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teoría de la selección r/K

Una ballena franca del Atlántico norte con cría solitaria. La reproducción de las ballenas sigue una estrategia de selección K , con poca descendencia, gestación larga, cuidado parental prolongado y un largo período hasta la madurez sexual.

En ecología , la teoría de la selección r / K se relaciona con la selección de combinaciones de rasgos en un organismo que compensan entre cantidad y calidad de descendencia. El enfoque en una mayor cantidad de descendencia a expensas de la inversión parental individual de los estrategas r , o en una cantidad reducida de descendencia con una correspondiente mayor inversión parental de los estrategas K , varía ampliamente, aparentemente para promover el éxito en entornos particulares. Los conceptos de cantidad o calidad de descendencia a veces se denominan "baratos" o "caros", un comentario sobre la naturaleza prescindible de la descendencia y el compromiso de los padres asumido. [1] La estabilidad del medio ambiente puede predecir si se producirán muchos descendientes prescindibles o si menos descendientes de mayor calidad conducirían a un mayor éxito reproductivo. Un entorno inestable alentaría a los padres a tener muchos hijos, porque la probabilidad de que todos (o la mayoría) de ellos sobrevivan hasta la edad adulta es escasa. Por el contrario, los entornos más estables permiten a los padres invertir con confianza en uno de sus hijos porque tienen más probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta.

La terminología de selección r / K fue acuñada por los ecologistas Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 [2] basándose en su trabajo sobre biogeografía insular ; [3] aunque el concepto de evolución de las estrategias de historia de vida tiene una historia más larga [4] (ver, por ejemplo, estrategias de plantas ).

La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, cuando se utilizó como recurso heurístico , pero perdió importancia a principios de la década de 1990, cuando fue criticada por varios estudios empíricos. [5] [6] Un paradigma de historia de vida ha reemplazado al paradigma de selección r / K , pero continúa incorporando sus temas importantes como un subconjunto de la teoría de historia de vida. [7] Algunos científicos ahora prefieren utilizar los términos historia de vida rápida versus lenta como reemplazo de, respectivamente, estrategia reproductiva r versus K. [8]

Descripción general

Una camada de ratas con su madre. La reproducción de las ratas sigue una estrategia de selección r , con mucha descendencia, gestación corta, menos cuidados parentales y un tiempo corto hasta la madurez sexual. Lo mismo se aplica a los ratones.

En la teoría de la selección r / K , se plantea la hipótesis de que las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones generalizadas: r - o K -selección. [2] Estos términos, r y K , se extraen del álgebra ecológica estándar como se ilustra en el modelo simplificado de dinámica de poblaciones de Verhulst : [9]

donde N es la población , r es la tasa máxima de crecimiento , K es la capacidad de carga del medio ambiente local y dN/dt , la derivada de N con respecto al tiempo t , es la tasa de cambio de la población con el tiempo. Así, la ecuación relaciona la tasa de crecimiento de la población N con el tamaño actual de la población, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes r y K. (Tenga en cuenta que la disminución es un crecimiento negativo). La elección de la letra K provino del alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras que r provino de tasa .

r -selección

Las especies seleccionadas con r son aquellas que enfatizan altas tasas de crecimiento, típicamente explotan nichos ecológicos menos poblados y producen mucha descendencia , cada una de las cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, r alta , K baja ). [10] Una especie típica es el diente de león (género Taraxacum ).

En entornos inestables o impredecibles, la selección r predomina debido a la capacidad de reproducirse rápidamente. Hay pocas ventajas en las adaptaciones que permiten una competencia exitosa con otros organismos, porque es probable que el ambiente vuelva a cambiar. Entre los rasgos que se cree que caracterizan a la selección r se encuentran la alta fecundidad , el tamaño corporal pequeño , el inicio temprano de la madurez, el tiempo generacional corto y la capacidad de dispersar ampliamente la descendencia.

