Synapsida [a] es uno de los dos clados principales de animales vertebrados en el grupo Amniota , el otro es Sauropsida (que incluye reptiles y aves ). Los sinápsidos fueron los animales terrestres dominantes en el Paleozoico tardío y el Mesozoico temprano , pero el único grupo que sobrevivió hasta el Cenozoico son los mamíferos . [7] A diferencia de otros amniotas, los sinápsidos tienen una sola fenestra temporal , una abertura baja en el techo del cráneo detrás de cada órbita ocular , dejando un arco óseo debajo de cada una; esto explica su nombre. [8] La distintiva fenestra temporal se desarrolló hace unos 318 millones de años durante el período Carbonífero tardío , [1] cuando los sinápsidos y los saurópsidos divergieron, pero posteriormente se fusionó con la órbita en los primeros mamíferos.
Los animales (amniotas basales) de los que evolucionaron los sinápsidos no mamíferos se denominaban tradicionalmente "reptiles". Por lo tanto, los sinápsidos se describían como reptiles parecidos a los mamíferos en la sistemática clásica, y los sinápsidos no terápsidos también se denominaban pelicosaurios o sinápsidos de grado pelicosaurio . Estos términos parafiléticos han caído en desuso y solo se usan de manera informal (si es que se usan) en la literatura moderna. Ahora se sabe que todos los animales actuales tradicionalmente llamados "reptiles" están más estrechamente relacionados entre sí que con los sinápsidos, por lo que la palabra "reptil" se ha redefinido para significar solo miembros de Sauropsida (línea de aves Amniota) o incluso solo un subclado de este, y los sinápsidos no son parte del linaje de los saurópsidos en un sentido cladístico . [9] [10] [11] [12] Por lo tanto, llamar a los sinápsidos "reptiles parecidos a mamíferos" es incorrecto bajo la nueva definición de "reptil", por lo que ahora se los conoce como mamíferos madre , protomamíferos , paramamíferos o panmamíferos . [13] [14] [15]
Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres más grandes del período Pérmico , hace entre 299 y 251 millones de años, igualados solo por algunos grandes pareiasaurios al final del Pérmico. La mayoría de los linajes de sinápsidos de grado pelicosaurio fueron reemplazados al final del Pérmico temprano por los terápsidos más avanzados . La cantidad y variedad de sinápsidos se redujeron severamente por el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . Solo se sabe que los terápsidos dicinodontes y euteriodontes (que consisten en Therocephalia y Cynodontia ) continuaron hasta el período Triásico . El grupo de cinodontes Probainognathia , que incluye a Mammaliaformes (mamíferos y sus ancestros más cercanos), fueron los únicos sinápsidos que sobrevivieron más allá del Triásico. [16]
Durante el Triásico, los arcosaurios saurópsidos se convirtieron en unos de los vertebrados terrestres más grandes y numerosos, solo rivalizados en tamaño por los dicinodontes kannemeyeriiformes , y dieron origen a los dinosaurios . Cuando todos los dinosaurios no aviares fueron aniquilados por el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , los sinápsidos mamíferos se diversificaron nuevamente para convertirse en los animales terrestres y marinos más grandes de la Tierra.
A principios del siglo XX, se pensaba que los sinápsidos eran una de las cuatro subclases principales de los reptiles . Sin embargo, esta noción fue refutada tras una inspección más detallada de los restos óseos, ya que los sinápsidos se diferencian de los reptiles por sus distintivas aberturas temporales. Estas aberturas en los huesos del cráneo permitían la inserción de músculos mandibulares más grandes, por lo tanto una mordida más eficiente.
