La mariposa de los bosques moteados ( Pararge aegeria ) es una mariposa que se encuentra en las zonas boscosas y en sus límites a lo largo de gran parte del reino Paleártico . [1] La especie se subdivide en varias subespecies , entre las que se incluyen Pararge aegeria aegeria , [1] Pararge aegeria tircis , Pararge aegeria oblita y Pararge aegeria insula . [2] El color de esta mariposa varía entre subespecies. La existencia de estas subespecies se debe a la variación en la morfología a lo largo de un gradiente correspondiente a una clina geográfica . [3] El fondo de las alas varía de marrón a naranja, y las manchas son de color amarillo pálido, blanco, crema o naranja leonado. La mariposa de los bosques moteados se alimenta de una variedad de especies de gramíneas. [2] Los machos de esta especie exhiben dos tipos de comportamientos de localización de pareja: defensa territorial y patrullaje. [4] La proporción de machos que exhiben estas dos estrategias cambia según las condiciones ecológicas . [4] [5] La hembra monándrica debe elegir qué tipo de macho puede ayudarla a reproducirse con éxito. Su decisión está muy influenciada por las condiciones ambientales. [6]
La mariposa de la madera moteada pertenece al género Pararge , que comprende tres especies: Pararge aegeria , Pararge xiphia y Pararge xiphioides . Pararge xiphia se encuentra en la isla atlántica de Madeira. Pararge xiphioides se encuentra en las Islas Canarias. Los estudios moleculares sugieren que las poblaciones africana y madeirense están estrechamente relacionadas y son distintas de las poblaciones europeas de ambas subespecies, lo que sugiere que Madeira fue colonizada desde África y que la población africana tiene una larga historia de aislamiento de las poblaciones europeas. [1] Además, la especie Pararge aegeria comprende cuatro subespecies: Pararge aegeria aegeria , Pararge aegeria tircis , [1] Pararge aegeria oblita y Pararge aegeria insula . [2] Estas subespecies se derivan del hecho de que la mariposa de la madera moteada exhibe una clina en toda su área de distribución. Esta mariposa varía morfológicamente a lo largo de la clina de 700 km, dando lugar a diferentes subespecies correspondientes a áreas geográficas. [3]
La envergadura media de las alas de los machos y las hembras es de 5,1 cm (2 pulgadas), aunque los machos tienden a ser ligeramente más pequeños que las hembras. Además, los machos poseen una hilera de escamas odoríferas de color marrón grisáceo en sus alas anteriores que está ausente en las hembras. [2] Las hembras tienen marcas más brillantes y distintivas que los machos. La subespecie P. a. tircis es marrón con manchas de color amarillo pálido o crema y manchas oculares superiores más oscuras . La subespecie P. a. aegeria tiene un fondo más anaranjado y las manchas oculares inferiores de las alas traseras son de color marrón rojizo en lugar de negras o gris oscuro. Las dos formas se integran gradualmente entre sí. [1] La subespecie P. a. oblita es de un marrón más oscuro, a menudo cercano al negro con manchas blancas en lugar de crema. La parte inferior de sus alas traseras tiene una banda púrpura pálida marginal y una hilera de manchas blancas conspicuas. Las manchas de la subespecie P. a. insula son de un color naranja leonado en lugar de crema. La parte inferior de las alas delanteras tiene manchas de color naranja pálido y la parte inferior de las alas traseras tiene una banda teñida de púrpura. Aunque existe una variación considerable con cada subespecie, la identificación de las diferentes subespecies es manejable. [2]
La morfología de esta mariposa varía en un gradiente a lo largo de su clina geográfica de norte a sur. Las mariposas del norte de esta especie tienen mayor tamaño, masa corporal adulta y área alar. Estas medidas disminuyen a medida que uno se desplaza en dirección sur en el área de distribución del bosque moteado. Por otro lado, la longitud de las alas anteriores aumenta al desplazarse en dirección norte. Esto se debe al hecho de que en las temperaturas más frías de la parte norte del área de distribución de esta mariposa, las mariposas necesitan alas anteriores más grandes para la termorregulación . Finalmente, las mariposas del norte son más oscuras que sus contrapartes del sur, y existe un gradiente de coloración a lo largo de su clina geográfica. [3]
