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Glándula pineal

La glándula pineal (también conocida como cuerpo pineal [1] o epífisis cerebral ) es una pequeña glándula endocrina en el cerebro de la mayoría de los vertebrados . Produce melatonina , una hormona derivada de la serotonina , que modula los patrones de sueño siguiendo los ciclos diurnos . [2] La forma de la glándula se asemeja a una piña , lo que le da su nombre. [3] La glándula pineal está ubicada en el epitálamo , cerca del centro del cerebro, entre los dos hemisferios , metida en un surco donde se unen las dos mitades del tálamo . [4] [5] Es uno de los órganos circunventriculares secretores neuroendocrinos en los que los capilares son en su mayoría permeables a los solutos de la sangre. [6]

La glándula pineal está presente en casi todos los vertebrados, pero está ausente en los protocordados en los que hay un homólogo pineal simple. El pez mixino , considerado como un vertebrado primitivo, tiene una estructura rudimentaria considerada como el "equivalente pineal" en el diencéfalo dorsal . [7] En algunas especies de anfibios y reptiles, la glándula está vinculada a un órgano sensor de luz, llamado de diversas formas ojo parietal , ojo pineal o tercer ojo . [8] La reconstrucción del patrón de evolución biológica sugiere que la glándula pineal era originalmente una especie de fotorreceptor atrofiado que se convirtió en un órgano neuroendocrino.

Los antiguos griegos fueron los primeros en observar la glándula pineal y creyeron que era una válvula, un guardián del flujo del pneuma . Galeno en el siglo II d.C. no pudo encontrar ningún papel funcional y consideró a la glándula como un soporte estructural para el tejido cerebral. Le dio el nombre de konario, que significa cono o piña, que durante el Renacimiento se tradujo al latín como pinealis. El filósofo del siglo XVII René Descartes consideró que la glándula tenía un propósito místico, describiéndola como la "sede principal del alma". A mediados del siglo XX, se estableció el papel biológico como órgano neuroendocrino. [9]

Etimología

La palabra pineal , del latín pinea ( piña ) en referencia a la forma similar de la glándula, se utilizó por primera vez a finales del siglo XVII. [3]

Estructura

La glándula pineal es una estructura cerebral en forma de cono de pino (de ahí el nombre), no apareada y situada en la línea media. [3] [10] Es de color gris rojizo y tiene aproximadamente el tamaño de un grano de arroz (5-8 mm) en los humanos. Forma parte del epitálamo . [1] Está unida al resto del cerebro por un tallo pineal. [11] La lámina ventral del tallo pineal se continúa con la comisura posterior y su lámina dorsal con la comisura habenular . [11]

Ubicación

Normalmente se encuentra en una depresión entre los dos colículos superiores . [11] Está situado entre los cuerpos talámicos posicionados lateralmente y posterior a la comisura habenular . Está ubicado en la cisterna cuadrigémina . [1] Está ubicado posterior al tercer ventrículo y encierra el pequeño receso pineal lleno de líquido cefalorraquídeo del tercer ventrículo que se proyecta hacia el tallo de la glándula. [12]

Suministro de sangre

A diferencia de la mayor parte del cerebro de los mamíferos, la glándula pineal no está aislada del cuerpo por el sistema de barrera hematoencefálica ; [13] tiene un flujo sanguíneo profuso, solo superado por el riñón , [14] suministrado por las ramas coroideas de la arteria cerebral posterior .

Aferentes

La inervación aferente de la glándula pineal se realiza a través del nervio conarii, que recibe aferencias simpáticas posganglionares del ganglio cervical superior , [15] y aferencias parasimpáticas de los ganglios pterigopalatinos y los ganglios óticos . [15] [16] Según investigaciones en animales, las neuronas del ganglio trigémino que participan en la señalización del neuropéptido activador de la adenilato ciclasa de la hipófisis proyectan la glándula. [17] [16]

Vía neuronal para la producción de melatonina

La vía neural canónica que regula la producción de melatonina pineal comienza en el ojo con las células ganglionares intrínsecamente fotosensibles de la retina que proyectan eferentes GABAérgicos inhibidores al núcleo paraventricular del hipotálamo a través del tracto retinohipotalámico . El núcleo paraventricular a su vez proyecta a los ganglios cervicales superiores, que finalmente proyectan a la glándula pineal. La oscuridad conduce así a la desinhibición del núcleo paraventricular, lo que hace que active la producción de melatonina de la glándula pineal a través de los ganglios cervicales superiores. [18]

Microanatomía

Parénquima de la glándula pineal con calcificaciones
Micrografía de una glándula pineal normal, con gran aumento
Micrografía de una glándula pineal normal – aumento intermedio

El cuerpo pineal en los humanos está formado por un parénquima lobulillar de pinealocitos rodeado de espacios de tejido conectivo . La superficie de la glándula está cubierta por una cápsula pial .

