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Pluma

Variaciones de plumas

Las plumas son crecimientos epidérmicos que forman una cubierta externa distintiva, o plumaje , tanto en los dinosaurios aviares (pájaros) como en algunos dinosaurios no aviares y otros arcosaurios . Son las estructuras tegumentarias más complejas que se encuentran en los vertebrados [1] [2] y un ejemplo de una novedad evolutiva compleja. [3] Se encuentran entre las características que distinguen a las aves actuales de otros grupos vivos. [4]

Aunque las plumas cubren la mayor parte del cuerpo del ave, surgen solo de ciertos tramos bien definidos en la piel. Ayudan en el vuelo, el aislamiento térmico y la impermeabilización. Además, la coloración ayuda en la comunicación y la protección . [5] El estudio de las plumas se llama plumología (o ciencia del plumaje ). [6] [7]

Las personas usan las plumas de muchas maneras que son prácticas, culturales y religiosas. Las plumas son suaves y excelentes para atrapar el calor ; por lo tanto, a veces se usan en ropa de cama de alta clase , especialmente almohadas , mantas y colchones . También se usan como relleno para ropa de invierno y ropa de cama para exteriores, como abrigos acolchados y sacos de dormir . El plumón de ganso y edredón tiene una gran capacidad de expansión , la capacidad de expandirse desde un estado comprimido y almacenado para atrapar grandes cantidades de aire compartimentado y aislante. [8] Las plumas de pájaros grandes (más a menudo gansos ) se han usado y se usan para hacer plumas de ave . Históricamente, la caza de pájaros para obtener plumas decorativas y ornamentales ha puesto en peligro a algunas especies y ha contribuido a la extinción de otras. [9] Hoy en día, las plumas que se usan en la moda y en tocados y ropa militares se obtienen como un producto de desecho de la avicultura, incluidos pollos , gansos , pavos , faisanes y avestruces . Estas plumas están teñidas y manipuladas para mejorar su apariencia, ya que las plumas de las aves de corral suelen tener naturalmente un aspecto opaco en comparación con las plumas de las aves silvestres.

Etimología

Partes de una pluma:
  1. Veleta
  2. Eje, raquis
  3. Lengüeta
  4. Eje posterior, pluma posterior
  5. Pluma, cálamo

Pluma deriva del inglés antiguo "feþer", que es de origen germánico ; relacionado con el holandés "veer" y el alemán "Feder", de una raíz indoeuropea compartida por el sánscrito "patra" que significa "ala", el latín "penna" que significa "pluma" y el griego "pteron", "pterux" que significa "ala".

Debido a que las plumas son una parte integral de las plumas de ave , que fueron las primeras plumas utilizadas para escribir, la palabra pluma en sí se deriva del latín penna , que significa pluma. [10] La palabra francesa plume puede significar pluma , pluma de ave o bolígrafo .

Estructuras y características

Microestructura de las plumas que muestra bárbulas entrelazadas
Región anterior de una pluma de contorno de una paloma bravía , visualizada mediante microscopía electrónica de barrido . En la imagen del medio se ven claramente las bárbulas entrelazadas.

Las plumas se encuentran entre los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeños folículos en la epidermis , o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina . Las β-queratinas en plumas, picos y garras , y las garras, escamas y caparazones de los reptiles , están compuestas de cadenas de proteínas unidas por enlaces de hidrógeno en láminas β-plegadas , que luego se retuercen y reticulan mediante puentes disulfuro en estructuras incluso más resistentes que las α-queratinas del pelo , los cuernos y las pezuñas de los mamíferos . [11] [12] No se conocen las señales exactas que inducen el crecimiento de plumas en la piel, pero se ha descubierto que el factor de transcripción cDermo-1 induce el crecimiento de plumas en la piel y escamas en la pata. [13]

Clasificación

Las filoplumas pueden ser importantes en la exhibición nupcial; en el gran cormorán son blancas y se producen en la cabeza y la parte superior del cuello al comienzo de la temporada de reproducción, y se mudan poco después de la anidación.
Estructura de las plumas de un guacamayo azul y amarillo

