La hipótesis de perturbación intermedia ( IDH ) sugiere que la diversidad de especies locales se maximiza cuando la perturbación ecológica no es ni demasiado rara ni demasiado frecuente. En niveles bajos de perturbación, los organismos más competitivos empujarán a las especies subordinadas a la extinción y dominarán el ecosistema. [1] En niveles altos de perturbación, debido a incendios forestales frecuentes o impactos humanos como la deforestación , todas las especies corren el riesgo de extinguirse. Según la teoría IDH, en niveles intermedios de perturbación, la diversidad se maximiza porque las especies que prosperan tanto en etapas sucesionales tempranas como tardías pueden coexistir. IDH es un modelo de no equilibrio utilizado para describir la relación entre la perturbación y la diversidad de especies. IDH se basa en las siguientes premisas: primero, las perturbaciones ecológicas tienen efectos importantes en la riqueza de especies dentro del área de perturbación. [2] [3] [4] Segundo, la competencia interespecífica da como resultado que una especie lleve a un competidor a la extinción y se vuelva dominante en el ecosistema. [2] [3] [4] Tercero, las perturbaciones moderadas a escala ecológica previenen la competencia interespecífica. [2] [3] [4]
La hipótesis es ambigua en sus definiciones de los términos "intermedio" y "perturbación". El hecho de que una determinada perturbación pueda definirse como "intermedia" depende inherentemente de la historia previa de perturbaciones dentro de un sistema determinado, así como del componente de la perturbación que se evalúa (es decir, la frecuencia, el alcance, la intensidad o la duración de las perturbaciones).
Las perturbaciones actúan para alterar los ecosistemas estables y limpiar el hábitat de las especies. Como resultado, las perturbaciones conducen al movimiento de especies hacia el área recién despejada. [2] Una vez que se despeja un área, hay un aumento progresivo en la riqueza de especies y la competencia se reanuda. Una vez que se elimina la perturbación, la riqueza de especies disminuye a medida que aumenta la exclusión competitiva. [5] La "Ley de Gause", también conocida como exclusión competitiva , explica cómo las especies que compiten por los mismos recursos no pueden coexistir en el mismo nicho. [3] Cada especie maneja el cambio de una perturbación de manera diferente; por lo tanto, el IDH puede describirse como "amplio en descripción y rico en detalles". [2] El amplio modelo IDH se puede dividir en divisiones más pequeñas que incluyen escalas espaciales dentro del parche, escalas espaciales entre parches y modelos puramente temporales. [5] Cada subdivisión dentro de esta teoría genera explicaciones similares para la coexistencia de especies con perturbaciones del hábitat. Joseph H. Connell [6] propuso que una perturbación relativamente baja conduce a una disminución de la diversidad y una perturbación alta causa un aumento en el movimiento de especies. Estas relaciones propuestas conducen a la hipótesis de que los niveles de perturbación intermedios serían la cantidad óptima de desorden dentro de un ecosistema. Una vez que las especies seleccionadas por K y las seleccionadas por r pueden vivir en la misma región, la riqueza de especies puede alcanzar su máximo. La principal diferencia entre ambos tipos de especies es su tasa de crecimiento y reproducción. Estas características se atribuyen a las especies que prosperan en hábitats con mayores y menores cantidades de perturbación. Las especies seleccionadas por K generalmente muestran rasgos más competitivos. Su inversión primaria de recursos se dirige hacia el crecimiento, lo que hace que dominen los ecosistemas estables durante un largo período de tiempo; un ejemplo de especie seleccionada por K es el elefante africano, que es propenso a la extinción debido a sus largos tiempos de generación y bajas tasas de reproducción. En contraste, las especies seleccionadas por r colonizan áreas abiertas rápidamente y pueden dominar paisajes que han sido recientemente despejados por perturbaciones. [4] Un ejemplo ideal de grupos seleccionados por r son las algas. Con base en las características contradictorias de ambos ejemplos, las áreas de perturbación ocasional permiten que tanto las especies r como las K se beneficien al residir en la misma área. Por lo tanto, el efecto ecológico sobre las relaciones entre especies está respaldado por la hipótesis de perturbación intermedia.
