistía únicamente en C. cuvieri , fue asignado al grupo Pteranodontoidea, aunque en una posición incierta ( incertae sedis ), con él y " Ornithocheirus " poliodón formando un poliodón hermano. grupo al nuevo clado Anhangueria . No pudieron confirmar que Ornithocheiridae fuera un grupo monofilético (natural) y lo restringieron para incluir solo a Ornithocheirus simus . [39] En 2014, en un análisis filogenético (el estudio del desarrollo evolutivo de una especie o un grupo) realizado por el paleontólogo chino Xiaolin Wang y sus colegas, se descubrió que Cimoliopterus estaba estrechamente relacionado con el pterosaurio Ikrandraco , que en ese momento , junto con los pterosaurios pertenecientes a la Anhangueria, fueron los únicos que se sabe que tenían crestas en forma de cuchillas en sus mandíbulas. [40]
En su descripción de C. dunni , Myers utilizó una versión modificada del conjunto de datos de un análisis filogenético anterior que realizó Brian Andres en 2013. [7] [41] La disposición de los cladogramas resultantes ("árboles genealógicos" que muestran interrelaciones) dependía de cómo se interpretaba la textura incierta de los dientes de C. dunni ; si se codificaba como "ambiguo", C. dunni se convertía en el taxón hermano de un clado compuesto por C. cuvieri y Aetodactylus halli , y si se codificaba como estriado, C. dunni se convertía en el taxón hermano de C. cuvieri , con A .halli como el taxón hermano de ese clado. A su vez, este clado es el taxón hermano de un clado compuesto por las especies Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki , así como las familias Ornithocheiridae y Anhangueridae, todas ellas miembros del grupo Pteranodontoidea. [7] Aunque Myers encontró que Aetodactylus está estrechamente relacionado con Cimoliopterus , las diferencias en la morfología de la mandíbula y la orientación y el espaciado de las cavidades de los dientes indican que son distintos entre sí. Debido a las similitudes en la forma de la mandíbula y la dentición de C. dunni y C. cuvieri , y las claras diferencias con Aetodactylus en estas características, es poco probable que Cimoliopterus sea un grupo parafilético (antinatural) según Myers. [7]
En 2018, un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y sus colegas también recuperó a Aetodactylus y Cimoliopterus como taxones hermanos, reforzando su estrecha relación. [42] En 2019, la paleontóloga británica Megan Jacobs y sus colegas realizaron un análisis filogenético en el que ubicaron a C. cuvieri y C. dunni dentro de la familia Ornithocheiridae, como el taxón hermano de Camposipterus nasutus . A su vez, su clado forma una politomía (un grupo no resuelto) junto con las especies Camposipterus colorhinus y C. sedgwickii . [38] Esta estrecha relación de C. cuvieri y Camposipterus ya fue recuperada por Hooley en 1914 y por Unwin en 2001, aunque como especies de Ornithocheirus y Anhanguera , respectivamente. [2] [20] También en 2019, Borja Holgado y sus colegas recuperaron un clado formado por Cimoliopterus y Anhangueria, este clado está definido por un paladar que se desvía hacia atrás. Ornithocheirus fue recuperado como el taxón hermano de este clado y, a su vez, todos ellos fueron colocados dentro del grupo Ornithocheirae. [43]
Más tarde, en 2019, Pêgas y sus colegas redescribieron la especie Ornithocheirus wiedenrothi como Targaryendraco y nombraron el nuevo grupo Targaryendraconia , en el que se incluía Cimoliopterus . Algunas de las características más notables de este grupo incluyen la delgadez de las mandíbulas, el extremo frontal de la sínfisis dentaria particularmente comprimido hacia los lados en comparación con otros lanceodontos (el grupo más amplio al que pertenecen), su ancho total equivale aproximadamente a tres veces el del diente. ancho del alvéolo, así como el contorno lateral subparalelo de los márgenes de la mitad anterior de ambos maxilares en vista oclusal (vista desde debajo de los dientes). [31] Pêgas y sus colegas encontraron que Cimoliopterus , Camposipterus y Aetodactylus formaban un grupo al que denominaron Cimoliopteridae . Este grupo está respaldado por varias sinapomorfias (rasgos derivados compartidos). Cimoliopterus y Camposipterus comparten la característica de tener los primeros tres pares de alveolos superiores más cerca entre sí que los posteriores, con el tercero más cerca del segundo que del cuarto, el mismo patrón se ve en Aetodactylus pero en su parte inferior. mandíbulas en lugar de las superiores. Otras características compartidas entre Cimoliopterus y Camposipterus incluyen la presencia de una cresta palatina que se extiende hacia el frente hasta el nivel entre el tercer y segundo par de alvéolos, así como la ubicación de la porción más ancha de la parte frontal del hocico, que es en el tercer par de alvéolos dentales. El cladograma del análisis filogenético realizado por Pêgas y colegas se presenta a continuación a la derecha, mostrando la posición de Cimoliopterus dentro de Cimoliopteridae, mientras que los otros targaryendraconianos, Aussiedraco , Barbosania y Targaryendraco , estaban agrupados en Targaryendraconidae . [31]