Hay dos tipos básicos de plumas: las plumas con veletas que cubren el exterior del cuerpo y las plumas de plumón que están debajo de las plumas con veletas. Las plumas penáceas son plumas con veletas. También llamadas plumas de contorno, las plumas penáceas surgen de tractos y cubren todo el cuerpo. Un tercer tipo de pluma más raro, el filopluma , es similar a un pelo y está estrechamente asociado con las plumas penáceas y a menudo está completamente oculto por ellas, con una o dos filoplumas adheridas y brotando desde cerca del mismo punto de la piel que cada pluma penácea, al menos en la cabeza, el cuello y el tronco de un ave. [14] [15] Las filoplumas están completamente ausentes en las ratites . [16] En algunos paseriformes, las filoplumas surgen expuestas más allá de las plumas penáceas en el cuello. [1] Las rémiges, o plumas de vuelo del ala, y las rectrices, o plumas de vuelo de la cola, son las plumas más importantes para el vuelo. Una pluma con veletas típica presenta un eje principal, llamado raquis . Fusionadas al raquis hay una serie de ramas o púas ; las púas en sí también están ramificadas y forman las bárbulas . Estas bárbulas tienen ganchos diminutos llamados barbicelas para la unión cruzada. Las plumas de plumón son esponjosas porque carecen de barbicelas, por lo que las bárbulas flotan libres unas de otras, lo que permite que el plumón atrape el aire y proporcione un excelente aislamiento térmico. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar el cálamo tubular hueco (o caña ) que se inserta en un folículo en la piel . La parte basal del cálamo no tiene veletas. Esta parte está incrustada dentro del folículo de la piel y tiene una abertura en la base (ombligo proximal) y una pequeña abertura en el costado (ombligo distal). [17]

Las crías de algunas especies tienen un tipo especial de plumas natales (neosóptilos) que salen cuando emergen las plumas normales (teleóptilos). [1]

Las plumas de vuelo están endurecidas para trabajar contra el aire en la carrera descendente, pero ceden en otras direcciones. Se ha observado que el patrón de orientación de las fibras de β-queratina en las plumas de las aves voladoras difiere del de las aves no voladoras: las fibras están mejor alineadas a lo largo de la dirección del eje del tallo hacia la punta, [18] [19] y las paredes laterales de la región del raquis muestran una estructura de fibras cruzadas. [20] [21]

Funciones

Las plumas aíslan a las aves del agua y del frío. También se pueden arrancar para forrar el nido y proporcionar aislamiento a los huevos y las crías. Las plumas individuales de las alas y la cola desempeñan papeles importantes en el control del vuelo. [20] Algunas especies tienen una cresta de plumas en la cabeza. Aunque las plumas son ligeras, el plumaje de un ave pesa dos o tres veces más que su esqueleto, ya que muchos huesos son huecos y contienen sacos de aire. Los patrones de color sirven como camuflaje contra los depredadores para las aves en sus hábitats y sirven como camuflaje para los depredadores que buscan comida. Al igual que con los peces, los colores de la parte superior e inferior pueden ser diferentes, con el fin de proporcionar camuflaje durante el vuelo. Las sorprendentes diferencias en los patrones y colores de las plumas son parte del dimorfismo sexual de muchas especies de aves y son particularmente importantes en la selección de parejas de apareamiento. En algunos casos, existen diferencias en la reflectividad UV de las plumas entre sexos, aunque no se notan diferencias de color en el rango visible. [22] Las plumas de las alas de los machos del saltarín de alas machihembradas Machaeropterus deliciosus tienen estructuras especiales que se utilizan para producir sonidos por estridulación . [23]

Una pluma de contorno de una gallina de Guinea

Algunas aves tienen un suministro de plumón en polvo que crece continuamente, con pequeñas partículas que se desprenden regularmente de los extremos de las bárbulas. Estas partículas producen un polvo que se filtra a través de las plumas del cuerpo del ave y actúa como agente impermeabilizante y acondicionador de plumas . El plumón en polvo ha evolucionado de forma independiente en varios taxones y se puede encontrar tanto en el plumón como en las plumas penáceas. Puede estar disperso en el plumaje como en las palomas y los loros o en parches localizados en el pecho, el vientre o los flancos, como en las garzas y las ranas. Las garzas usan su pico para romper el plumón en polvo y esparcirlo, mientras que las cacatúas pueden usar su cabeza como una borla para aplicar el polvo. [24] La impermeabilidad se puede perder por la exposición a agentes emulsionantes debido a la contaminación humana. Las plumas pueden entonces empaparse, haciendo que el ave se hunda. También es muy difícil limpiar y rescatar aves cuyas plumas se han ensuciado por derrames de petróleo . Las plumas de los cormoranes absorben agua y ayudan a reducir la flotabilidad, lo que permite que las aves naden sumergidas. [25]

Cerdas rictales de un barbudo de mejillas blancas

Las cerdas son plumas rígidas y afiladas con un raquis grande pero pocas púas. Las cerdas rictales se encuentran alrededor de los ojos y el pico. Pueden tener una función similar a las pestañas y las vibrisas en los mamíferos . Aunque todavía no hay evidencia clara, se ha sugerido que las cerdas rictales tienen funciones sensoriales y pueden ayudar a las aves insectívoras a capturar presas. [26] En un estudio, se descubrió que los papamoscas sauce ( Empidonax traillii ) atrapaban insectos igualmente bien antes y después de quitarles las cerdas rictales. [27]