David Wilkinson ofrece una historia detallada de la hipótesis en su artículo titulado "La inquietante historia de la perturbación intermedia". [2] En este artículo, explica que la idea de la perturbación relacionada con la riqueza de especies se remonta a la década de 1940 en Eggeling 1947, [7] Watt 1947, [8] y Tansley 1949. [9] Aunque los estudios que apoyaban la hipótesis comenzaron en la década de 1960, las primeras declaraciones concretas de la hipótesis de la perturbación intermedia no ocurrieron hasta la década de 1970. [2] La hipótesis se ilustró inicialmente utilizando lo que se ha denominado un "modelo jorobado", que graficaba la relación propuesta entre la diversidad y la perturbación. [2] Este gráfico apareció por primera vez en 'Competitive exclusion in herbaceous vegetation' de Grime [ 10], donde se utilizó para mostrar la relación entre la densidad de especies y el estrés ambiental y la intensidad de la gestión. El gráfico aparece de nuevo en 'Markovian properties of forest succession' de Horn [11] y en 'The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle' de Connell [6] . Aunque Grime fue el primero en proporcionar un modelo para la relación y Horn fue el primero en enunciar explícitamente la hipótesis, Connell es generalmente citado en libros de texto y revistas como el fundador de la hipótesis. [2]
La hipótesis causó preocupación entre la comunidad científica marina debido a la discrepancia con el modelo de competencia/depredación/perturbación de 1976 propuesto por Menge y Sutherland [12]. En este modelo, una baja perturbación influye en una alta depredación y una alta perturbación crea una baja depredación, lo que provoca que se produzca una exclusión competitiva. Menge y Sutherland formularon un nuevo modelo, que incorporaba las ideas de Connell en un gráfico de dos partes publicado en The American Naturalist (1987). [12] Este modelo propone que la depredación, la competencia y la perturbación son responsables de dar forma a la diversidad de una comunidad en determinadas circunstancias.
Se están realizando investigaciones sobre los efectos de las perturbaciones intermedias. Más recientemente, se ha examinado la hipótesis de las perturbaciones intermedias en ecosistemas marinos y de agua dulce [13] [14] y en microcosmos protistas. [15]
Los debates sobre la validez del IDH están en curso dentro de la disciplina de la ecología tropical a medida que la teoría se prueba en varias comunidades ecológicas. Existe otra evidencia a favor [15] [16] y en contra [17] [18] de la hipótesis. La hipótesis de perturbación intermedia ha sido apoyada por varios estudios que involucran hábitats marinos como arrecifes de coral y comunidades de macroalgas. En aguas costeras poco profundas del suroeste de Australia Occidental, se realizó un estudio para determinar si la diversidad extremadamente alta observada en las comunidades de macroalgas se debía o no a la perturbación de las olas. [13] Usando un modelo numérico de olas para estimar las fuerzas causadas por las olas, los investigadores pudieron determinar que había una relación significativa entre la diversidad de especies y el índice de perturbación; esto es consistente con la hipótesis de perturbación intermedia. [13] Además, la diversidad fue menor en sitios expuestos en alta mar donde la perturbación de las olas fue mayor, y en sitios extremadamente protegidos donde la perturbación de las olas se minimizó. [13] El estudio proporcionó evidencia de que la biodiversidad en las comunidades de arrecifes de microalgas tiene alguna relación con su proximidad al borde exterior de los sistemas de lagunas típicos de la costa de Australia Occidental. [13] Si bien este estudio puede haberse localizado en la costa occidental de Australia, aún proporciona cierta evidencia que respalda la validez del IDH. La investigación que utiliza un sistema ecoevolutivo basado en individuos demuestra que la perturbación en pequeñas escalas espaciales aumenta la riqueza de especies. [19]
Además, un estudio realizado en el Parque Nacional de las Islas Vírgenes encontró que la diversidad de especies, en algunos lugares, de los arrecifes de coral poco profundos aumentó después de una perturbación infrecuente de huracanes. [14] En 1982, se informó que los arrecifes en Kona, Hawaii tuvieron un aumento en la diversidad después de una tormenta moderada, aunque los efectos de la tormenta variaron con las zonas del arrecife. [14] En 1980, el huracán Allen aumentó la diversidad de especies en las zonas poco profundas del arrecife Discovery Bay en Jamaica porque los corales más dominantes se redujeron; dando a los otros tipos la oportunidad de propagarse después de la perturbación. [14] Se han informado hallazgos similares en arrecifes poco profundos en los que las especies dominantes de coral han sufrido más daño que las especies menos comunes. [14] Si bien se requieren más estudios a largo plazo para respaldar completamente la Hipótesis de Perturbación Intermedia, los estudios que se han realizado hasta ahora han demostrado que la IDH tiene cierta validez al intentar describir la relación entre la diversidad y la tasa de ocurrencia de perturbaciones en un área. Además, se realizó un estudio en Fynbos, Sudáfrica, para probar la hipótesis de perturbación intermedia en diferentes escalas espaciales que van desde 1 m^2 a 0,1 hectáreas. [20] Fynbos es un lugar donde el fuego es una de las perturbaciones más prevalecientes. Sin embargo, el régimen de frecuencia de incendios intermedios tuvo una riqueza de especies menor que los sitios quemados con frecuencia. También se encontró que la heterogeneidad de la comunidad fue mayor en los sitios quemados con menor frecuencia y menor en los sitios que experimentaron una frecuencia de incendios intermedia. [20]
