La teoría de juegos evolutiva ( TEG ) es la aplicación de la teoría de juegos a la evolución de las poblaciones en biología . Define un marco de competencias, estrategias y análisis en el que se puede modelar la competencia darwiniana . Se originó en 1973 con la formalización de las competencias, analizadas como estrategias, y los criterios matemáticos que se pueden utilizar para predecir los resultados de las estrategias en competencia, por parte de John Maynard Smith y George R. Price. [1]
La teoría de juegos evolutiva se diferencia de la teoría de juegos clásica en que se centra más en la dinámica del cambio de estrategia. [2] Esto está influenciado por la frecuencia de las estrategias en competencia en la población. [3]
La teoría de juegos evolutiva ha ayudado a explicar la base de los comportamientos altruistas en la evolución darwiniana . A su vez, ha despertado el interés de economistas , [4] sociólogos , antropólogos y filósofos .
La teoría clásica de juegos no cooperativos fue concebida por John von Neumann para determinar estrategias óptimas en competiciones entre adversarios. En una competición participan jugadores, todos los cuales pueden elegir sus movimientos. Los juegos pueden ser de una sola ronda o repetitivos. El enfoque que adopta un jugador al realizar sus movimientos constituye su estrategia. Las reglas rigen el resultado de los movimientos realizados por los jugadores, y los resultados producen recompensas para los jugadores; las reglas y las recompensas resultantes se pueden expresar como árboles de decisión o en una matriz de recompensas . La teoría clásica requiere que los jugadores tomen decisiones racionales. Cada jugador debe considerar el análisis estratégico que están haciendo sus oponentes para hacer su propia elección de movimientos. [5] [6]
La teoría de juegos evolutiva se inició con el problema de cómo explicar el comportamiento animal ritualizado en una situación de conflicto; "¿por qué los animales son tan 'caballerescos o elegantes' en las disputas por los recursos?" Los principales etólogos Niko Tinbergen y Konrad Lorenz propusieron que tal comportamiento existe para el beneficio de la especie . John Maynard Smith consideró que esto era incompatible con el pensamiento darwiniano [7] , donde la selección ocurre a nivel individual, por lo que el interés propio es recompensado mientras que la búsqueda del bien común no lo es. Maynard Smith, un biólogo matemático, recurrió a la teoría de juegos como lo sugirió George Price, aunque los intentos de Richard Lewontin de usar la teoría habían fracasado. [8]
Maynard Smith se dio cuenta de que una versión evolutiva de la teoría de juegos no requiere que los jugadores actúen racionalmente, sino sólo que tengan una estrategia. Los resultados de un juego muestran lo buena que fue esa estrategia, de la misma manera que la evolución prueba estrategias alternativas para determinar la capacidad de sobrevivir y reproducirse. En biología, las estrategias son rasgos heredados genéticamente que controlan la acción de un individuo, de manera análoga a los programas informáticos. El éxito de una estrategia está determinado por lo buena que sea la estrategia en presencia de estrategias competidoras (incluida ella misma) y por la frecuencia con la que se utilicen esas estrategias. [9] Maynard Smith describió su trabajo en su libro Evolution and the Theory of Games . [10]
Los participantes intentan producir tantas réplicas de sí mismos como puedan, y la recompensa está en unidades de aptitud (valor relativo de poder reproducirse). Siempre es un juego de varios jugadores con muchos competidores. Las reglas incluyen dinámicas de replicación, en otras palabras, cómo los jugadores más aptos generarán más réplicas de sí mismos en la población y cómo se eliminarán los menos aptos , en una ecuación de replicación . La dinámica de replicación modela la herencia pero no la mutación, y supone la reproducción asexual por el bien de la simplicidad. Los juegos se ejecutan repetitivamente sin condiciones de terminación. Los resultados incluyen la dinámica de los cambios en la población, el éxito de las estrategias y cualquier estado de equilibrio alcanzado. A diferencia de la teoría de juegos clásica, los jugadores no eligen su estrategia y no pueden cambiarla: nacen con una estrategia y su descendencia hereda esa misma estrategia. [11]