Los zampullines tienen la peculiaridad de ingerir sus propias plumas y dárselas a sus crías. Las observaciones sobre su dieta de peces y la frecuencia con la que comen plumas sugieren que la ingestión de plumas, en particular las de los flancos, ayuda a formar egagrópilas que se expulsan fácilmente. [28]

Distribución

Tractos de plumas o pterilas y su denominación

Las plumas de contorno no están distribuidas uniformemente en la piel del ave, excepto en algunos grupos como los pingüinos , las ratites y los chillones. [29] En la mayoría de las aves, las plumas crecen a partir de tractos específicos de piel llamados pterilas ; entre las pterilas hay regiones que están libres de plumas llamadas apterilas (o apteria ). Las filoplomas y el plumón pueden surgir de las apterilas. La disposición de estos tractos de plumas, pterilosis o pterilografía, varía entre las familias de aves y se ha utilizado en el pasado como un medio para determinar las relaciones evolutivas de las familias de aves. [30] [31] Las especies que incuban sus propios huevos a menudo pierden sus plumas en una región de su vientre, formando un parche de incubación . [32]

Coloración

Colores resultantes de diferentes pigmentos de las plumas.
Izquierda: turacina (roja) y turacoverdina (verde, con algo de iridiscencia azul estructural en el extremo inferior) en el ala de Tauraco bannermani.
Derecha: carotenoides (rojos) y melaninas (oscuras) en el vientre/alas de Ramphocelus bresilius.

Los colores de las plumas son producidos por pigmentos, por estructuras microscópicas que pueden refractar , reflejar o dispersar longitudes de onda de luz seleccionadas, o por una combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas ( feomelaninas marrones y beige, eumelaninas negras y grises ) y carotenoides (rojo, amarillo, naranja); otros pigmentos aparecen solo en ciertos taxones : las psitacofulvinas amarillas a rojas [33] (que se encuentran en algunos loros ) y la turacina roja y la turacoverdina verde ( pigmentos de porfirina que se encuentran solo en los turacos ).

La coloración estructural [5] [34] [35] está involucrada en la producción de colores azules, iridiscencia , la mayoría de la reflectancia ultravioleta y en la mejora de los colores pigmentarios. Se ha informado de iridiscencia estructural [36] en plumas fósiles que datan de hace 40 millones de años. Las plumas blancas carecen de pigmento y dispersan la luz de manera difusa; el albinismo en las aves es causado por una producción defectuosa de pigmento, aunque la coloración estructural no se verá afectada (como se puede ver, por ejemplo, en los periquitos azules y blancos ).

Una pluma sin pigmento

Los tonos azules y verdes brillantes de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz que se refleja en las diferentes capas de las estructuras de las plumas. En el caso del plumaje verde, además del amarillo, la estructura específica de la pluma involucrada es llamada por algunos textura Dyck. [37] [38] La melanina a menudo participa en la absorción de la luz; en combinación con un pigmento amarillo, produce un verde oliva opaco.

El emperador Pedro II de Brasil lleva un amplio collar de plumas de tucán de color naranja sobre los hombros y elementos de la vestimenta imperial . Detalle de un cuadro de Pedro Américo

En algunas aves, los colores de las plumas pueden ser creados o alterados por secreciones de la glándula uropigial , también llamada glándula del acicalamiento. Los colores amarillos del pico de muchos cálaos son producidos por dichas secreciones. Se ha sugerido que existen otras diferencias de color que pueden ser visibles solo en la región ultravioleta, [24] pero los estudios no han logrado encontrar evidencia. [39] La secreción de aceite de la glándula uropigial también puede tener un efecto inhibidor sobre las bacterias de las plumas. [40]

Los colores rojo, naranja y amarillo de muchas plumas son causados ​​por varios carotenoides. Los pigmentos basados ​​en carotenoides pueden ser señales honestas de aptitud física porque se derivan de dietas especiales y, por lo tanto, pueden ser difíciles de obtener, [41] [42] y/o porque los carotenoides son necesarios para la función inmunológica y, por lo tanto, las exhibiciones sexuales se producen a expensas de la salud. [43]

Las plumas de un ave sufren desgaste y se reemplazan periódicamente durante la vida del ave a través de la muda . Las plumas nuevas, conocidas cuando se desarrollan como plumas de sangre, o plumas de alfiler , dependiendo de la etapa de crecimiento, se forman a través de los mismos folículos de los que se formaron las viejas. La presencia de melanina en las plumas aumenta su resistencia a la abrasión. [44] Un estudio señala que se observó que las plumas basadas en melanina se degradaban más rápidamente bajo la acción bacteriana, incluso en comparación con las plumas no pigmentadas de la misma especie, que las no pigmentadas o con pigmentos carotenoides. [45] Sin embargo, otro estudio del mismo año comparó la acción de las bacterias en las pigmentaciones de dos especies de gorriones cantores y observó que las plumas pigmentadas más oscuras eran más resistentes; los autores citaron otra investigación también publicada en 2004 que afirmaba que el aumento de melanina proporcionaba una mayor resistencia. Observaron que la mayor resistencia de las aves más oscuras confirmó la regla de Gloger . [46]