La glándula pineal está formada principalmente por pinealocitos , pero se han identificado otros cuatro tipos de células . Como es bastante celular (en relación con la corteza y la sustancia blanca), puede confundirse con una neoplasia . [19]

Desarrollo

La glándula pineal humana crece en tamaño hasta aproximadamente los 1-2 años de edad, permaneciendo estable a partir de entonces, [20] [21] aunque su peso aumenta gradualmente a partir de la pubertad. [22] [23] Se cree que los niveles abundantes de melatonina en los niños inhiben el desarrollo sexual, y los tumores pineales se han relacionado con la pubertad precoz . Cuando llega la pubertad, la producción de melatonina se reduce. [24]

Simetría

En el pez cebra, la glándula pineal no se extiende a ambos lados de la línea media, sino que muestra una inclinación hacia el lado izquierdo. En los humanos , el predominio cerebral funcional se acompaña de una asimetría anatómica sutil. [25] [26] [27]

Función

Una de las funciones de la glándula pineal es producir melatonina . La melatonina tiene varias funciones en el sistema nervioso central , la más importante de las cuales es ayudar a modular los patrones de sueño. La producción de melatonina es estimulada por la oscuridad e inhibida por la luz. [28] [29] Las células nerviosas sensibles a la luz en la retina detectan la luz y envían esta señal al núcleo supraquiasmático (NSQ), sincronizando el NSQ con el ciclo día-noche. Las fibras nerviosas luego transmiten la información de la luz del NSQ a los núcleos paraventriculares (NPV), luego a la médula espinal y a través del sistema simpático a los ganglios cervicales superiores (GCS), y desde allí a la glándula pineal.

También se afirma que el compuesto pinolina se produce en la glándula pineal; es una de las beta-carbolinas . [30] Esta afirmación está sujeta a cierta controversia. [ cita requerida ]

Regulación de la glándula pituitaria

Estudios realizados en roedores sugieren que la glándula pineal influye en la secreción de hormonas sexuales de la glándula pituitaria , la hormona folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La pinealectomía realizada en roedores no produjo cambios en el peso de la pituitaria, pero causó un aumento en la concentración de FSH y LH dentro de la glándula. [31] La administración de melatonina no devolvió las concentraciones de FSH a niveles normales, lo que sugiere que la glándula pineal influye en la secreción de FSH y LH de la glándula pituitaria a través de una molécula transmisora ​​no descrita. [31]

La glándula pineal contiene receptores para el neuropéptido regulador , endotelina-1 , [32] que, cuando se inyecta en cantidades picomolares en el ventrículo cerebral lateral , provoca un aumento mediado por calcio en el metabolismo de la glucosa pineal . [33]

Regulación del metabolismo óseo

Los estudios realizados en ratones sugieren que la melatonina derivada de la glándula pineal regula la deposición ósea nueva. La melatonina derivada de la glándula pineal media su acción sobre las células óseas a través de los receptores MT2. Esta vía podría ser un nuevo objetivo potencial para el tratamiento de la osteoporosis, ya que el estudio muestra el efecto curativo del tratamiento oral con melatonina en un modelo murino de osteoporosis posmenopáusica. [34]

Importancia clínica

Calcificación

La calcificación de la glándula pineal es típica en adultos jóvenes y se ha observado en niños de hasta dos años de edad. [35] Se sabe que las secreciones internas de la glándula pineal inhiben el desarrollo de las glándulas reproductivas porque cuando está gravemente dañada en los niños, se acelera el desarrollo de los órganos sexuales y del esqueleto. [36] La calcificación de la glándula pineal es perjudicial para su capacidad de sintetizar melatonina [37] [38] y la literatura científica presenta hallazgos no concluyentes sobre si causa problemas de sueño. [39] [40]

La glándula calcificada se ve a menudo en las radiografías de cráneo . [35] Las tasas de calcificación varían ampliamente según el país y se correlacionan con un aumento en la edad, y la calcificación ocurre en un 40% estimado de los estadounidenses a los diecisiete años. [35] La calcificación de la glándula pineal está asociada con los cuerpos arenáceos , también conocidos como "arena cerebral".