La teoría de juegos evolutiva abarca la evolución darwiniana, incluida la competencia (el juego), la selección natural (dinámica de los replicadores) y la herencia. La teoría de juegos evolutiva ha contribuido a la comprensión de la selección de grupo , la selección sexual , el altruismo , el cuidado parental , la coevolución y la dinámica ecológica . Muchas situaciones contraintuitivas en estas áreas han sido puestas sobre una base matemática firme mediante el uso de estos modelos. [12]
La forma habitual de estudiar la dinámica evolutiva en los juegos es a través de ecuaciones de replicación . Estas muestran la tasa de crecimiento de la proporción de organismos que utilizan una determinada estrategia y esa tasa es igual a la diferencia entre el resultado medio de esa estrategia y el resultado medio de la población en su conjunto. [13] Las ecuaciones de replicación continua suponen poblaciones infinitas, tiempo continuo , mezcla completa y que las estrategias se reproducen de forma verdadera. Algunos atractores (todos los puntos fijos asintóticamente estables globales) de las ecuaciones son estados evolutivamente estables . [14] Una estrategia que puede sobrevivir a todas las estrategias "mutantes" se considera evolutivamente estable. En el contexto del comportamiento animal, esto suele significar que dichas estrategias están programadas y muy influenciadas por la genética , lo que hace que la estrategia de cualquier jugador u organismo esté determinada por estos factores biológicos. [15] [16]
Los juegos evolutivos son objetos matemáticos con diferentes reglas, pagos y comportamientos matemáticos. Cada "juego" representa diferentes problemas que los organismos tienen que afrontar y las estrategias que podrían adoptar para sobrevivir y reproducirse. A los juegos evolutivos se les suelen dar nombres coloridos e historias de portada que describen la situación general de un juego en particular. Los juegos representativos incluyen halcón-paloma , [1] guerra de desgaste , [17] caza del ciervo , productor-gorrón , tragedia de los comunes y dilema del prisionero . Las estrategias para estos juegos incluyen halcón, paloma, burgués, investigador, desertor, asesor y vengador. Las diversas estrategias compiten bajo las reglas del juego en particular, y las matemáticas se utilizan para determinar los resultados y los comportamientos.
El primer juego que analizó Maynard Smith es el clásico juego del halcón y la paloma . Fue concebido para analizar el problema de Lorenz y Tinbergen, una disputa por un recurso que se puede compartir. Los concursantes pueden ser un halcón o una paloma. Se trata de dos subtipos o formas de una misma especie con estrategias diferentes. El halcón primero muestra agresividad, luego intensifica la lucha hasta que gana o resulta herido (pierde). La paloma primero muestra agresividad, pero si se enfrenta a una escalada mayor corre a ponerse a salvo. Si no se enfrenta a tal escalada, la paloma intenta compartir el recurso. [1]
Dado que al recurso se le asigna el valor V, al daño por perder una pelea se le asigna un costo C: [1]
Sin embargo, el resultado real depende de la probabilidad de encontrarse con un halcón o una paloma, que a su vez es una representación del porcentaje de halcones y palomas en la población cuando tiene lugar una determinada competición. Esto, a su vez, está determinado por los resultados de todas las competiciones anteriores. Si el coste de perder C es mayor que el valor de ganar V (la situación normal en el mundo natural), las matemáticas terminan en una estrategia evolutivamente estable (ESS), una mezcla de las dos estrategias donde la población de halcones es V/C. La población regresa a este punto de equilibrio si algún halcón o paloma nuevo provoca una perturbación temporal en la población. La solución del juego del halcón y la paloma explica por qué la mayoría de las competiciones animales implican únicamente comportamientos de lucha ritual en las competiciones en lugar de batallas abiertas. El resultado no depende en absoluto de comportamientos de " bien de la especie ", como sugiere Lorenz, sino únicamente de la implicación de acciones de los llamados genes egoístas . [1]