Los sinápsidos fueron considerados posteriormente como un linaje de reptiles posteriores que se convirtieron en mamíferos al desarrollar gradualmente características cada vez más mamíferas, de ahí el nombre de "reptiles parecidos a los mamíferos" (también conocidos como pelicosaurios ). Estos se convirtieron en los términos tradicionales para todos los sinápsidos del Paleozoico (temprano). Estudios más recientes también han desacreditado esta noción, y los reptiles ahora se clasifican dentro de Sauropsida (saurópsidos), el grupo hermano de los sinápsidos, lo que convierte a los sinápsidos en su propio grupo taxonómico . [9] [11]
Como resultado, los términos parafiléticos "reptil parecido a mamífero" y "pelicosaurio" se consideran obsoletos y desfavorecidos en la literatura técnica, y se utiliza en su lugar el término mamífero madre (o, a veces, protomamífero o paramamífero ). Filogenéticamente , ahora se entiende que los sinápsidos comprenden una rama independiente del árbol de la vida . [17] La monofilia de Synapsida no está en duda, y las expresiones como "Synapsida contiene a los mamíferos" y "los sinápsidos dieron origen a los mamíferos" expresan ambas la misma hipótesis filogenética. Esta terminología refleja el enfoque cladístico moderno de las relaciones animales, según el cual los únicos grupos válidos son aquellos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común: estos se conocen como grupos monofiléticos o clados .
Además, Reptilia (reptiles) ha sido revisado en un grupo monofilético y se considera completamente distinto de Synapsida, cayendo dentro de Sauropsida , el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota. [18]
Los sinápsidos se dividen tradicionalmente por conveniencia en terápsidos , un grupo avanzado de sinápsidos y la rama dentro de la cual evolucionaron los mamíferos, y mamíferos madre (anteriormente conocidos como pelicosaurios ), que comprenden las otras seis familias más primitivas de sinápsidos. [19] Los mamíferos madre eran todos bastante parecidos a los lagartos, con un andar desgarbado y posiblemente escudos córneos , mientras que los terápsidos tendían a tener una pose más erguida y posiblemente pelo, al menos en algunas formas. En la taxonomía tradicional, Synapsida abarca dos grados distintos : los mamíferos madre de baja estatura han dado lugar a los terápsidos más erectos, que a su vez han dado lugar a los mamíferos. En la clasificación tradicional de vertebrados, los mamíferos madre y los terápsidos se consideraban órdenes de la subclase Synapsida. [8] [9]
En la nomenclatura filogenética , los términos se utilizan de forma algo diferente, ya que se incluyen los clados hijos. La mayoría de los artículos publicados durante el siglo XXI han tratado a "Pelycosaur" como una agrupación informal de miembros primitivos. Therapsida ha seguido utilizándose como un clado que contiene tanto las familias tradicionales de terápsidos como los mamíferos.
Aunque Synapsida y Therapsida incluyen a los mamíferos modernos, en el uso práctico, esos dos términos se utilizan casi exclusivamente cuando se hace referencia a los miembros más basales que se encuentran fuera de Mammaliaformes .
Los sinápsidos desarrollaron una fenestra temporal detrás de cada órbita ocular en la superficie lateral del cráneo. Es posible que haya proporcionado nuevos sitios de unión para los músculos de la mandíbula. Un desarrollo similar tuvo lugar en los diápsidos , que desarrollaron dos aberturas en lugar de una detrás de cada ojo. Originalmente, las aberturas en el cráneo dejaban el cráneo interno cubierto solo por los músculos de la mandíbula, pero en los terápsidos superiores y los mamíferos, el hueso esfenoides se ha expandido para cerrar la abertura. Esto ha dejado el margen inferior de la abertura como un arco que se extiende desde los bordes inferiores de la caja craneana.
Los sinápsidos se caracterizan por tener dientes diferenciados. Estos incluyen los caninos , molares e incisivos . [20] La tendencia hacia la diferenciación se encuentra en algunos laberintodontes y reptiles anápsidos tempranos en forma de agrandamiento de los primeros dientes en el maxilar , formando una forma de protocaninos. Este rasgo se perdió posteriormente en la línea diápsida , pero se desarrolló más en los sinápsidos. Los primeros sinápsidos podían tener dos o incluso tres "caninos" agrandados, pero en los terápsidos, el patrón se había establecido en un canino en cada mitad de la mandíbula superior. Los caninos inferiores se desarrollaron más tarde.