Un análisis filogenético de 2022 realizado por Rudah Ruano C. Duque y sus colegas también confirmó la validez de Cimoliopteridae. [44]
Unwin declaró en 2001 que Cambridge Greensand y lo que ahora es el subgrupo Grey Chalk proporcionaron algunos de los registros más jóvenes de ornitoqueíridos, siendo A. cuvieri el miembro más joven conocido del grupo. [2] Debido a la cresta premaxilar de Cimoliopterus colocada más hacia atrás , a diferencia de las observadas en los anhanguéridos, Rodrigues y Kellner sugirieron en 2013 que sus crestas podrían haber evolucionado independientemente unas de otras. [39] En 2015, Myers afirmó que el descubrimiento de C. dunni en América del Norte amplió la distribución del género Cimoliopterus , mostrando que las faunas de pterosaurios de Europa y América del Norte eran similares a mediados del Cretácico a pesar de la ampliación en curso del Norte. Océano Atlántico . El hecho de que los pterosaurios conservaran afinidades paleobiogeográficas (distribución geográfica de grupos de animales prehistóricos) a mediados del Cretácico también fue respaldado por otros pterosaurios relacionados identificados en América del Norte, Europa y el norte de África, como Coloborhynchus y Uktenadactylus . [7]
Myers detalló en un comunicado de prensa que la población ancestral de C. dunni y C. cuvieri pudo moverse entre América del Norte e Inglaterra hasta hace unos 94 millones de años, ya que la similitud entre las dos especies indicaba que había transcurrido poco tiempo entre sus divergencia. A medida que el Atlántico abrió el supercontinente Pangea , las poblaciones de animales quedaron aisladas unas de otras y divergieron evolutivamente , pero este patrón habría sido más complicado con los pterosaurios porque podían volar a través de cuerpos de agua. Myers no sugirió la presencia de un puente terrestre entre los continentes, pero que el nivel del mar fluctuó con el tiempo, y los pterosaurios podrían haber saltado de isla en isla entre las masas de tierra que emergieron entre ellas. Sin embargo, todavía sigue siendo un misterio por qué no se han identificado vínculos estrechos entre los pterosaurios de América del Norte y del Sur, lo que indica que podría haber habido una barrera para su dispersión. [32]
En 2019, Pêgas y sus colegas estuvieron de acuerdo con Rodrigues y Kellner en que la cresta de Cimoliopterus había evolucionado independientemente de las de los anhanguerianos, ya que los taxones targaryendraconianos más relacionados, como Barbosania , Camposipterus y Aetodactylus , no poseían crestas. Según su análisis, dado que Cimoliopterus estaba más estrechamente relacionado con Targaryendraco (de época Hauteriviana ), Aussiedraco (de época Albiana ) y Barbosania (también Albiana) que con los anhanguerianos, esto ayudaría a llenar un vacío temporal que de otro modo resultaría en una especie de fantasma. linaje que conduce a Cimoliopterus que se remonta a la época valanginiana . Pêgas y sus colegas pensaron que la ligera expansión lateral en las mandíbulas de Aetodactylus y Cimoliopterus difería de la condición en forma de roseta observada en las mandíbulas de los anhanguerianos, y que no estaba claro si la condición en el primer grupo era una etapa precursora de la del segundo. , y este problema necesita más investigación. Concluyeron que el reconocimiento del clado Targaryendraconia mostraba que el linaje Cimoliopterus era un grupo hermano diverso y cosmopolita de Anhangueria, y que los dos tenían una distribución estratigráfica similar . [31] Witton y Michel señalaron en 2023 que Cimoliopterus tiene la característica de estar entre los últimos pterosaurios dentados. [9]
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En 1987, Wellnhofer afirmó que, si bien las crestas de pterosaurios como Pteranodon y Dsungaripterus probablemente se usaban como timones aerodinámicos o como áreas de unión muscular, las crestas en los extremos frontales de las mandíbulas de Tropeognathus y sus parientes no podían servir para este propósito. En cambio, propuso que estas crestas podrían haber funcionado como la quilla de un barco, para estabilizar las mandíbulas en el agua mientras flotaban y capturaban peces con las mandíbulas sumergidas a gran velocidad. La forma de la quilla reduciría la resistencia al flujo, manteniendo la cabeza en una posición estable y, por tanto, tendría una función hidrodinámica más que aerodinámica. [23] En 1991, explicó que habrían pescado mientras volaban justo por encima del agua, empujando la cabeza larga rápidamente hacia adelante, sumergiéndola en el agua y agarrando a la presa con sus mandíbulas puntiagudas. [45]