En el juego del halcón y la paloma, el recurso es compartible, lo que da ganancias a ambas palomas que se encuentran en una competencia por parejas. Cuando el recurso no es compartible, pero puede haber un recurso alternativo disponible si se da marcha atrás y se prueba en otro lugar, las estrategias puras del halcón o la paloma son menos efectivas. Si un recurso no compartible se combina con un alto costo de perder una competencia (lesión o posible muerte), las ganancias tanto del halcón como de la paloma se reducen aún más. Una estrategia más segura de exhibición de menor costo, faroleo y espera para ganar es entonces viable: una estrategia de faroleo. El juego entonces se convierte en uno de acumulación de costos, ya sean los costos de exhibición o los costos de un compromiso prolongado sin resolver. Es efectivamente una subasta; el ganador es el concursante que se traga el mayor costo, mientras que el perdedor obtiene el mismo costo que el ganador, pero ningún recurso. [17] Las matemáticas de la teoría de juegos evolutiva resultantes conducen a una estrategia óptima de faroleo cronometrado. [18]
Esto se debe a que en la guerra de desgaste cualquier estrategia que sea inquebrantable y predecible es inestable, porque en última instancia será desplazada por una estrategia mutante que se basa en el hecho de que puede superar a la estrategia predecible existente invirtiendo un delta extra pequeño de recurso en espera para asegurar que gane. Por lo tanto, solo una estrategia aleatoria impredecible puede mantenerse en una población de faroleadores. Los concursantes, en efecto, eligen un costo aceptable en el que incurrir relacionado con el valor del recurso que se busca, haciendo efectivamente una oferta aleatoria como parte de una estrategia mixta (una estrategia en la que un concursante tiene varias, o incluso muchas, acciones posibles en su estrategia). Esto implementa una distribución de ofertas para un recurso de valor específico V, donde la oferta para cualquier concurso específico se elige al azar de esa distribución. La distribución (una ESS) se puede calcular utilizando el teorema de Bishop-Cannings , que es válido para cualquier ESS de estrategia mixta. [19] Parker y Thompson determinaron que la función de distribución en estos concursos era:
El resultado es que la población acumulada de desertores para cualquier costo particular m en esta solución de "estrategia mixta" es:
como se muestra en el gráfico adyacente. La sensación intuitiva de que mayores valores de los recursos buscados conducen a mayores tiempos de espera se confirma. Esto se observa en la naturaleza, como en las moscas del estiércol macho que compiten por los sitios de apareamiento, donde el momento de la desvinculación en las competencias es el predicho por las matemáticas de la teoría evolutiva. [20]
En la guerra de desgaste no debe haber nada que indique el tamaño de una apuesta al oponente, de lo contrario el oponente puede usar la señal en una contraestrategia efectiva. Sin embargo, existe una estrategia mutante que puede superar a un fanfarrón en el juego de la guerra de desgaste si existe una asimetría adecuada: la estrategia burguesa. La burguesa utiliza una asimetría de algún tipo para romper el punto muerto. En la naturaleza, una de esas asimetrías es la posesión de un recurso. La estrategia es jugar un halcón si se está en posesión del recurso, pero exhibirlo y luego retirarse si no se está en posesión. Esto requiere una mayor capacidad cognitiva que el halcón, pero la burguesa es común en muchas competencias animales, como en las competencias entre camarones mantis y entre mariposas de bosque moteadas .
Juegos como el halcón-paloma y la guerra de desgaste representan una competencia pura entre individuos y no tienen elementos sociales asociados. Cuando se aplican influencias sociales, los competidores tienen cuatro alternativas posibles para la interacción estratégica. Esto se muestra en la figura adyacente, donde un signo más representa un beneficio y un signo menos representa un costo.