La transición de la mandíbula es una buena herramienta de clasificación , ya que la mayoría de las demás características fosilizadas que hacen una progresión cronológica desde una condición similar a la de un reptil a una de un mamífero siguen la progresión de la transición de la mandíbula. La mandíbula , o mandíbula inferior, consiste en un solo hueso que lleva los dientes en los mamíferos (el dentario), mientras que la mandíbula inferior de los reptiles modernos y prehistóricos consiste en una conglomeración de huesos más pequeños (incluido el dentario, el articular y otros). A medida que evolucionaron en los sinápsidos, estos huesos de la mandíbula se redujeron en tamaño y se perdieron o, en el caso del articular, se movieron gradualmente hacia el oído, formando uno de los huesos del oído medio: mientras que los mamíferos modernos poseen el martillo , el yunque y el estribo , los sinápsidos basales (como todos los demás tetrápodos) poseen solo un estribo. El martillo se deriva del articular (un hueso de la mandíbula inferior), mientras que el yunque se deriva del cuadrado (un hueso craneal). [21]
Las estructuras de la mandíbula de los mamíferos también se distinguen por la articulación mandibular dentario-escamosa . En esta forma de articulación mandibular, el dentario forma una conexión con una depresión en el escamoso conocida como cavidad glenoidea . Por el contrario, todos los demás vertebrados con mandíbula, incluidos los reptiles y los sinápsidos no mamíferos, poseen una articulación mandibular en la que uno de los huesos más pequeños de la mandíbula inferior, el articular, hace una conexión con un hueso del cráneo llamado hueso cuadrado para formar la articulación mandibular articular-cuadrado. En formas de transición a los mamíferos, la articulación mandibular está compuesta por un hueso mandibular inferior grande (similar al dentario que se encuentra en los mamíferos) que no se conecta al escamoso, sino que se conecta al cuadrado con un hueso articular que retrocede.
Con el tiempo, a medida que los sinápsidos se volvieron más mamíferos y menos "reptiles", comenzaron a desarrollar un paladar secundario , que separaba la boca y la cavidad nasal . En los primeros sinápsidos, comenzó a formarse un paladar secundario a los lados del maxilar , dejando aún la boca y la fosa nasal conectadas.
Con el tiempo, los dos lados del paladar comenzaron a curvarse juntos, formando una forma de U en lugar de una forma de C. El paladar también comenzó a extenderse hacia atrás en dirección a la garganta, asegurando toda la boca y creando un hueso palatino completo . El maxilar también está completamente cerrado. En los fósiles de uno de los primeros euteriodontes , los comienzos de un paladar son claramente visibles. El Thrinaxodon posterior tiene un paladar completo y completamente cerrado, formando una progresión clara. [22]
Además de la piel glandular cubierta de pelo que se encuentra en la mayoría de los mamíferos modernos, los sinápsidos modernos y extintos poseen una variedad de cubiertas cutáneas modificadas, incluyendo osteodermos (armadura ósea incrustada en la piel), escudos (estructuras protectoras de la dermis a menudo con una cubierta córnea), pelo o pelaje y estructuras similares a escamas (a menudo formadas a partir de pelo modificado, como en los pangolines y algunos roedores ). Mientras que la piel de los reptiles es bastante fina, la de los mamíferos tiene una capa dérmica gruesa . [23]