Tumores

Los tumores de la glándula pineal se denominan pinealomas . Estos tumores son poco frecuentes y entre el 50% y el 70% son germinomas que surgen de células germinales embrionarias secuestradas . Histológicamente son similares a los seminomas testiculares y a los disgerminomas ováricos . [41]

Un tumor pineal puede comprimir los colículos superiores y el área pretectal del mesencéfalo dorsal , produciendo el síndrome de Parinaud . Los tumores pineales también pueden causar compresión del acueducto cerebral , lo que resulta en una hidrocefalia no comunicante . Otras manifestaciones son consecuencia de sus efectos de presión y consisten en alteraciones visuales, dolor de cabeza , deterioro mental y, a veces, comportamiento similar a la demencia. [42]

Estas neoplasias se dividen en tres categorías: pineoblastomas, pineocitomas y tumores mixtos, según su nivel de diferenciación, que a su vez se correlaciona con su agresividad neoplásica. [43] El curso clínico de los pacientes con pineocitomas es prolongado, con una duración media de hasta varios años. [44] La posición de estos tumores hace que sea difícil extirparlos quirúrgicamente.

Otras condiciones

La morfología de la glándula pineal difiere notablemente en diferentes condiciones patológicas. Por ejemplo, se sabe que su volumen está reducido tanto en pacientes obesos como en aquellos con insomnio primario . [45]

Otros animales

Casi todas las especies de vertebrados poseen una glándula pineal. La excepción más importante es un vertebrado primitivo, el mixino . Sin embargo, incluso en el mixino, puede haber una estructura "equivalente a la pineal" en el diencéfalo dorsal . [7] Algunos vertebrados más complejos han perdido glándulas pineales en el curso de su evolución. [46] La lamprea (otro vertebrado primitivo), sin embargo, posee una. [47] El lancelote Branchiostoma lanceolatum , un cordado temprano que es un pariente cercano de los vertebrados, también carece de una glándula pineal reconocible. [47] Los protocordados en general no tienen la estructura distintiva como órgano, pero tienen una masa de células fotorreceptoras llamada cuerpo lamelar , que se considera un homólogo de la pineal. [48] [49]

Los resultados de diversas investigaciones científicas en biología evolutiva, neuroanatomía comparada y neurofisiología han explicado la historia evolutiva ( filogenia ) de la glándula pineal en diferentes especies de vertebrados. Desde el punto de vista de la evolución biológica, la glándula pineal es una especie de fotorreceptor atrofiado . En el epitálamo de algunas especies de anfibios y reptiles, está vinculada a un órgano sensor de luz, conocido como ojo parietal , que también se llama ojo pineal o tercer ojo. [8] Es probable que el ancestro común de todos los vertebrados tuviera un par de órganos fotosensoriales en la parte superior de su cabeza, similar a la disposición en las lampreas modernas . [50] En muchos vertebrados inferiores (como especies de peces, anfibios y lagartos), la glándula pineal está asociada con el ojo parietal o pineal . En estos animales, el ojo parietal actúa como fotorreceptor, por lo que también se lo conoce como el tercer ojo, y se lo puede ver en la parte superior de la cabeza en algunas especies. [51] Algunos peces devónicos extintos tienen dos agujeros parietales en sus cráneos, [52] [53] lo que sugiere una bilateralidad ancestral de los ojos parietales. El ojo parietal y la glándula pineal de los tetrápodos actuales son probablemente los descendientes de las partes izquierda y derecha de este órgano, respectivamente. [54]

Durante el desarrollo embrionario , el ojo parietal y el órgano pineal de los lagartos modernos [55] y tuátaras [56] se forman juntos a partir de una bolsa formada en el ectodermo cerebral . La pérdida de ojos parietales en muchos tetrápodos actuales se sustenta en la formación durante el desarrollo de una estructura pareada que posteriormente se fusiona en una sola glándula pineal en los embriones en desarrollo de tortugas, serpientes, aves y mamíferos. [57]

Los órganos pineales de los mamíferos se dividen en tres categorías según su forma. Los roedores tienen glándulas pineales estructuralmente más complejas que otros mamíferos. [58]

Los cocodrilos y algunos linajes tropicales de mamíferos (algunos xenartros ( perezosos ), pangolines , sirenios ( manatíes y dugongos ) y algunos marsupiales ( petauros del azúcar )) han perdido tanto su ojo parietal como su órgano pineal. [59] [60] [58] Los mamíferos polares, como las morsas y algunas focas, poseen glándulas pineales inusualmente grandes. [59]

Todos los anfibios tienen un órgano pineal, pero algunas ranas y sapos también tienen lo que se llama un "órgano frontal", que es esencialmente un ojo parietal. [61]