Aunque la selección sexual juega un papel importante en el desarrollo de las plumas, en particular, el color de las plumas, no es la única conclusión disponible. Nuevos estudios sugieren que las plumas únicas de las aves también tienen una gran influencia en muchos aspectos importantes del comportamiento aviar, como la altura a la que las diferentes especies construyen sus nidos. Dado que las hembras son las principales cuidadoras, la evolución ha ayudado a seleccionar hembras para que muestren colores más apagados hacia abajo para que puedan mimetizarse con el entorno de anidación. La posición del nido y si tiene una mayor probabilidad de estar bajo depredación ha ejercido restricciones sobre el plumaje de las aves hembras. [47] Una especie de ave que anida en el suelo, en lugar de en el dosel de los árboles, necesitará tener colores mucho más apagados para no atraer la atención hacia el nido. El estudio de la altura encontró que las aves que anidan en el dosel de los árboles a menudo tienen muchos más ataques de depredadores debido al color más brillante de las plumas que muestra la hembra. [47] Otra influencia de la evolución que podría influir en el hecho de que las plumas de las aves sean tan coloridas y muestren tantos patrones podría deberse a que las aves desarrollaron sus colores brillantes a partir de la vegetación y las flores que crecen a su alrededor. Las aves desarrollan sus colores brillantes al vivir rodeadas de ciertos colores. La mayoría de las especies de aves a menudo se mimetizan con su entorno, debido a cierto grado de camuflaje, por lo que si el hábitat de la especie está lleno de colores y patrones, la especie eventualmente evolucionaría para mimetizarse y evitar ser devorada. Las plumas de las aves muestran una amplia gama de colores, que incluso supera la variedad de colores de muchas plantas, hojas y flores. [48]

Parásitos

La superficie de las plumas es el hogar de algunos ectoparásitos, en particular los piojos de las plumas ( Phthiraptera ) y los ácaros de las plumas. Los piojos de las plumas suelen vivir en un solo huésped y pueden trasladarse solo de los padres a los polluelos, entre aves en apareamiento y, ocasionalmente, por foresia . Esta historia de vida ha dado lugar a que la mayoría de las especies de parásitos sean específicas del huésped y coevolucionen con él, lo que las hace de interés en los estudios filogenéticos. [49]

Los agujeros en las plumas son rastros de piojos (probablemente piojos de Brueelia spp.) que mastican en las plumas de las alas y la cola. Se describieron en golondrinas comunes y, debido a su fácil contabilización, muchas publicaciones sobre evolución, ecología y comportamiento los utilizan para cuantificar la intensidad de la infestación.

Los cucos parásitos que crecen en los nidos de otras especies también tienen piojos de las plumas específicos del huésped y estos parecen transmitirse solo después de que los cucos jóvenes abandonan el nido huésped. [50]

Las aves mantienen el estado de sus plumas acicalándose y bañándose en agua o polvo . Se ha sugerido que un comportamiento peculiar de las aves, el hormigueo , en el que se introducen hormigas en el plumaje, ayuda a reducir los parásitos, pero no se han encontrado pruebas que lo respalden. [51]

Uso humano

Utilitario

Cesta de pomo con plumas conservada en el Museo Multicultural Jesse Peter, Santa Rosa College
Modelo femenina con plumas

Las plumas de aves se han utilizado desde hace mucho tiempo para fabricar flechas . Las plumas de colores, como las de los faisanes, se han utilizado para decorar señuelos de pesca .

Las plumas también son valiosas para ayudar a la identificación de especies en estudios forenses, en particular en los choques de aves contra aeronaves. Las proporciones de isótopos de hidrógeno en las plumas ayudan a determinar los orígenes geográficos de las aves. [52] Las plumas también pueden ser útiles en el muestreo no destructivo de contaminantes. [53]

La industria avícola produce una gran cantidad de plumas como desechos, que, al igual que otras formas de queratina, se descomponen lentamente. Los desechos de las plumas se han utilizado en diversas aplicaciones industriales como medio para el cultivo de microbios, [54] polímeros biodegradables, [55] y producción de enzimas. [56] Las proteínas de las plumas se han probado como adhesivo para tableros de madera. [57]