El tipo de piel ancestral de los sinápsidos ha sido objeto de discusión. El espécimen tipo del sinápsido más antiguo conocido, Asaphestera, conservaba escamas . [24] Entre los primeros sinápsidos, solo se ha encontrado que dos especies de pequeños varanópidos poseen osteodermos ; [25] las filas fosilizadas de osteodermos indican una armadura ósea en el cuello y la espalda. Sin embargo, algunos estudios recientes han puesto en duda la ubicación de Varanopidae en Synapsida, [26] [27] mientras que otros se han opuesto y se inclinan por esta ubicación tradicional. [28] [29] Las impresiones de la piel indican que algunos de los primeros sinápsidos basales poseían escudos rectangulares en sus caras inferiores y colas. [30] [31] Los escudos de los pelicosaurios probablemente eran estructuras dérmicas no superpuestas con una superposición córnea, como las que se encuentran en los cocodrilos y tortugas modernos . Estas diferían en estructura de las escamas de los lagartos y las serpientes , que son una característica epidérmica (como el pelo de los mamíferos o las plumas de las aves). [32] Recientemente, las impresiones de piel del género Ascendonanus sugieren que al menos los varanópsidos desarrollaron escamas similares a las de los escamosos . [33]
Actualmente se desconoce exactamente cuándo aparecieron por primera vez características de los mamíferos como el vello corporal y las glándulas mamarias , ya que los fósiles rara vez proporcionan evidencia directa de tejidos blandos. Un cráneo excepcionalmente bien conservado de Estemmenosuchus , un terápsido del Pérmico superior, conserva una piel suave con lo que parecen ser depresiones glandulares, [34] un animal conocido por ser semiacuático . [ 35] El fósil más antiguo conocido que muestra huellas inequívocas de pelo es el Castorocauda del Calloviano (finales del Jurásico medio ) y varios haramiyidans contemporáneos, ambos mamíferos no mamíferos [36] [37] (ver más abajo, sin embargo). También se plantea la hipótesis de que los miembros más primitivos de Cynodontia tenían pelaje o una cubierta similar al pelaje basándose en su metabolismo de sangre caliente inferido. [38] Aunque se ha propuesto una evidencia más directa de pelaje en los primeros cinodontos en forma de pequeñas fosas en el hocico posiblemente asociadas con bigotes , dichas fosas también se encuentran en algunos reptiles que carecen de bigotes. [38] Hay evidencia de que algunos otros cinodontos no mamíferos más basales que Castorocauda , como Morganucodon , tenían glándulas harderianas , que están asociadas con el aseo y mantenimiento del pelaje. La aparente ausencia de estas glándulas en los no-mammaliaformes puede sugerir que el pelaje no se originó hasta ese punto en la evolución de los sinápsidos. [38] Es posible que el pelaje y las características asociadas de la verdadera sangre caliente no aparecieran hasta que algunos sinápsidos se volvieron extremadamente pequeños y nocturnos, lo que requirió un metabolismo más alto. [38] Se cree que los ejemplos más antiguos de nocturnidad en sinápsidos han sido en especies que vivieron hace más de 300 millones de años. [39]
Sin embargo, los coprolitos del Pérmico tardío de Rusia y posiblemente de Sudáfrica muestran que al menos algunos sinápsidos ya tenían pelos premamíferos en esta época. Estas son las impresiones más antiguas de estructuras similares a pelos en sinápsidos. [40] [41]
Los primeros sinápsidos, que se remontan a su debut evolutivo conocido en el período Carbonífero Tardío, [42] pueden haber puesto huevos con una cáscara apergaminada (correosa), [43] que carecían de una capa calcificada, como la mayoría de los reptiles y monotremas modernos . Esto también puede explicar por qué no hay evidencia fósil de huevos de sinápsidos hasta la fecha. [44] Debido a que eran vulnerables a la desecación, las secreciones de glándulas similares a las apocrinas pueden haber ayudado a mantener los huevos húmedos. [42]
Según Oftedal, los primeros sinápsidos pueden haber enterrado los huevos en un suelo cargado de humedad, hidratándolos con el contacto de la piel húmeda, o pueden haberlos llevado en una bolsa húmeda, similar a la de los monotremas ( los equidnas llevan sus huevos y crías a través de una bolsa temporal [45] [46] ), aunque esto limitaría la movilidad del progenitor. Esta última puede haber sido la forma primitiva de cuidado de los huevos en los sinápsidos en lugar de simplemente enterrar los huevos, y la restricción de la movilidad del progenitor se habría solucionado al tener los huevos "estacionados" en nidos durante la búsqueda de alimento u otras actividades y ser hidratados periódicamente, lo que permite tamaños de puesta más altos de los que podrían caber dentro de una bolsa (o bolsas) a la vez, y los huevos grandes, que serían engorrosos de llevar en una bolsa, serían más fáciles de cuidar. La base de la especulación de Oftedal es el hecho de que muchas especies de anuros pueden llevar huevos o renacuajos adheridos a la piel o incrustados dentro de "bolsas" cutáneas y cómo la mayoría de las salamandras se enrollan alrededor de sus huevos para mantenerlos húmedos, teniendo ambos grupos también piel glandular. [44]