Los pinealocitos de muchos vertebrados no mamíferos tienen un gran parecido con las células fotorreceptoras del ojo . La evidencia de la morfología y la biología del desarrollo sugiere que las células pineales poseen un ancestro evolutivo común con las células de la retina. [62]

La citoestructura pineal parece tener similitudes evolutivas con las células retinianas de los ojos laterales. [62] Las aves y los reptiles modernos expresan el pigmento fototransductor melanopsina en la glándula pineal. Se cree que las glándulas pineales aviares actúan como el núcleo supraquiasmático en los mamíferos . [63] La estructura del ojo pineal en los lagartos y tuátaras modernos es análoga a la córnea, el cristalino y la retina de los ojos laterales de los vertebrados. [57]

En la mayoría de los vertebrados, la exposición a la luz desencadena una reacción en cadena de eventos enzimáticos dentro de la glándula pineal que regula los ritmos circadianos . [64] En los humanos y otros mamíferos, las señales de luz necesarias para establecer los ritmos circadianos se envían desde el ojo a través del sistema retinohipotalámico hasta los núcleos supraquiasmáticos (SCN) y la glándula pineal.

Los cráneos fosilizados de muchos vertebrados extintos tienen un foramen pineal (abertura), que en algunos casos es más grande que el de cualquier vertebrado vivo. [65] Aunque los fósiles rara vez preservan la anatomía blanda del cerebro profundo, el cerebro del ave fósil rusa Cerebavis cenomanica de Melovatka, de unos 90 millones de años, muestra un ojo parietal y una glándula pineal relativamente grandes. [66]

Historia

Diagrama del funcionamiento de la glándula pineal para Descartes en el Tratado del Hombre (figura publicada en la edición de 1664)

La actividad secretora de la glándula pineal se entiende solo parcialmente. Su ubicación en lo profundo del cerebro sugirió a los filósofos a lo largo de la historia que poseía una importancia particular. Esta combinación llevó a que se la considerara una glándula "misteriosa" con teorías místicas , metafísicas y ocultas en torno a sus funciones percibidas. La descripción registrada más antigua de la glándula pineal es del médico griego Galeno en el siglo II d. C. [67] Según Galeno, Herófilo (325-280 a. C.) ya había considerado la estructura como una especie de válvula que dividía las cámaras cerebrales, particularmente para el flujo de espíritus vitales ( pneuma ). [68] Específicamente, los antiguos griegos creían que la estructura mantenía el movimiento de espíritus vitales desde el ventrículo medio (ahora identificado como el tercero ) hasta el del parencéfalo ( cuarto ventrículo ). [69] [70]

Galeno describió la glándula pineal en De usu partium corporis humani, libri VII ( Sobre la utilidad de las partes del cuerpo, parte 8 ) y De anatomicis administrationibus , libri IX ( Sobre los procedimientos anatómicos, parte 9 ). [71] Introdujo el nombre κωνάριο ( konario, a menudo latinizado como conarium ) que significa cono, como en piña, [72] en De usu partium corporis humani. Ubicó correctamente la glándula como situada directamente detrás del tercer ventrículo. Argumentó en contra del concepto predominante de que era una válvula por dos razones básicas: está ubicada fuera del tejido cerebral y no se mueve por sí sola. [67]

Galeno, en cambio, identificó la válvula como una estructura parecida a un gusano en el cerebelo (más tarde llamada epífisis vermiforme, conocida hoy como vermis cerebelli o vermis cerebeloso ). [73] A partir de su estudio sobre los vasos sanguíneos que rodean la glándula pineal, descubrió la gran vena del cerebelo, más tarde llamada vena de Galeno . [72] [74] No pudo establecer ningún papel funcional de la glándula pineal y la consideró como un soporte estructural para las venas cerebrales. [75]

El filósofo y científico del siglo XVII René Descartes analizó la glándula pineal tanto en su primer libro, el Tratado del hombre (escrito antes de 1637, pero publicado póstumamente en 1662/1664), como en su último libro, Las pasiones del alma (1649) y la consideró como "la sede principal del alma y el lugar en el que se forman todos nuestros pensamientos". [9] En el Tratado del hombre , describió modelos conceptuales del hombre, es decir, criaturas creadas por Dios, que constan de dos ingredientes, un cuerpo y un alma. [9] [76] En Las pasiones , dividió al hombre en un cuerpo y un alma y enfatizó que el alma está unida a todo el cuerpo por "una cierta glándula muy pequeña situada en el medio de la sustancia del cerebro y suspendida sobre el pasaje a través del cual los espíritus en las cavidades anteriores del cerebro se comunican con los de sus cavidades posteriores". Descartes le dio importancia a la estructura, ya que era el único componente no apareado del cerebro. [9]