A primera vista, puede parecer que los participantes de los juegos evolutivos son los individuos presentes en cada generación que participan directamente en el juego. Pero los individuos viven solo a través de un ciclo de juego, y en cambio son las estrategias las que realmente compiten entre sí a lo largo de la duración de estos juegos de muchas generaciones. Por lo tanto, en última instancia, son los genes los que juegan una competencia completa: genes egoístas de estrategia. Los genes que compiten están presentes en un individuo y, en cierta medida, en todos los parientes del individuo. Esto a veces puede afectar profundamente qué estrategias sobreviven, especialmente con cuestiones de cooperación y deserción. William Hamilton , [23] conocido por su teoría de la selección de parentesco , exploró muchos de estos casos utilizando modelos de teoría de juegos. El tratamiento relacionado con el parentesco de las competencias de juegos [24] ayuda a explicar muchos aspectos del comportamiento de los insectos sociales , el comportamiento altruista en las interacciones entre padres e hijos, los comportamientos de protección mutua y el cuidado cooperativo de la descendencia . Para tales juegos, Hamilton definió una forma extendida de aptitud: la aptitud inclusiva , que incluye a la descendencia de un individuo, así como a cualquier equivalente de descendencia que se encuentre en el parentesco.
Hamilton fue más allá del parentesco para trabajar con Robert Axelrod , analizando juegos de cooperación en condiciones que no involucraban parentesco donde entraba en juego el altruismo recíproco . [25]
Las obreras eusociales de insectos pierden sus derechos reproductivos en favor de su reina. Se ha sugerido que la selección de parentesco, basada en la composición genética de estas obreras, puede predisponerlas a comportamientos altruistas. [26] La mayoría de las sociedades eusociales de insectos tienen una determinación sexual haplodiploide , lo que significa que las obreras están inusualmente relacionadas. [27]
Esta explicación de la eusocialidad de los insectos ha sido, sin embargo, cuestionada por algunos teóricos de juegos evolutivos muy conocidos (Nowak y Wilson) [28] que han publicado una controvertida explicación de la teoría de juegos alternativa basada en un desarrollo secuencial y efectos de selección de grupo propuestos para estas especies de insectos. [29]
Una dificultad de la teoría de la evolución, reconocida por el propio Darwin, era el problema del altruismo . Si la base de la selección se encuentra a nivel individual, el altruismo no tiene ningún sentido. Pero la selección universal a nivel de grupo (por el bien de la especie, no del individuo) no pasa la prueba de las matemáticas de la teoría de juegos y ciertamente no es el caso general en la naturaleza. [30] Sin embargo, en muchos animales sociales existe el comportamiento altruista. La solución a este problema se puede encontrar en la aplicación de la teoría de juegos evolutiva al juego del dilema del prisionero , un juego que pone a prueba las recompensas de cooperar o de abandonar la cooperación. Es el juego más estudiado de toda la teoría de juegos. [31]
El dilema del prisionero se analiza como un juego repetitivo, lo que ofrece a los competidores la posibilidad de tomar represalias por la deserción en rondas anteriores del juego. Se han probado muchas estrategias; las mejores estrategias competitivas son la cooperación general, con una respuesta de represalia reservada si es necesario. [32] La más famosa y una de las más exitosas es la estrategia de ojo por ojo con un algoritmo simple.
def tit_for_tat ( last_move_by_opponent ): """Defecto si el oponente deserta, de lo contrario coopera.""" if last_move_by_opponent == defecto : defecto () de lo contrario : cooperar () El resultado de cada ronda del juego se define mediante la matriz de resultados para una ronda (que se muestra en el gráfico de barras 1 a continuación). En los juegos de varias rondas, las diferentes opciones (cooperar o abandonar) se pueden realizar en cualquier ronda en particular, lo que da como resultado un determinado resultado por ronda. Sin embargo, son los posibles resultados acumulados a lo largo de las múltiples rondas los que cuentan para determinar los resultados generales de las diferentes estrategias de varias rondas, como el tit-for-tat.