Los organismos cuya historia de vida está sujeta a r -selección a menudo se denominan r -estrategas o r -seleccionados. Los organismos que exhiben rasgos seleccionados por r pueden variar desde bacterias y diatomeas hasta insectos y pastos , pasando por varios cefalópodos semélparos y pequeños mamíferos , particularmente roedores .

selección k

Un águila calva , un individuo de una especie típica de estratega K. Los estrategas K tienen una esperanza de vida más larga, producen menos descendencia y tienden a ser altriciales , requiriendo cuidados extensivos por parte de los padres cuando son jóvenes.

Por el contrario, las especies seleccionadas por K muestran rasgos asociados con vivir en densidades cercanas a la capacidad de carga y típicamente son fuertes competidores en nichos tan poblados, que invierten más en menos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (es decir, , r baja, K alta ). En la literatura científica , las especies seleccionadas con r se denominan ocasionalmente "oportunistas", mientras que las especies seleccionadas con K se describen como "en equilibrio". [10]

En entornos estables o predecibles, la selección K predomina ya que la capacidad de competir con éxito por recursos limitados es crucial y las poblaciones de organismos seleccionados por K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar (a diferencia de las poblaciones seleccionadas por r) . , donde el tamaño de la población puede cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se cree que son característicos de la selección K incluyen un gran tamaño corporal, una larga esperanza de vida y la producción de menos descendencia, que a menudo requieren un cuidado parental extenso hasta que maduran. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a K -selección a menudo se denominan K -estrategas o K -seleccionados. [11] Los organismos con rasgos seleccionados por K incluyen organismos grandes como elefantes , humanos y ballenas , pero también organismos más pequeños y de larga vida como los charranes árticos , [12] loros y águilas .

Espectro continuo

Aunque algunos organismos se identifican principalmente como estrategas r o K , la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una fuerte competitividad que los caracterizan como estrategas K. Sin embargo, en la reproducción, los árboles suelen producir miles de descendientes y dispersarlos ampliamente, rasgos característicos de los estrategas r . [13]

De manera similar, los reptiles como las tortugas marinas muestran rasgos tanto r como K : aunque las tortugas marinas son organismos grandes con una larga esperanza de vida (siempre que lleguen a la edad adulta), producen una gran cantidad de crías no criadas.

La dicotomía r / K puede reexpresarse como un espectro continuo utilizando el concepto económico de rendimientos futuros descontados , donde la selección r corresponde a tasas de descuento grandes y la selección K corresponde a tasas de descuento pequeñas. [14]

Sucesión ecológica

En áreas de importante alteración o esterilización ecológica (como después de una gran erupción volcánica , como en Krakatoa o el Monte St. Helens ), los estrategas r y K desempeñan papeles distintos en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema . Debido a sus tasas de reproducción más altas y su oportunismo ecológico, los colonizadores primarios suelen ser estrategas r y les sigue una sucesión de flora y fauna cada vez más competitiva . La capacidad de un entorno para aumentar el contenido energético, a través de la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el aumento de la biodiversidad compleja a medida que r especies proliferan para alcanzar un pico posible con estrategias de K. [15]

Con el tiempo, se acerca a un nuevo equilibrio (a veces denominado comunidad clímax ), en el que los estrategas r son reemplazados gradualmente por estrategas K que son más competitivos y mejor adaptados a las características microambientales emergentes del paisaje . Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad estaba maximizada en esta etapa, con la introducción de nuevas especies que resultaban en el reemplazo y extinción local de especies endémicas . [16] Sin embargo, la hipótesis de la perturbación intermedia postula que los niveles intermedios de perturbación en un paisaje crean parches en diferentes niveles de sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores a escala regional.