El nombre latino pinealis se hizo popular en el siglo XVII. Por ejemplo, el médico inglés Thomas Willis describió una glandula pinealis en su libro Cerebri anatome cui accessit nervorum descriptio et usus (1664) . Willis criticó el concepto de Descartes, señalando: "Difícilmente podemos creer que ésta sea la sede del alma, o que sus facultades principales surjan de ella; porque los animales, que parecen estar casi completamente desprovistos de imaginación, memoria y otros poderes superiores del alma, tienen esta glandula o núcleo bastante grande y hermoso". [75]

Walter Baldwin Spencer, de la Universidad de Oxford, fue el primero en describir la glándula pineal en los lagartos. En 1886, describió una estructura parecida a un ojo, a la que llamó ojo pineal u ojo parietal, que estaba asociada con el foramen parietal y el tallo pineal. [77] La ​​presencia de un cuerpo pineal ya había sido descubierta por el zoólogo alemán Franz Leydig en 1872, en los lagartos europeos. Leydig los llamó el "órgano frontal" (en alemán, stirnorgan ). [78] [79] En 1918, el zoólogo sueco Nils Holmgren describió el "ojo parietal" en ranas y cazones. [80] Descubrió que los ojos parietales estaban formados por células sensoriales similares a las células cónicas de la retina, [75] y sugirió que se trataba de un órgano sensor de luz primitivo ( fotorreceptor ). [80]

En un principio se creía que la glándula pineal era un " vestigio vestigial " de un órgano más grande. Históricamente, los veterinarios utilizaban la epifisana (un extracto derivado de la glándula pineal del ganado) para suprimir el celo en yeguas y vacas. En la década de 1930 se probó en seres humanos y dio como resultado una reducción temporal del impulso de masturbación. [81] En 1917, se supo que el extracto de la glándula pineal de vaca aclaraba la piel de las ranas. El profesor de dermatología Aaron B. Lerner y sus colegas de la Universidad de Yale , con la esperanza de que una hormona de la glándula pineal pudiera ser útil para tratar enfermedades de la piel, la aislaron y la llamaron melatonina en 1958. [82] La sustancia no resultó ser útil como se pretendía, pero su descubrimiento ayudó a resolver varios misterios, como por qué la extirpación de la glándula pineal de una rata aceleraba el crecimiento de sus ovarios, por qué mantener a las ratas bajo luz constante disminuía el peso de sus pineales y por qué la pinealectomía y la luz constante afectan el crecimiento de los ovarios en igual medida; este conocimiento dio un impulso al entonces nuevo campo de la cronobiología . [83] De los órganos endocrinos, la función de la glándula pineal fue la última en descubrirse. [84]

Sociedad y cultura

La noción de "ojo pineal" es central en la filosofía del escritor francés Georges Bataille , que es analizada en profundidad por el erudito literario Denis Hollier en su estudio Contra la arquitectura . En este trabajo, Hollier analiza cómo Bataille utiliza el concepto de "ojo pineal" como referencia a un punto ciego en la racionalidad occidental y un órgano de exceso y delirio. [85] Este recurso conceptual es explícito en sus textos surrealistas, El Jesuve y El ojo pineal . [86]

A finales del siglo XIX, Madame Blavatsky , fundadora de la teosofía , identificó la glándula pineal con el concepto hindú del tercer ojo o chakra Ajna . Esta asociación sigue siendo popular hoy en día. [9] La glándula pineal también ha aparecido en otros contextos religiosos, como en los Principia Discordia , que afirman que puede usarse para contactar con la diosa de la discordia, Eris . [87]

En el cuento " From Beyond " de H.P. Lovecraft , un científico crea un dispositivo electrónico que emite una onda de resonancia, que estimula la glándula pineal de una persona afectada, lo que le permite percibir planos de existencia fuera del ámbito de la realidad aceptada , un entorno translúcido y extraño que se superpone a nuestra propia realidad reconocida. Fue adaptado como película del mismo nombre en 1986. La película de terror de 2013 Banshee Chapter está muy influenciada por este cuento. En la temporada 16, episodio 6 de "American Dad", Steve intenta "proyectarse astralmente" usando su glándula pineal para ayudarlo a comprender el significado de la vida. El episodio se titula "The Wondercabinet".

Imágenes adicionales

El cuerpo pineal está etiquetado en estas imágenes.

Véase también

Referencias

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