Ejemplo 1: El juego del dilema del prisionero, sencillo y de una sola ronda. Los pagos del juego clásico del dilema del prisionero le otorgan al jugador un pago máximo si deserta y su compañero coopera (esta opción se conoce como tentación ). Sin embargo, si el jugador coopera y su compañero deserta, obtiene el peor resultado posible (el pago del tonto). En estas condiciones de pago, la mejor opción (un equilibrio de Nash ) es desertar.
Ejemplo 2: Dilema del prisionero repetido una y otra vez. La estrategia empleada es la de ojo por ojo, que modifica las conductas en función de la acción realizada por un compañero en la ronda anterior, es decir, recompensa la cooperación y castiga la deserción. El efecto de esta estrategia en la recompensa acumulada a lo largo de muchas rondas es producir una recompensa mayor por la cooperación de ambos jugadores y una recompensa menor por la deserción. Esto elimina la tentación de desertar. La recompensa para los tontos también se reduce, aunque la "invasión" mediante una estrategia de deserción pura no se elimina por completo.
El altruismo se produce cuando un individuo, a costa de sí mismo (C), pone en práctica una estrategia que proporciona un beneficio (B) a otro individuo. El coste puede consistir en una pérdida de capacidad o recurso que le ayuda en la lucha por la supervivencia y la reproducción, o en un riesgo añadido a su propia supervivencia. Las estrategias de altruismo pueden surgir a través de:
La estrategia evolutivamente estable (ESS) es similar al equilibrio de Nash en la teoría clásica de juegos, pero con criterios matemáticamente extendidos. El equilibrio de Nash es un equilibrio de juego en el que no es racional que ningún jugador se desvíe de su estrategia actual, siempre que los demás se adhieran a sus estrategias. Una ESS es un estado de la dinámica del juego en el que, en una población muy grande de competidores, otra estrategia mutante no puede entrar con éxito en la población para perturbar la dinámica existente (que a su vez depende de la mezcla de la población). Por lo tanto, una estrategia exitosa (con una ESS) debe ser tanto efectiva contra competidores cuando es poco frecuente (para entrar en la población competidora anterior) como exitosa cuando más tarde lo es en una proporción alta en la población (para defenderse). Esto a su vez significa que la estrategia debe ser exitosa cuando compite con otros exactamente iguales a ella. [38] [39] [40]
Un ESS no es:
El estado ESS se puede resolver explorando la dinámica del cambio de población para determinar una ESS, o resolviendo ecuaciones para las condiciones de punto estacionario estable que definen una ESS. [42] Por ejemplo, en el juego de la paloma y el halcón podemos buscar si hay una condición de mezcla de población estática donde la aptitud de las palomas será exactamente la misma que la aptitud de los halcones (por lo tanto, ambas tendrán tasas de crecimiento equivalentes: un punto estático).
Sea la probabilidad de encontrarse con un halcón = p, por lo tanto la probabilidad de encontrarse con una paloma es (1-p)
Sea Whawk igual al pago por hawk...
Whawk=pago en la posibilidad de encontrarse con una paloma + pago en la posibilidad de encontrarse con un halcón
Tomando los resultados de la matriz de pagos y conectándolos a la ecuación anterior:
Whawk = V·(1-p)+(V/2-C/2)·p
Lo mismo ocurre con una paloma:
Wpaloma = V/2·(1-p)+0·(p)
entonces....