André J. Veldmeijer y sus colegas señalaron en 2006 que, aparte de que los ornitoqueiridos generalmente se encuentran en depósitos asociados con el agua, sus dientes entrelazados también sustentaban la piscivoría (comer peces), ya que estaban construidos para atacar presas resbaladizas en lugar de cortarlas o acuchillarlas. Los dientes frontales largos y curvos serían adecuados para atrapar presas resbaladizas, como peces, y los dientes más pequeños en la parte posterior de las mandíbulas aseguraban que la comida se retuviera y transportara por la garganta. La posición frontal de los ojos y algunas adaptaciones del cerebro pueden haber estado relacionadas con evaluar con precisión la posición de un pez antes de entrar al agua. También señalaron que las diferencias en la posición de la cresta, el tamaño de la cresta palatina y la presencia o ausencia de una expansión frontal de la mandíbula, hacían difícil creer que todos obtuvieran alimento de la misma manera, pero que esto no descartaba algunas superposiciones. [46]
Veldmeijer y sus colegas observaron que dado que los cuerpos de estos pterosaurios eran pequeños, no habrían tenido espacio para peces grandes, y dichos peces también podrían haber alterado su capacidad de vuelo, como es el caso de los murciélagos . Es posible que hayan cazado peces pequeños o los hayan predigerido antes de tragarlos (ya que sus dientes no estaban adaptados para masticar), pero la segunda opción habría requerido mejillas o bolsas en la garganta para mantener a las presas dentro de la boca; este último se ha informado en algunos pterosaurios. Descartaron el skiming como método de alimentación, ya que creían que causaría problemas de estabilidad en el vuelo si la punta de un ala tocaba la superficie del agua. Los autores apoyaron la hipótesis de Wellnhofer sobre el robo de peces probando un modelo geométrico basado en el cráneo y el cuello de Anhanguera , y sugirieron que se habría acercado al agua con la cabeza paralela a la superficie, la habría girado hacia abajo mientras extendía el cuello hacia adelante para alcanzar el punto más lento. peces en movimiento, mientras que la cresta ayudaba a mantener la estabilidad al contrarrestar la fuerza del agua. Llegaron a la conclusión de que las crestas premaxilares probablemente servían para minimizar la pérdida de agua y, por lo tanto, no para la exhibición sexual . No pudieron determinar cuáles fueron las consecuencias de que Anhanguera tuviera una cresta colocada más atrás que Coloborhynchus y Ornithocheirus . [46]
Witton afirmó en 2012 que los ornitoqueíridos mostraban adaptaciones para alimentarse sin aterrizar, con dientes de diferentes tamaños que sobresalían de la mandíbula desde muchos ángulos. Sólo el uso de los dientes frontales para agarrar a la presa ayudó a distanciar el cuerpo de la superficie del agua, minimizando la posibilidad de estrellarse. [47] En 2013, Witton señaló que la hipótesis de la alimentación desnatada de los ornitoqueíridos había sido cuestionada, pero que la alimentación por inmersión (como se ve entre los charranes y las fragatas ) estaba respaldada por varias características, como sus hocicos alargados, muy adecuados para alcanzar a los animales nadadores. , así como su disposición de dientes en forma de "agarrador de peces". Witton dudaba de la idea de que las crestas premaxilares se utilizaran para estabilizar las puntas de las mandíbulas cuando se sumergían en agua para alimentarse, ya que algunos ornitoqueíridos carecían por completo de tales crestas y los modernos comederos por inmersión pueden lograr lo mismo sin estructuras similares. La diversidad de la morfología de los dientes en los ornitoqueíridos indica que los miembros del grupo también emplearon métodos de alimentación distintos de la alimentación por inmersión, como buscar comida mientras estaban en la superficie del agua o bucear a poca profundidad bajo la superficie. [1] En lugar de usarse para estabilización durante el vuelo o el vuelo, Witton consideró que las crestas de los pterosaurios eran estructuras de exhibición , ya que se cree que las crestas eran sexualmente dimórficas en algunas especies. [48] En 2022, Duque y sus colegas informaron sobre un espécimen de Anhanguera sin cresta , que, según ellos, era evidencia de que las crestas estaban relacionadas con el desarrollo del crecimiento o el dimorfismo sexual. [44]