Algunos grupos de indígenas de Alaska han utilizado plumas de perdiz nival como temple (aditivos no plásticos) en la fabricación de cerámica desde el primer milenio a. C. para promover la resistencia al choque térmico y la fuerza. [58]

En la religión y la cultura

Pintura mexicana de Isidoro el Labrador realizada con plumas de pato, colibrí y canario. Este estilo de pintura, popular durante la era novohispana , integra el plumaje de origen prehispánico con la iconografía cristiana. Siglo XVIII, Museo Soumaya

Las plumas de águila tienen un gran valor cultural y espiritual para los nativos americanos de los Estados Unidos y los pueblos originarios de Canadá como objetos religiosos. En los Estados Unidos, el uso religioso de las plumas de águila y de halcón está regulado por la ley de plumas de águila , una ley federal que limita la posesión de plumas de águila a los miembros certificados e inscritos de tribus nativas americanas reconocidas por el gobierno federal.

En América del Sur, se utilizan brebajes elaborados con plumas de cóndor en la medicina tradicional. [59] En la India, las plumas del pavo real indio se han utilizado en la medicina tradicional para las mordeduras de serpiente, la infertilidad y la tos. [60] [61]

Se sabe que los miembros del clan Campbell de Escocia llevan plumas en sus cofias para indicar autoridad dentro del clan. Los jefes de clan llevan tres, los jefes de clan llevan dos y los armigeros llevan una. Cualquier miembro del clan que no cumpla con los criterios no está autorizado a llevar plumas como parte de su vestimenta tradicional y hacerlo se considera presuntuoso. [62]

Durante los siglos XVIII, XIX y principios del XX, hubo un auge del comercio internacional de plumas para sombreros extravagantes de mujer y otros tocados (incluso en la moda victoriana ). Frank Chapman señaló en 1886 que se usaban plumas de hasta 40 especies de aves en aproximadamente tres cuartas partes de los 700 sombreros de mujer que observó en la ciudad de Nueva York. [63] Por ejemplo, las plumas de colibrí sudamericano se usaban en el pasado para vestir a algunos de los pájaros en miniatura que aparecen en las cajas de pájaros cantores . Este comercio causó graves pérdidas a las poblaciones de aves (por ejemplo, garcetas y grullas trompeteras ). Los conservacionistas lideraron una importante campaña contra el uso de plumas en sombreros. Esto contribuyó a la aprobación de la Ley Lacey en 1900 y a los cambios en la moda. El mercado de plumas ornamentales luego colapsó en gran medida. [64] [65]

Más recientemente, el plumaje de gallo se ha convertido en una tendencia popular como accesorio de peinado , y las plumas que antes se utilizaban como señuelos de pesca ahora se utilizan para dar color y estilo al cabello. [66]

La fabricación de productos de plumas en Europa ha disminuido en los últimos 60 años, principalmente debido a la competencia de Asia. Las plumas han adornado sombreros en muchos eventos prestigiosos, como bodas y el Día de la Mujer en los hipódromos (Royal Ascot).

Evolución

Consideraciones funcionales

La visión funcional de la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo, los descubrimientos de dinosaurios emplumados del Cretácico Superior no voladores en China [67] sugieren que el vuelo no podría haber sido la función primaria original, ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ninguna forma de elevación. [68] [69] Se ha sugerido que las plumas pueden haber tenido su función original en la termorregulación, la impermeabilización o incluso como sumideros de desechos metabólicos como el azufre. [70] Se argumenta que los descubrimientos recientes respaldan una función termorreguladora, al menos en dinosaurios más pequeños. [71] [72] Algunos investigadores incluso argumentan que la termorregulación surgió de cerdas en la cara que se usaban como sensores táctiles. [73] Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de escamas de reptiles , existen numerosas objeciones a esa idea, y han surgido explicaciones más recientes del paradigma de la biología del desarrollo evolutivo . [2] Las teorías sobre el origen de las plumas basado en escamas sugieren que la estructura de escamas planas se modificó para el desarrollo de las plumas al dividirse para formar la membrana; sin embargo, ese proceso de desarrollo implica una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la membrana. [1] [2] El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en las aves más pequeñas que en las más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente mayor en proporción a su peso corporal. [5] La miniaturización de las aves también jugó un papel en la evolución del vuelo propulsado. [74] Se cree que la coloración de las plumas evolucionó principalmente en respuesta a la selección sexual . En especímenes fósiles del paraviano Anchiornis huxleyi y el pterosaurio Tupandactylus imperator , las características están tan bien conservadas que se puede observar la estructura del melanosoma (células pigmentarias). Comparando la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de aves actuales, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas de Anchiornis y Tupandactylus . [75] [76] AnchiornisSe encontró que tenía plumas con patrones en blanco y negro en las extremidades anteriores y posteriores, con una cresta de color marrón rojizo. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves existentes, que usan la coloración del plumaje para exhibirse y comunicarse, incluida la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviares utilizaran patrones de plumaje para funciones similares a las de las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) está indicada por la calidad de sus plumas, y esto se usa (por las hembras) en la elección de pareja . [77] [78] Además, al comparar diferentes especímenes de Ornithomimus edmontonicus , se encontró que los individuos más viejos tenían un penibraquio (una estructura similar a un ala que consiste en plumas alargadas), mientras que los más jóvenes no. Esto sugiere que el penibraquio era una característica sexual secundaria y probablemente tenía una función sexual. [79]