Wpaloma = V/2·(1-p)
Igualando las dos aptitudes, halcón y paloma
V·(1-p)+(V/2-C/2)·p = V/2·(1-p)
... y resolviendo p
p = V/C
Entonces, para este "punto estático" donde el porcentaje de población es una ESS, se resuelve como ESS (porcentaje Hawk) = V/C
De manera similar, utilizando desigualdades, se puede demostrar que un mutante halcón o paloma adicional que entra en este estado ESS eventualmente resulta en una menor aptitud para su especie – tanto un verdadero equilibrio de Nash como un equilibrio ESS. Este ejemplo muestra que cuando los riesgos de lesión o muerte en la competencia (el costo C) son significativamente mayores que la recompensa potencial (el valor del beneficio V), la población estable estará mezclada entre agresores y palomas, y la proporción de palomas excederá a la de agresores. Esto explica los comportamientos observados en la naturaleza.
El juego de piedra, papel o tijera incorporado a un juego evolutivo se ha utilizado para modelar procesos naturales en el estudio de la ecología . [43] Utilizando métodos de economía experimental , los científicos han utilizado juegos de rol para probar comportamientos dinámicos evolutivos sociales humanos en laboratorios. Los comportamientos cíclicos sociales, predichos por la teoría de juegos evolutivos, se han observado en varios experimentos de laboratorio. [44] [45]
El primer ejemplo de RPS en la naturaleza se observó en los comportamientos y colores de garganta de un pequeño lagarto del oeste de América del Norte. El lagarto de manchas laterales ( Uta stansburiana ) es polimórfico y tiene tres morfos de color de garganta [46] , cada uno de los cuales sigue una estrategia de apareamiento diferente:
Sin embargo, los machos de garganta azul no pueden vencer a los más agresivos de garganta naranja. Trabajos posteriores demostraron que los machos azules son altruistas con otros machos azules, con tres rasgos clave: hacen señales con el color azul, reconocen y se establecen junto a otros machos azules (no emparentados) e incluso defienden a su pareja contra el naranja, hasta la muerte. Este es el sello distintivo de otro juego de cooperación que implica un efecto de barba verde . [47] [48]
Las hembras de una misma población tienen el mismo color de garganta, y esto afecta a la cantidad de crías que producen y al tamaño de la progenie, lo que genera ciclos en densidad, otro juego más: el juego rK . [49] Aquí, r es el parámetro maltusiano que rige el crecimiento exponencial, y K es la capacidad de carga del entorno . Las hembras anaranjadas tienen puestas más grandes y crías más pequeñas que se desarrollan bien en baja densidad. Las hembras amarillas y azules tienen puestas más pequeñas y crías más grandes que se desarrollan bien en alta densidad. Esto genera ciclos perpetuos estrechamente ligados a la densidad de población. La idea de los ciclos debido a la regulación de la densidad de dos estrategias se originó con el investigador de roedores Dennis Chitty , ergo este tipo de juegos conducen a "ciclos Chitty". Hay juegos dentro de juegos dentro de juegos integrados en poblaciones naturales. Estos impulsan ciclos RPS en los machos con una periodicidad de cuatro años y ciclos rK en las hembras con un período de dos años.
La situación general corresponde al juego de piedra, papel o tijera, creando un ciclo poblacional de cuatro años. El juego RPS en lagartijas macho de manchas laterales no tiene un ESS, pero tiene un equilibrio de Nash (EN) con órbitas infinitas alrededor del atractor NE . Siguiendo esta investigación sobre lagartijas de manchas laterales, se han descubierto muchos otros polimorfismos de tres estrategias en lagartijas y algunos de estos tienen dinámicas RPS que fusionan el juego masculino y el juego de regulación de densidad en un solo sexo (machos). [50] Más recientemente, se ha demostrado que los mamíferos albergan el mismo juego RPS en machos y el juego rK en hembras, con polimorfismos y comportamientos de color de pelaje que impulsan los ciclos. [51] Este juego también está vinculado a la evolución del cuidado masculino en roedores y la monogamia, e impulsa las tasas de especiación . Hay juegos de estrategia rK vinculados a los ciclos poblacionales de roedores (y ciclos de lagartijas). [52]
Se dice que John Maynard Smith exclamó: "¡Han leído mi libro!" cuando leyó que estos lagartos estaban básicamente involucrados en un juego con una estructura de piedra, papel o tijera. [53]
Aparte de la dificultad de explicar cómo existe el altruismo en muchos organismos evolucionados, a Darwin también le preocupaba un segundo enigma: por qué un número significativo de especies tienen atributos fenotípicos que son patentemente desventajosos para ellas con respecto a su supervivencia y que deberían ser eliminados por un proceso de selección natural, como por ejemplo la enorme e incómoda estructura de plumas que se encuentra en la cola de un pavo real. Con respecto a esta cuestión, Darwin escribió a un colega: "La visión de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me pone enfermo". [54] Son las matemáticas de la teoría de juegos evolutiva las que no sólo han explicado la existencia del altruismo, sino que también explican la existencia totalmente contraintuitiva de la cola del pavo real y otros obstáculos biológicos similares.