Witton resumió las ideas sobre las capacidades locomotoras de los ornitoqueiridos en 2013 y afirmó que características como patas pequeñas pero alas grandes, masas corporales bajas para su envergadura, alas con relaciones de aspecto altas y carga alar reducida indican que preferían la vida en el aire y eran Adaptado para vuelos de larga distancia . Dado que la forma de sus alas era similar a la de las aves marinas oceánicas , probablemente estaban mejor adaptadas para el vuelo oceánico que para el vuelo sobre áreas terrestres, lo que se ve respaldado por el hecho de que sus fósiles se encuentran principalmente en depósitos marinos. Posiblemente pudieran despegar del agua, a lo que ayudarían sus pequeños torsos y piernas. Su locomoción terrestre probablemente estaba limitada por sus patas cortas, y es posible que estuvieran restringidos a caminar arrastrando los pies más lentamente (para que las largas extremidades anteriores no superaran a las traseras) y a saltar más rápido, lo que indica que pudieron haber pasado un tiempo limitado en el suelo. Como se ha planteado la hipótesis de los pterosaurios en general, probablemente emprendieron el vuelo lanzándose en forma cuadrúpeda y posiblemente podían nadar bastante bien para poder despegar de las superficies del agua. [1]
En 2017, el biólogo británico Colin Palmer utilizó tomografías computarizadas de los huesos de las alas de los pterosaurios ornitoqueiridos, incluida la falange del ala que había sido asignada a C. cuvieri , para reconstruir el larguero del ala (el elemento estructural principal) de las membranas de las alas de los pterosaurios. Utilizó la resistencia a la flexión del larguero del ala de un modelo estructural con una envergadura de 6 metros (20 pies) basándose en las tomografías computarizadas para inferir la tensión probable de la membrana del ala necesaria para suprimir el aleteo aeroelástico (inestabilidad causada por la resistencia del aire). a altas velocidades de vuelo y minimizando el globo, evitando así la falla estructural de la membrana bajo cargas de vuelo. Las tres estimaciones fueron de magnitud similar, lo que implica que la membrana tendría material de alto módulo ( módulo de Young , elasticidad a la tracción), lo que respalda la idea de que la capa de actinofibrillas (fibras estructurales dentro de las alas de los pterosaurios) en el exterior de la membrana que reforzaba Las alas de los pterosaurios estaban hechas de material queratinoso (el mismo material del cabello y las uñas humanos) y diferían mucho de las membranas de los murciélagos. [49]
El holotipo de C. cuvieri se encontró en Kent, Inglaterra, recolectado en tizas y margas del subgrupo Grey Chalk, que data de las edades Cenomaniano - Turoniano del Cretácico Superior, aunque se desconoce la posición estratigráfica precisa del espécimen. El subgrupo Gray Chalk también se ha conocido históricamente como Formación Lower Chalk o Chalk Marl, y ahora se considera un miembro dentro del Chalk Group, que a su vez también se conoce como Formación Chalk. [7] [10] [50] El Subgrupo de Creta Gris está formado por depósitos marinos poco profundos, compuestos de creta arcillosa o marley sin pedernal, y ha sido datado geológicamente con base en zonas bioestratigráficas definidas por la presencia de las amonitas Mantelliceras mantelli y Calycoceras guerangeri ( fósiles índice utilizados para fechar capas). [32] [50] [51] Otros animales conocidos del subgrupo Grey Chalk incluyen pterosaurios como Lonchodraco y muchas especies dudosas, y dinosaurios como el nodosáurido indeterminado Acanthopholis y el hadrosauroide " Iguanodon " hilli . [50]
El holotipo de C. dunni se encontró en la Formación Britton en el centro-norte de Texas, que data de la etapa Cenomaniana del Cretácico Superior temprano. La formación es parte del Grupo Eagle Ford del Cretácico Superior , que data del Cenomaniano medio al Turoniano tardío (hace 96 a 90 millones de años). El espécimen se conservó en una capa de esquisto marino gris con concreciones de óxido de hierro y se encontró en la zona de amonites gráciles de Sciponoceras , situada en la parte media superior de la Formación Britton, que data del Cenomaniano tardío, hace aproximadamente 94 millones de años. . En las lutitas de color gris oscuro en las que se encontró C. dunni se encuentran abundantes restos fósiles de amonitas y crustáceos , lo que es consistente con haber sido depositado en ambientes de plataforma marina que tenían poca energía y estaban pobremente oxigenados. [7] El área en la que se encontró habría sido frente a la costa en la poco profunda vía marítima interior occidental , que cubría la parte central de los EE. UU. y Canadá. [32] Otros animales de la Formación Britton incluyen decápodos , amonitas, peces (incluidos tiburones), plesiosaurios , tortugas y coniasaurios . También se conocen coprolitos ( heces fósiles) atribuidos a peces. [52]