Evolución molecular

Se han descubierto varios genes que determinan el desarrollo de las plumas y que serán clave para comprender la evolución de las plumas. Por ejemplo, algunos genes convierten las escamas en plumas o estructuras similares a las plumas cuando se expresan o inducen en las patas de las aves, como los convertidores de escamas a plumas Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2 y Sox18 . [80]

Las plumas y las escamas están formadas por dos formas distintas de queratina , y durante mucho tiempo se creyó que cada tipo de queratina era exclusivo de cada estructura de la piel (plumas y escamas). Sin embargo, la queratina de las plumas también está presente en las primeras etapas del desarrollo de las escamas del aligátor americano . Este tipo de queratina, que anteriormente se creía que era específica de las plumas, se suprime durante el desarrollo embriológico del aligátor y, por lo tanto, no está presente en las escamas de los aligátores maduros. La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrilos indica que se heredó de un ancestro común. [81]

Esto puede sugerir que las escamas de los cocodrilos, las plumas de las aves y los dinosaurios y las picnofibras de los pterosaurios son todas expresiones del desarrollo de las mismas estructuras primitivas de la piel de los arcosaurios; lo que sugiere que las plumas y las picnofibras podrían ser homólogas. [82] Los métodos de datación molecular en 2011 muestran que la subfamilia de β-queratinas de las plumas que se encuentran en las aves actuales comenzó a divergir hace 143 millones de años, lo que sugiere que las plumas pennáceas de Anchiornis no estaban hechas de las β-queratinas de las plumas presentes en las aves actuales. [83] Sin embargo, un estudio de las plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx y otros fósiles reveló rastros de proteínas de lámina beta, utilizando espectroscopia infrarroja y espectroscopia de rayos X de azufre. Se demostró que la presencia de abundantes proteínas alfa en algunas plumas fósiles era un artefacto del proceso de fosilización, ya que las estructuras de las proteínas beta se alteran fácilmente a hélices alfa durante la degradación térmica. [84] En 2019, los científicos descubrieron que los genes para la producción de plumas evolucionaron en la base de los archosaurianos, lo que respalda que las plumas estaban presentes en los primeros ornitodiranos y es consistente con el registro fósil. [85]

Dinosaurios emplumados

Archaeopteryx lithographica (ejemplar de Berlín)

Varios dinosaurios no aviares tenían plumas en sus extremidades que no habrían funcionado para volar. [67] [2] Una teoría sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios debido a sus propiedades aislantes ; luego, las especies de dinosaurios pequeños que desarrollaron plumas más largas pueden haberlas encontrado útiles para planear, lo que llevó a la evolución de proto-aves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus . Otra teoría postula que la ventaja adaptativa original de las primeras plumas era su pigmentación o iridiscencia, contribuyendo a la preferencia sexual en la selección de pareja. [86] Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen Pedopenna daohugouensis [87] y Dilong paradoxus , un tiranosáuroide que es de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex . [88]

La mayoría de los dinosaurios conocidos por tener plumas o protoplumas son terópodos , sin embargo, también se conocen "estructuras tegumentarias filamentosas" similares a plumas en los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus . [89] La naturaleza exacta de estas estructuras aún está bajo estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de la etapa 1 (ver la sección Etapas evolutivas a continuación) como las que se ven en estos dos ornitisquios probablemente funcionaron en exhibición. [90] En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras parecidas a las plumas de la etapa 3. [91] La probabilidad de que las escamas evolucionaran en los primeros ancestros de los dinosaurios es alta. Sin embargo, esto fue asumiendo que los pterosaurios primitivos eran escamosos. [92] [93] Un estudio de 2016 analiza la morfología de la pulpa de las cerdas de la cola de Psittacosaurus y descubre que son similares a las plumas, pero señala que también son similares a las cerdas de la cabeza del pavo real del Congo , la barba del pavo y la espina de la cabeza del pavo real cornudo . [94] Una reestimación de las máximas probabilidades realizada por el paleontólogo Thomas Holtz descubre que era más probable que los filamentos fueran el estado ancestral de los dinosaurios. [95]