En el análisis, los problemas de la vida biológica no son en absoluto diferentes de los problemas que definen la economía: la alimentación (similar a la adquisición y gestión de recursos), la supervivencia (estrategia competitiva) y la reproducción (inversión, riesgo y retorno). La teoría de juegos fue concebida originalmente como un análisis matemático de los procesos económicos y, de hecho, es por eso que ha demostrado ser tan útil para explicar tantos comportamientos biológicos. Un importante refinamiento adicional del modelo de la teoría de juegos evolutiva que tiene connotaciones económicas se basa en el análisis de los costos. Un modelo simple de costos supone que todos los competidores sufren la misma penalización impuesta por los costos del juego, pero este no es el caso. Los jugadores más exitosos estarán dotados o habrán acumulado una "reserva de riqueza" o "capacidad de pago" mayor que los jugadores menos exitosos. Este efecto de riqueza en la teoría de juegos evolutiva se representa matemáticamente por el " potencial de tenencia de recursos (RHP)" y muestra que el costo efectivo para un competidor con un RHP más alto no es tan grande como para un competidor con un RHP más bajo. Como un individuo con mayor RHP es una pareja más deseable para producir descendencia potencialmente exitosa, es lógico que con la selección sexual el RHP debería haber evolucionado para ser señalado de alguna manera por los rivales que compiten, y para que esto funcione, esta señalización debe hacerse honestamente . Amotz Zahavi ha desarrollado este pensamiento en lo que se conoce como el " principio de handicap ", [55] donde los competidores superiores señalan su superioridad mediante una exhibición costosa. Como los individuos con mayor RHP pueden permitirse adecuadamente una exhibición tan costosa, esta señalización es inherentemente honesta y puede ser tomada como tal por el receptor de la señal. En la naturaleza, esto se ilustra mejor con el costoso plumaje del pavo real . La prueba matemática del principio de handicap fue desarrollada por Alan Grafen utilizando modelos evolutivos de teoría de juegos. [56]
Dos tipos de dinámica:
Una tercera dinámica, coevolutiva , combina la competencia intraespecífica e interespecífica. Algunos ejemplos son la competencia depredador-presa y la coevolución huésped-parásito, así como el mutualismo. Se han creado modelos de juego evolutivo para sistemas coevolutivos por pares y multiespecies. [58] La dinámica general difiere entre sistemas competitivos y sistemas mutualistas.