Solicitud

Si bien generalmente se aplica a nivel de especie, la teoría de selección r / K también es útil para estudiar la evolución de las diferencias ecológicas y de historia de vida entre subespecies, por ejemplo, la abeja melífera africana, A. m. scutellata , y la abeja italiana, A. m. ligustica . [17] En el otro extremo de la escala, también se ha utilizado para estudiar la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos . [18] Otros investigadores han propuesto que la evolución de las respuestas inflamatorias humanas está relacionada con la selección r / K . [19]

Algunos investigadores, como Lee Ellis , J. Philippe Rushton y Aurelio José Figueredo , han intentado aplicar la teoría de selección r / K a diversos comportamientos humanos, incluidos el crimen , [20] la promiscuidad sexual , la fertilidad, el coeficiente intelectual y otros rasgos relacionados con Teoría de la historia de vida . [21] [22] La " teoría K diferencial " desarrollada por Rushton para intentar explicar las variaciones en el comportamiento entre razas humanas . [22] [23] La teoría K diferencial ha sido desacreditada por carecer de base empírica y también ha sido descrita como un ejemplo clave de racismo científico . [24] [25] [26]

Estado

Aunque la teoría de selección r / K llegó a ser ampliamente utilizada durante la década de 1970, [27] [28] [29] [30] también comenzó a atraer una atención más crítica. [31] [32] [33] [34] En particular, una revisión realizada en 1977 por el ecologista Stephen C. Stearns llamó la atención sobre las lagunas en la teoría y las ambigüedades en la interpretación de los datos empíricos para probarla. [35]

En 1981, una revisión de la literatura sobre selección r / K realizada por Parry demostró que no había acuerdo entre los investigadores que utilizaban la teoría sobre la definición de selección r y K , lo que lo llevó a cuestionar si el supuesto de una relación entre el gasto reproductivo y el embalaje de la descendencia estaba justificado. [36] Un estudio de 1982 realizado por Templeton y Johnson demostró que en una población de Drosophila mercatorum sometida a selección K , la población en realidad producía una mayor frecuencia de rasgos típicamente asociados con la selección r . [37] Entre 1977 y 1994 también se publicaron varios otros estudios que contradicen las predicciones de la teoría de selección r / K. [38] [39] [40] [41]

Cuando Stearns revisó nuevamente el estado de la teoría en 1992, [42] observó que de 1977 a 1982 había un promedio de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura BIOSIS, pero de 1984 a 1989 el promedio cayó a 16 por año y continuó disminuyendo. Concluyó que la teoría r / K era una heurística que alguna vez fue útil y que ya no tiene ningún propósito en la teoría de la historia de la vida. [43]

Más recientemente, las teorías de panarquía sobre la capacidad de adaptación y la resiliencia promovidas por CS Holling y Lance Gunderson han reavivado el interés en la teoría y la utilizan como una forma de integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología. [44]

En un escrito de 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia sobre la teoría de selección r / K y concluyeron que:

La característica distintiva del paradigma de selección r y K fue el enfoque en la selección dependiente de la densidad como el importante agente de selección en las historias de vida de los organismos. Este paradigma fue cuestionado cuando quedó claro que otros factores, como la mortalidad específica por edad, podrían proporcionar un vínculo causal más mecánico entre un entorno y una historia de vida óptima (Wilbur et al. 1974; [31] Stearns 1976, [45] 1977 [35] ). El paradigma de selección r y K fue reemplazado por un nuevo paradigma que se centró en la mortalidad específica por edad (Stearns, 1976; [45] Charlesworth, 1980 [46] ). Este nuevo paradigma de historia de vida ha madurado hasta convertirse en uno que utiliza modelos estructurados por edad como marco para incorporar muchos de los temas importantes del paradigma r – K.

—  Reznick, Bryant y Bashey, 2002 [7]

Actualmente existen enfoques alternativos tanto para estudiar la evolución del ciclo vital (por ejemplo, la matriz de Leslie para una población estructurada por edad) como para la selección dependiente de la densidad (por ejemplo, el modelo de lotería de densidad variable [47] ).

Ver también

Referencias

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