Las glándulas implicadas en este mecanismo evolucionarían más tarde hasta convertirse en verdaderas glándulas mamarias con múltiples modos de secreción en asociación con los folículos pilosos. Los análisis comparativos del origen evolutivo de los componentes de la leche apoyan un escenario en el que las secreciones de estas glándulas evolucionaron hasta convertirse en una leche compleja y rica en nutrientes mucho antes de que surgieran los verdaderos mamíferos (con algunos de los componentes posiblemente anteriores a la división entre las líneas de sinápsidos y saurópsidos ). Los cinodontes casi con certeza pudieron producir esto, lo que permitió una disminución progresiva de la masa de la yema y, por lo tanto, del tamaño del huevo, lo que resultó en crías cada vez más altriciales a medida que la leche se convirtió en la principal fuente de nutrición, todo lo cual se evidencia por el pequeño tamaño corporal, la presencia de huesos epipúbicos y el reemplazo limitado de dientes en los cinodontes avanzados, así como en los mamíferos . [42] [43]
La locomoción aérea comenzó en los cinodontes no mamíferos haramiyidan , como Arboroharamiya , Xianshou , Maiopatagium y Vilevolodon , que tenían membranas alares cubiertas de pelo, exquisitamente conservadas, que se extendían por las extremidades y la cola. Sus dedos son alargados, similares a los de los murciélagos y los colugos , y probablemente comparten funciones similares, tanto como soportes de las alas como para colgarse de las ramas de los árboles. [47]
En los mamíferos verdaderos, la locomoción aérea se produce por primera vez en los eutriconodontos volaticoterios . Un fósil de Volaticotherium tiene un patagio peludo exquisitamente conservado con delicadas arrugas y que es muy extenso, "atrapando" las manos y los pies mal conservados y extendiéndose hasta la base de la cola. [48] Argentoconodon , un pariente cercano, comparte un fémur similar adaptado al estrés del vuelo, lo que indica un estilo de vida similar. [49]
Los mamíferos terios solo lograrían volar con motor y planear mucho después de que estos primeros aeronautas se extinguieran, y los primeros metaterios y murciélagos planeadores conocidos evolucionaron en el Paleoceno . [50]
Recientemente se ha descubierto que la endotermia se desarrolló en épocas tan tempranas como la de Ophiacodon, a finales del Carbonífero. La presencia de fibrolamelares, un tipo de hueso especializado que puede crecer rápidamente manteniendo una estructura estable, demuestra que Ophiacodon habría utilizado su alta temperatura corporal interna para impulsar un crecimiento rápido comparable al de los endotermos modernos. [51]
A lo largo de la evolución de los sinápsidos, los taxones progenitores al comienzo de las radiaciones adaptativas han tendido a ser carnívoros derivados. Las radiaciones adaptativas de los sinápsidos han ocurrido generalmente después de eventos de extinción que agotaron la biosfera y dejaron nichos vacíos abiertos para ser llenados por taxones recién evolucionados. En los sinápsidos no mamíferoformes, aquellos taxones que dieron lugar a linajes que se diversificaron rápidamente han sido tanto pequeños como grandes en tamaño corporal, aunque después del Triásico Tardío, los progenitores de nuevos linajes de sinápsidos han sido generalmente generalistas pequeños y no especializados. [52]