En un sistema coevolutivo interespecies competitivo (no mutualista), las especies participan en una carrera armamentista, en la que las adaptaciones que son mejores para competir contra las otras especies tienden a conservarse. Tanto los resultados del juego como la dinámica de los replicadores reflejan esto. Esto conduce a una dinámica de Reina Roja en la que los protagonistas deben "correr lo más rápido que puedan para permanecer en un solo lugar". [59]
Se han elaborado varios modelos de teoría de juegos evolutivos para abarcar situaciones coevolutivas. Un factor clave aplicable en estos sistemas coevolutivos es la adaptación continua de la estrategia en tales carreras armamentísticas. Por lo tanto, el modelado coevolutivo a menudo incluye algoritmos genéticos para reflejar los efectos mutacionales, mientras que las computadoras simulan la dinámica del juego coevolutivo general. La dinámica resultante se estudia a medida que se modifican varios parámetros. Debido a que varias variables intervienen simultáneamente, las soluciones pasan a ser competencia de la optimización multivariable. Los criterios matemáticos para determinar los puntos estables son la eficiencia de Pareto y la dominancia de Pareto, una medida de los picos de optimalidad de la solución en sistemas multivariables. [60]
Carl Bergstrom y Michael Lachmann aplican la teoría de juegos evolutiva a la división de beneficios en interacciones mutualistas entre organismos. Los supuestos darwinianos sobre la aptitud se modelan utilizando la dinámica de replicadores para demostrar que el organismo que evoluciona a un ritmo más lento en una relación mutualista obtiene una parte desproporcionadamente alta de los beneficios o recompensas. [61]
Un modelo matemático que analiza el comportamiento de un sistema debe ser, en un principio, lo más simple posible para ayudar a desarrollar una comprensión básica de los fundamentos, o “efectos de primer orden”, relacionados con lo que se está estudiando. Una vez que se ha entendido esto, es apropiado ver si otros parámetros más sutiles (efectos de segundo orden) afectan aún más a los comportamientos primarios o dan forma a comportamientos adicionales en el sistema. Tras el trabajo seminal de Maynard Smith en la teoría de juegos evolutiva, el tema ha tenido una serie de ampliaciones muy significativas que han arrojado más luz sobre la comprensión de la dinámica evolutiva, en particular en el área de los comportamientos altruistas. Algunas de estas ampliaciones clave de la teoría de juegos evolutiva son:
Los factores geográficos en la evolución incluyen el flujo genético y la transferencia horizontal de genes . Los modelos de juegos espaciales representan la geometría al colocar a los concursantes en una red de celdas: las competencias tienen lugar solo con vecinos inmediatos. Las estrategias ganadoras se apoderan de estos vecindarios inmediatos y luego interactúan con los vecindarios adyacentes. Este modelo es útil para mostrar cómo los grupos de cooperadores pueden invadir e introducir el altruismo en el juego del dilema del prisionero, [62] donde Tit for Tat (TFT) es un equilibrio de Nash pero NO también un ESS. La estructura espacial a veces se abstrae en una red general de interacciones. [63] [64] Esta es la base de la teoría de grafos evolutivos .
En la teoría de juegos evolutiva, al igual que en la teoría de juegos convencional , el efecto de la señalización (la adquisición de información) es de importancia crítica, como en la reciprocidad indirecta en el dilema del prisionero (donde las contiendas entre los MISMOS individuos emparejados NO son repetitivas). Esto modela la realidad de la mayoría de las interacciones sociales normales que no están relacionadas con el parentesco. A menos que se disponga de una medida de probabilidad de reputación en el dilema del prisionero, solo se puede lograr la reciprocidad directa. [33] Con esta información, también se apoya la reciprocidad indirecta.
Alternativamente, los agentes podrían tener acceso a una señal arbitraria que inicialmente no estaba correlacionada con la estrategia, pero que se correlaciona debido a la dinámica evolutiva. Este es el efecto de la barba verde (ver los lagartos con manchas laterales, más arriba) o la evolución del etnocentrismo en los humanos. [65] Dependiendo del juego, puede permitir la evolución de la cooperación o de la hostilidad irracional. [66]
Desde el nivel molecular al multicelular, un modelo de juego de señalización con asimetría de información entre el emisor y el receptor podría ser apropiado, como en la atracción de pareja [56] o la evolución de la maquinaria de traducción a partir de cadenas de ARN. [67]
Se han modelado muchos juegos evolutivos en poblaciones finitas para ver el efecto que esto puede tener, por ejemplo, en el éxito de estrategias mixtas.