En 2010, se encontró que un carcarodontosáurido llamado Concavenator corcovatus tenía rémiges en el cúbito, lo que sugiere que podría haber tenido estructuras similares a púas en las amígdalas. [96] Sin embargo, Foth et al. 2014 no están de acuerdo con la publicación donde señalan que las protuberancias en el cúbito de Concavenator están en la parte anterolateral , lo que es diferente de las rémiges que están en la parte posterolateral del cúbito de algunas aves, consideran más probable que se trate de inserciones para ligamentos interóseos. [97] Esto fue refutado por Cuesta Fidalgo y sus colegas, señalaron que estas protuberancias en el cúbito son posterolaterales, lo que es diferente de los ligamentos interóseos. [98]

Desde la década de 1990, se han descubierto docenas de dinosaurios emplumados en el clado Maniraptora , que incluye el clado Avialae y los ancestros comunes recientes de las aves, Oviraptorosauria y Deinonychosauria . En 1998, el descubrimiento de un oviraptorosauriano emplumado, Caudipteryx zoui , desafió la noción de las plumas como una estructura exclusiva de Avialae. [99] Enterrado en la Formación Yixian en Liaoning, China, C. zoui vivió durante el Período Cretácico Inferior. Presente en las extremidades anteriores y la cola, su estructura tegumentaria ha sido aceptada [¿ por quién? ] como plumas pennáceas con veletas basadas en el raquis y el patrón en espiga de las púas. En el clado Deinonychosauria, la continua divergencia de las plumas también es evidente en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae . Se descubrieron plumas ramificadas con raquis, púas y bárbulas en muchos miembros, incluido Sinornithosaurus millenii , un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (hace 124,6 millones de años). [100]

Anteriormente, existía una paradoja temporal en la evolución de las plumas (los terópodos con características muy derivadas de las aves aparecieron en un momento posterior al Archaeopteryx ), lo que sugiere que los descendientes de las aves surgieron antes que el ancestro. Sin embargo, el descubrimiento de Anchiornis huxleyi en la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío (160 millones de años) en el oeste de Liaoning en 2009 [101] [102] resolvió esta paradoja. Al ser anterior a Archaeopteryx , Anchiornis demuestra la existencia de un ancestro terópodo con plumas modernas, lo que proporciona información sobre la transición de dinosaurios a aves. El espécimen muestra la distribución de grandes plumas penáceas en las extremidades anteriores y la cola, lo que implica que las plumas penáceas se extendieron al resto del cuerpo en una etapa anterior en la evolución de los terópodos. [103] El desarrollo de las plumas penáceas no reemplazó a las plumas filamentosas anteriores. Se conservan plumas filamentosas junto a plumas de vuelo de aspecto moderno (incluidas algunas con modificaciones encontradas en las plumas de aves buceadoras actuales) en ámbar de 80 millones de años de Alberta. [104]

Dos pequeñas alas atrapadas en ámbar que datan de hace 100 millones de años muestran que existía plumaje en algunos antecesores de las aves. Las alas probablemente pertenecían a enantiornithes , un grupo diverso de dinosaurios aviares. [105] [106]

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) descubrió que Theropoda está en realidad más estrechamente relacionado con Ornithischia , con el que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . El estudio también sugirió que si las estructuras similares a plumas de los terópodos y los ornitisquios son de origen evolutivo común, entonces sería posible que las plumas estuvieran restringidas a Ornithoscelida. Si es así, entonces el origen de las plumas probablemente habría ocurrido ya en el Triásico Medio , [107] aunque esto ha sido objeto de desacuerdo. [108] [109] La falta de plumas presentes en los grandes saurópodos y anquilosaurios podría deberse a que las plumas fueron suprimidas por reguladores genómicos. [110]

Etapas evolutivas

Diagrama que ilustra las etapas de la evolución.

Varios estudios sobre el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas, junto con la distribución de los tipos de plumas entre varios precursores de las aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar reconstruir la secuencia en la que las plumas evolucionaron por primera vez y se desarrollaron hasta los tipos que se encuentran en las aves modernas.

En 2009, Xu y Guo desglosaron la evolución de las plumas en las siguientes etapas: [90]

  1. Filamento único
  2. Múltiples filamentos unidos en su base
  3. Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central.
  4. Filamentos múltiples a lo largo de un filamento central.
  5. Filamentos múltiples que surgen del borde de una estructura membranosa.
  6. Pluma penácea con vexilos de barbas y bárbulas y raquis central
  7. Pluma penácea con raquis asimétrico
  8. Velos indiferenciados con raquis central

Sin embargo, Foth (2011) demostró que algunas de estas supuestas etapas (en particular, las etapas 2 y 5) probablemente sean simplemente artefactos de conservación causados ​​por la forma en que se aplastan las plumas fósiles y se conservan los restos o las huellas de las plumas. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas aplastadas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas aplastadas de la etapa 6. [111]

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones entre dinosaurios se basa en estos resultados y muestra la distribución probable de las plumas plumosas (vellosas) y penáceas (con veletas) entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) [90] modificado con los hallazgos de Foth (2011) [111] . Los números que acompañan a cada nombre se refieren a la presencia de estadios específicos de las plumas. Nótese que la "s" indica la presencia conocida de escamas en el cuerpo.