El primer sinápsido conocido, Asaphestera, coexistió con el primer saurópsido conocido, Hylonomus , que vivió durante la era baskiriana del Carbonífero tardío . [24] [15] Fue uno de los muchos tipos de sinápsidos primitivos que ahora se agrupan informalmente como mamíferos madre o, a veces, como protomamíferos (anteriormente conocidos como pelicosaurios ). Los primeros sinápsidos se extendieron y se diversificaron, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes en los últimos períodos Carbonífero y Pérmico temprano , con una longitud de hasta 6 metros (20 pies). Eran dispersos, voluminosos, posiblemente de sangre fría y tenían cerebros pequeños. Algunos, como Dimetrodon , tenían grandes velas que podrían haber ayudado a elevar su temperatura corporal . Unos pocos grupos relictos perduraron hasta el Pérmico tardío, pero, a mediados del Pérmico tardío, todos habían muerto o evolucionado en sus sucesores, los terápsidos. [53]
Los terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos, aparecieron durante el Pérmico Medio e incluían a los animales terrestres más grandes del Pérmico Medio y Superior . Incluían herbívoros y carnívoros, que iban desde animales pequeños del tamaño de una rata (p. ej.: Robertia ), hasta herbívoros grandes y voluminosos de una tonelada o más de peso (p. ej.: Moschops ). Después de prosperar durante muchos millones de años, estos exitosos animales fueron prácticamente aniquilados por la extinción masiva del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años, la extinción más grande conocida en la historia de la Tierra , posiblemente relacionada con el evento volcánico de las Trampas Siberianas .
Solo unos pocos terápsidos lograron tener éxito en el nuevo panorama del Triásico temprano ; entre ellos se encuentran Lystrosaurus y Cynognathus , este último de los cuales apareció más tarde en el Triásico temprano. Sin embargo, fueron acompañados por los primeros arcosaurios (que pronto darían origen a los dinosaurios ). Algunos de estos arcosaurios, como Euparkeria , eran pequeños y de complexión ligera, mientras que otros, como Erythrosuchus , eran tan grandes o más que los terápsidos más grandes.
Tras la extinción del Pérmico, los sinápsidos no contaban con más de tres clados supervivientes. El primero comprendía a los terocéfalos , que sólo sobrevivieron los primeros 20 millones de años del periodo Triásico. El segundo eran herbívoros especializados y con pico, conocidos como dicinodontos (como los Kannemeyeriidae ), que contenían algunos miembros que alcanzaron grandes tamaños (hasta una tonelada o más). Y, por último, estaban los cinodontes carnívoros, herbívoros e insectívoros, cada vez más parecidos a los mamíferos, entre los que se encontraban los eucinodontos del Olenekiense , un representante temprano de los cuales fue Cynognathus .
A diferencia de los dicinodontos, que eran grandes, los cinodontes se fueron haciendo cada vez más pequeños y más parecidos a los mamíferos a medida que avanzaba el Triásico, aunque algunas formas como el Trucidocynodon siguieron siendo grandes. Las primeras formas de mamíferos evolucionaron a partir de los cinodontes durante el Norio temprano del Triásico Superior, hace unos 225 millones de años.
Durante la sucesión evolutiva desde los primeros terápsidos hasta los cinodontes, los eucinodontes y los mamíferos, el hueso principal de la mandíbula inferior, el dentario, reemplazó a los huesos adyacentes. De este modo, la mandíbula inferior se convirtió gradualmente en un solo hueso grande, y varios de los huesos de la mandíbula más pequeños migraron al oído interno y permitieron una audición sofisticada.
Ya sea por el cambio climático, el cambio de la vegetación, la competencia ecológica o una combinación de factores, la mayoría de los grandes cinodontos restantes (pertenecientes a los Traversodontidae ) y dicinodontos (de la familia Kannemeyeriidae) habían desaparecido en la era Rética , incluso antes del evento de extinción del Triásico-Jurásico que acabó con la mayoría de los grandes arcosaurios no dinosaurios . Los sinápsidos mesozoicos restantes eran pequeños, desde el tamaño de una musaraña hasta el mamífero parecido al tejón Repenomamus .