Aunque el IDH fue diseñado para ambientes ricos en especies, como las selvas tropicales, "la mayoría de los estudios que evalúan el IDH se basan en datos limitados con: pocas especies, un rango limitado de perturbación y/o solo un área geográfica pequeña, en comparación con la escala de interés". [21] En este experimento, Bongers, Poorter, Hawthorne y Sheil evalúan el IDH a mayor escala y comparan diferentes tipos de bosques tropicales en Ghana. Su conjunto de datos consistió en 2504 parcelas de una hectárea con un total de 331.567 árboles. Estas parcelas se dividieron y clasificaron en tres tipos de bosque: húmedo (446 parcelas), húmedo (1322 parcelas) y seco (736 parcelas). [21] Encontraron que la diversidad alcanza su pico en un nivel intermedio de perturbación, pero que se explica poca variación fuera de los bosques secos. Por lo tanto, la perturbación es menos importante para los patrones de diversidad de especies en las selvas tropicales húmedas de lo que se pensaba anteriormente. El número de especies fue aproximadamente el mismo para cada tipo de bosque, y los bosques húmedos tenían solo un poco menos de especies pioneras, ligeramente más tolerantes a la sombra y un número igual de especies pioneras que requieren luz en comparación con los bosques húmedos y secos. [21] Sus resultados generalmente apoyaron al IDH como una explicación de por qué la diversidad varía entre sitios, pero concluyeron que la perturbación es menos importante para los patrones de riqueza de especies en los bosques lluviosos tropicales de lo que se pensaba anteriormente. [21]
La IDH ha sido objeto de críticas desde su inicio, pero no en la misma medida que otras hipótesis de densidad de especies. Recientemente, se ha pedido una reevaluación crítica de la IDH. [22] Las críticas se han centrado en la creciente cantidad de datos empíricos que no están de acuerdo con la IDH. Esto se puede encontrar en aproximadamente el 80% de los más de 100 estudios revisados que examinan el pico previsto de diversidad en niveles de perturbación intermedios. [15] [22] [23] [24] Las razones detrás de estas discrepancias se han apuntado a la simplicidad de la IDH y su incapacidad para captar la complejidad que se encuentra dentro de los aspectos espaciales y de intensidad de las relaciones de perturbación. [25] Además, se ha sugerido que muchas circunstancias comprobadas de la IDH son un reflejo de métodos de investigación sesgados basados en investigadores que buscan relaciones de diversidad-perturbación con jorobas solo en sistemas en los que creen que ha ocurrido. [22] Otras críticas sugieren varios problemas teóricos sutiles con la IDH. En primer lugar, si bien las perturbaciones debilitan la competencia al reducir la densidad de especies y las tasas de crecimiento per cápita, también reducen la fuerza de la competencia necesaria para empujar el crecimiento per cápita hacia un territorio negativo y reducir la densidad a cero. [22] [25] En segundo lugar, las perturbaciones intermedias desaceleran la exclusión competitiva al aumentar la tasa de mortalidad promedio a largo plazo y, por lo tanto, reducir las diferencias en las tasas de crecimiento promedio de las especies competidoras. La diferencia en las tasas de crecimiento entre especies competitivamente superiores e inferiores determina las tasas de exclusión competitiva; por lo tanto, las perturbaciones intermedias están afectando la abundancia de especies, pero no la coexistencia. [22] En tercer lugar, las perturbaciones intermedias afectan temporalmente la aptitud relativa de las especies. Sin embargo, sin importar cuál sea la tasa de perturbación, las especies con aptitud favorecida superarán al resto de las especies. [26]
Se han propuesto varias hipótesis alternativas. Un ejemplo es el de Denslow [27] , quien afirma que la diversidad de especies en una coexistencia mediada por perturbaciones entre especies se maximiza por la presencia de un régimen de perturbaciones que se asemeja a los procesos históricos. Esto se debe a que las especies generalmente se adaptan al nivel de perturbación en su ecosistema a través de la evolución (ya sea que la perturbación sea de nivel alto, intermedio o bajo). Muchas especies (por ejemplo, plantas ruderales y especies adaptadas al fuego) incluso dependen de la perturbación en los ecosistemas donde a menudo ocurre.
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