La especie P. a. tircis ocupa una diversidad de hábitats herbáceos y floridos en bosques, praderas esteparias, bosques y claros. También se puede encontrar en áreas urbanas junto a setos, en parques urbanos arbolados y ocasionalmente en jardines. Dentro de su área de distribución, la especie P. a. tircis generalmente prefiere áreas húmedas. [2] Generalmente se encuentra en áreas boscosas en gran parte del reino Paleártico . P. a. tircis se encuentra en el norte y centro de Europa, Asia Menor, Siria, Rusia y Asia central, y P. a. aegeria se encuentra en el suroeste de Europa y el norte de África. [1] Dos subespecies adicionales se encuentran dentro de las Islas Británicas: la especie P. a. oblita (escocesa) está restringida a Escocia y sus islas circundantes, y la especie P. a. insula (islas Sorlingas ) se encuentra solo en las islas Sorlingas . [2] P. a. tircis y P. a. aegeria se van integrando gradualmente entre sí. [1]
Los huevos se depositan en una variedad de plantas hospedantes herbáceas. La oruga es verde con una cola corta y bifurcada, y la crisálida (pupa) es verde o marrón oscura. La especie puede pasar el invierno en dos etapas de desarrollo totalmente separadas, como pupas o como larvas a medio crecer. Esto conduce a un patrón complicado de varios vuelos de adultos por año. [7]
Las plantas alimenticias de las larvas incluyen una variedad de especies de gramíneas como Agropyron (Líbano), Brachypodium (Palaértico), Brachypodium sylvaticum (Islas Británicas), Bromus ( Malta ), Cynodon dactylon (España), Dactylis glomerata (Islas Británicas, Europa), Elymus repens (Líbano), Elytrigia repens (España), Holcus lanatus (Islas Británicas), Hordeum (Malta), Melica nutans (Finlandia), Melica uniflora (Europa), Oryzopsis miliacea (España), Poa annua (Líbano), Poa nemoralis (Chequia/Eslovaquia), Poa trivialis (Chequia/Eslovaquia), pero la especie preferida de gramíneas es la gramilla ( Elytrigia repens ). El adulto se alimenta de néctar . [7]
El crecimiento y desarrollo de la mariposa de los bosques moteados depende de la densidad larvaria y del sexo del individuo. Una alta densidad larvaria da como resultado una menor supervivencia, así como un desarrollo más prolongado y adultos más pequeños. Sin embargo, las hembras se ven mucho más afectadas por este fenómeno. Dependen de sus reservas de alimento larvario durante la oviposición, por lo que una alta densidad larvaria en la etapa larvaria puede dar como resultado una menor fecundidad para las hembras en la etapa adulta. Los machos pueden compensar su menor tamaño alimentándose como adultos o cambiando las tácticas de búsqueda de pareja, por lo que se ven menos afectados por las altas densidades larvarias. [8] Una alta tasa de crecimiento también puede afectar negativamente la supervivencia de las larvas. Aquellas con altas tasas de crecimiento también tendrán altas tasas de pérdida de peso si el alimento escasea. Tienen menos probabilidades de sobrevivir si el alimento vuelve a estar disponible. [9]
En la mariposa de los bosques moteados, las hembras son monádricamente monógamas y, por lo general, se aparean una sola vez en su vida. Por otro lado, los machos son poligínicos y, por lo general, se aparean varias veces. [10] Para localizar a las hembras, los machos emplean una de dos estrategias: defensa territorial y patrullaje. [4]
Durante la defensa territorial, el macho defiende un lugar soleado en el bosque, esperando que las hembras pasen por allí. Otra estrategia es la de patrullar, durante la cual los machos vuelan por el bosque buscando activamente hembras. [4] Luego, la hembra debe elegir entre aparearse con un macho que patrulla o con un macho territorial. Al aparearse con un macho territorial, la hembra puede estar segura de que ha elegido un macho de alta calidad, ya que la capacidad de defender un territorio refleja la calidad genética de un macho. Por lo tanto, al elegir un macho territorial, la hembra es más selectiva con respecto al macho con el que elige aparearse. [6]