Durante el Jurásico y el Cretácico, los cinodontos no mamíferos restantes eran pequeños, como el Tritylodon . Ningún cinodonto creció más que un gato. La mayoría de los cinodontos del Jurásico y el Cretácico eran herbívoros , aunque algunos eran carnívoros . La familia Tritheledontidae , que apareció por primera vez cerca del final del Triásico, era carnívora y persistió hasta bien entrado el Jurásico Medio . La otra, Tritylodontidae , apareció por primera vez al mismo tiempo que los triteledontos, pero era herbívora. Este grupo se extinguió al final de la época del Cretácico Inferior. En general, se cree que los dicinodontos se extinguieron cerca del final del período Triásico, pero hubo evidencia de que este grupo sobrevivió, en forma de seis fragmentos de hueso fósil que se encontraron en rocas del Cretácico de Queensland , Australia. [54] Si esto fuera cierto, significaría que existe un linaje fantasma significativo de dicinodontes en Gondwana . Sin embargo, estos fósiles fueron redescritos en 2019 como pertenecientes al Pleistoceno y posiblemente a un marsupial diprotodontido . [55]
En la actualidad, las 5.500 especies de sinápsidos vivos, conocidos como mamíferos , incluyen especies acuáticas ( ballenas ) y voladoras ( murciélagos ), y el animal más grande que se haya conocido (la ballena azul ). Los humanos también somos sinápsidos. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz crías vivas en lugar de poner huevos, con la excepción de los monotremas .
Los ancestros del Triásico y el Jurásico de los mamíferos actuales, junto con sus parientes cercanos, tenían tasas metabólicas elevadas. Esto significaba que consumían alimentos (generalmente se pensaba que eran insectos) en cantidades mucho mayores. Para facilitar la digestión rápida , estos sinápsidos desarrollaron la masticación (masticar) y dientes especializados que ayudaban a masticar. Las extremidades también evolucionaron para moverse debajo del cuerpo en lugar de hacia los lados, lo que les permitió respirar de manera más eficiente durante la locomoción. [56] Esto ayudó a hacer posible satisfacer sus mayores demandas metabólicas.
A continuación se muestra un cladograma de la filogenia de sinápsidos más comúnmente aceptada , que muestra un linaje de tronco largo que incluye a Mammalia y clados sucesivamente más basales como Theriodontia, Therapsida y Sphenacodontia: [57] [58]
La mayor parte de la incertidumbre en la filogenia de los sinápsidos se encuentra entre los primeros miembros del grupo, incluidas las formas tradicionalmente ubicadas dentro de Pelycosauria. Como uno de los primeros análisis filogenéticos, Brinkman y Eberth (1983) colocaron a la familia Varanopidae con Caseasauria como la rama más basal del linaje de los sinápsidos. Reisz (1986) eliminó a Varanopidae de Caseasauria, ubicándolo en una posición más derivada en el tronco. Mientras que la mayoría de los análisis encuentran que Caseasauria es el clado de sinápsidos más basal, el análisis de Benson (2012) colocó un clado que contiene Ophiacodontidae y Varanopidae como los sinápsidos más basales, con Caseasauria ocupando una posición más derivada. Benson atribuyó esta filogenia revisada a la inclusión de características postcraneales, o características del esqueleto distintas del cráneo, en su análisis. Cuando solo se incluyeron características craneales o del cráneo, Caseasauria siguió siendo el clado de sinápsidos más basal. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (2012): [59]
Sin embargo, un examen más reciente de la filogenia de los sinápsidos basales, que incorpora caseidos basales y eotirídidos recientemente descritos, [60] devolvió a Caseasauria a su posición como hermano de todos los demás sinápsidos. Brocklehurst et al. (2016) [60] demostraron que muchos de los caracteres postcraneales utilizados por Benson (2012) para unir a Caseasauria con Sphenacodontidae y Edaphosauridae estaban ausentes en el material postcraneal recientemente descubierto de los eotirídidos y, por lo tanto, se adquirieron de manera convergente.