En los pterosaurios

Se sabe desde hace mucho tiempo que los pterosaurios tenían estructuras filamentosas similares a pelos que cubrían su cuerpo, conocidas como picnofibras , que generalmente se consideraban distintas de las "plumas verdaderas" de las aves y sus parientes los dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos fósiles de pterosaurios pequeños y bien conservados del Jurásico de Mongolia Interior , China, indicó que los pterosaurios estaban cubiertos por una serie de picnofibras de estructura diferente (en lugar de solo filamentosas), y varias de estas estructuras mostraban características diagnósticas de las plumas, como filamentos agrupados sin venas y filamentos ramificados bilateralmente, los cuales originalmente se pensaba que eran exclusivos de las aves y otros dinosaurios maniraptores. Dados estos hallazgos, es posible que las plumas tengan orígenes evolutivos profundos en los arcosaurios ancestrales , aunque también existe la posibilidad de que estas estructuras evolucionaran de forma independiente para parecerse a las plumas de las aves a través de la evolución convergente . [112] Mike Benton, el autor principal del estudio, dio crédito a la teoría anterior, al afirmar: "No pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean de alguna manera diferentes de las plumas de las aves y los dinosaurios. Por lo tanto, debido a que son iguales, deben compartir un origen evolutivo, y eso fue hace unos 250 millones de años, mucho antes del origen de las aves". [113] [114] [115] [116] Pero las estructuras tegumentarias de los especímenes de anurognátidos todavía se basan en la morfología macroscópica, como señaló Liliana D'Alba. Las picnofibras de los dos especímenes de anurognátidos podrían no ser homólogas con los apéndices filamentosos de los dinosaurios. [117] Paul M. Barrett sospecha que durante la evolución tegumentaria de los pterosaurios, los pterosaurios perdieron primitivamente las escamas y comenzaron a aparecer las picnofibras. [93]

Cascocauda estaba cubierto casi en su totalidad por una extensa capa de picnofibras, que parecen haber sido de dos tipos. Los primeros son filamentos simples y curvados que varían en longitud de 3,5 a 12,8 mm de largo. Estos filamentos cubren la mayor parte del animal, incluida la cabeza, el cuello, el cuerpo, las extremidades y la cola. El segundo tipo consiste en mechones de filamentos unidos cerca de la base, similares a las plumas ramificadas de las aves y otros dinosaurios celurosaurios , de alrededor de 2,5 a 8,0 mm de largo y solo cubren las membranas de las alas. Los estudios de picnofibras muestreadas revelaron la presencia de microcuerpos dentro de los filamentos, parecidos a los pigmentos de melanosoma identificados en otros tegumentos fósiles, específicamente feomelanosomas. Además, el análisis espectral infrarrojo de estas picnofibras muestra espectros de absorción similares al cabello humano rojo . Estas picnofibras probablemente proporcionaron aislamiento y pueden haber ayudado a aerodinamizar el cuerpo y las alas durante el vuelo. [118] La identidad de estas estructuras ramificadas como picnofibras o plumas fue cuestionada por Unwin y Martill (2020), quienes las interpretaron como aktinofibrillas agrupadas y degradadas (fibras endurecedoras que se encuentran en la membrana del ala de los pterosaurios) y atribuyeron los melanosomas y la queratina a la piel en lugar de a los filamentos. [119] Estas afirmaciones fueron refutadas por Yang y sus colegas, quienes argumentan que las interpretaciones de Unwin y Martill son inconsistentes con la preservación del espécimen. Es decir, argumentan que la estructura consistente, el espaciamiento regular y la extensión de los filamentos más allá de la membrana del ala respaldan su identificación como picnofibras. Además, argumentan que la restricción de los melanosomas y la queratina a las fibras, como ocurre en las plumas fósiles de dinosaurios, respalda el caso de que sean filamentos y no es consistente con la contaminación de la piel preservada. [120] Las protoplumas probablemente evolucionaron en los primeros arcosaurios, no mucho después del evento de extinción del PT, durante el tiempo en que las tasas metabólicas de los primeros arcosaurios y sinápsidos estaban aumentando, las posturas se volvían erectas y la actividad se mantenía. [85]

Véase también

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Lectura adicional

Enlaces externos

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