La elección depende, muy probablemente, de los costes de búsqueda asociados a la búsqueda de pareja. Cuando la hembra busca activamente un macho, debe dedicar su valioso tiempo y energía, lo que se traduce en costes de búsqueda, especialmente cuando tiene una esperanza de vida limitada. A medida que aumentan los costes de búsqueda, la elección de pareja de la hembra disminuye. Por ejemplo, si la esperanza de vida de una hembra es más corta, tiene un coste más alto asociado a la búsqueda de la pareja ideal. Por lo tanto, es probable que se aparee en el plazo de un día desde su aparición como adulta, y lo más probable es que se aparee con un macho que esté patrullando, ya que son más fáciles de encontrar. Sin embargo, si la esperanza de vida de una hembra es más larga, entonces los costes de búsqueda asociados a la búsqueda de pareja son menores. La hembra tiene entonces más probabilidades de buscar activamente un macho territorial. Dado que los costes de búsqueda varían según las condiciones ambientales, las estrategias varían de una población a otra. [6]
Los machos que emplean diferentes estrategias, defensa territorial o patrullaje, se pueden diferenciar por el número de manchas en sus alas traseras . Aquellos con tres manchas tienen más probabilidades de ser machos patrulleros, mientras que aquellos con cuatro manchas tienen más probabilidades de ser machos defensores. La frecuencia de los dos fenotipos depende de la ubicación y la época del año. Por ejemplo, hay más machos territoriales en áreas donde hay muchos lugares soleados. Además, el desarrollo de las manchas en las alas está influenciado por las condiciones ambientales. Por lo tanto, la estrategia empleada por los machos depende en gran medida de las condiciones ambientales. [4]
La defensa territorial implica que el macho vuele o se pose en un punto de luz solar que atraviesa el dosel del bosque. La mariposa de los bosques moteados pasa la noche en lo alto de los árboles y la actividad territorial comienza una vez que la luz solar atraviesa el dosel. Los machos suelen permanecer en la misma mancha solar hasta la tarde, siguiendo la mancha solar a medida que se mueve por el suelo del bosque. Los machos suelen posarse en la vegetación cercana al suelo del bosque. Si una hembra vuela hacia el territorio, el macho residente vuela tras ella, la pareja se deja caer al suelo y se produce la cópula. Si otra especie vuela a través de la mancha solar, el macho residente ignora al intruso. [11]
Sin embargo, si un congénere, un macho de la misma especie, entra en la mancha solar, el macho residente vuela hacia el intruso casi chocando con él, y la pareja vuela hacia arriba. El ganador vuela de regreso hacia el suelo del bosque dentro de la mancha solar, mientras que el macho derrotado vuela lejos del territorio. [11] El patrón de vuelo durante este encuentro depende de la vegetación. En un sotobosque abierto, la pareja vuela directamente hacia arriba. En un sotobosque denso, este patrón de vuelo no es posible, por lo que la pareja asciende en espiral. [5]
En la mayoría de estas interacciones, el conflicto es relativamente breve y gana el macho residente. Lo más probable es que el intruso se rinda, ya que una confrontación seria podría ser costosa y hay una gran cantidad de manchas solares igualmente deseables. Sin embargo, si ambos machos creen que son el macho "residente", el conflicto se intensifica. [11] Si un propietario anterior de la mancha solar intenta reclamar su territorio después de que se haya ido para aparearse, se produce una pelea más larga y costosa. En estas peleas serias, el ganador de la contienda no es predecible. [5]
La abundancia de comportamiento territorial depende de las condiciones ambientales. Al comienzo de la temporada de apareamiento , las peleas por la propiedad de un territorio de manchas solares son largas. La duración del conflicto disminuye rápidamente durante un período de dos semanas. Este patrón se correlaciona con la progresión de la temporada, a medida que aumentan la temperatura y la densidad de machos. Las manchas solares son más atractivas cuando las temperaturas son bajas, ya que proporcionan el calor necesario para mayores niveles de actividad. A medida que aumenta la densidad de machos, se vuelve cada vez más difícil mantener un territorio, por lo que la territorialidad disminuye y más machos exhiben un comportamiento de patrullaje. [5]
En las mariposas, las alas asimétricas se observan de tres maneras diferentes: fluctuantes (pequeñas variaciones aleatorias de la simetría bilateral estándar), direccionales (variaciones que están sesgadas hacia un lado particular, de modo que un ala es más grande que la otra) y antisimetría (similar a las direccionales, pero la mitad de los individuos de la especie encuentran que un ala particular, como la izquierda, es más grande, y la otra mitad de los individuos encuentran que la derecha es más grande. [12]
Ambos sexos de la mariposa de los bosques moteados presentan alas asimétricas; sin embargo, solo los machos muestran asimetría direccional (probablemente causada por factores genéticos). [12] Además, las hembras muestran más asimetría en general en comparación con los machos. Dentro de los machos de las mariposas de los bosques moteados, la forma melánica muestra una mayor asimetría direccional y crece más lentamente que los machos pálidos y territoriales. Además, los machos que tienen más éxito en las disputas territoriales son solo ligeramente asimétricos, a diferencia de la simetría o asimetría completa; esto indica que la selección sexual afecta la asimetría. [12]
La fecundidad de una hembra depende de la masa corporal, ya que las hembras privadas de sacarosa durante su período de oviposición tienen una fecundidad reducida. Por lo tanto, las hembras más pesadas producirán una mayor cantidad de huevos. [13] Además de la masa corporal, la cantidad de huevos puestos por una hembra también puede estar relacionada con el tiempo que pasa buscando un sitio de oviposición. La cantidad de huevos puestos es inversamente proporcional al tamaño del huevo. Sin embargo, no se encontró que el tamaño del huevo tuviera ninguna influencia en la supervivencia de los huevos o las larvas , el tiempo de desarrollo de las larvas o el peso de la pupa en condiciones experimentales. Una explicación puede ser que existe una compensación entre la cantidad de huevos puestos y el tiempo que pasa buscando el sitio óptimo de oviposición. Una hembra produciría más huevos en un entorno óptimo, por lo que puede producir más crías y aumentar su aptitud reproductiva. [14]
Durante la cópula en las especies de mariposas, el macho deposita un espermatóforo en la hembra que consiste en esperma y una secreción rica en proteínas y lípidos. La hembra utiliza los nutrientes del espermatóforo para la producción de óvulos. En un sistema de apareamiento poliándrico , donde existe competencia entre los espermatozoides , es beneficioso para los machos depositar un espermatóforo grande para fecundar la mayor cantidad posible de óvulos y posiblemente evitar que la hembra se aparee nuevamente. [15]
Dado que la mayoría de las hembras de la mariposa de los bosques moteados se comportan de forma monándrica, la competencia entre los espermatozoides disminuye y el espermatóforo del macho es mucho más pequeño en relación con otras especies. [15] El tamaño del espermatóforo del macho de los bosques moteados aumenta a medida que aumenta la masa corporal del macho. El espermatóforo en la segunda cópula es significativamente más pequeño, por lo que la cópula con un macho virgen da como resultado una mayor cantidad de crías larvarias. Por lo tanto, existe un costo para las hembras asociado con el apareamiento con un macho no virgen. [10]
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